第九章　神经脉冲的本质

神经细胞包含一个细胞体，从它那儿，还直接或间接地引出一个或多个分支。每一个分支，叫做细胞的轴突（axon）。神经脉冲就是沿着每一根轴突所传导的一种连续的变化。传导一般是以固定的速度进行的，这个速度也可能是神经细胞的一个功能。正如前面所说，上述变化的情况，可以从多方面来看。它的特征之一是必然存在着一种电扰动；事实上，人们往往也把这个变化描述为一种电扰动。这个电的扰动，通常具有大约50毫伏的电位和约1毫秒的时间。与电扰动同时，沿着轴突还发生着化学变化。即在脉冲电位和经过的轴突面积内，细胞内液（intracellular fluid）的离子构成起了变化，因而，轴突壁（细胞膜）的电化学性质——如电导率、磁导率等，也起了变化。在轴突的末端，化学性质的变化就更加明显；在那里，当脉冲到达时，会出现一种特殊的具有标志性的物质。最后，可能还有着机械变化。细胞膜各种离子导磁率的变化，很可能只能从它的分子的重新取向排列才能发生，这就是一种机械变化，即包括这些构成成分的相对位置的变化。

应该说明，所有这些变化都是可逆的。就是说，当脉冲过去之后，所有轴突周围的各种条件、所有它的组成部分，都可以恢复到原来的状态。

因为所有这些效应，都在分子的水平上进行（细胞膜的厚度只有几个十分之一微米左右，即约10^－5厘米。这就是细胞膜所包括的大的有机分子的尺寸）。因此，上述电的、化学的和机械的效应，其间的区分是不很清楚的。在分子水平上，在这些变化之间，并无截然的区别：每一次化学变化，都是由决定分子相对位置变化的分子内力的变化而引起的，因此，它又是机械的诱发过程。而且，每一个这样的分子内力的机械变化，都影响到分子的电性质，因而引起电性质的变化和相对电位水平的变化。总之，在通常的（宏观）尺度上，电的、化学的、机械的过程，是能够明确区分的，不属于这一类，就属于那一类；但是，在接近分子水平的神经细胞膜中，所有这些方面都合并起来了。因此，很自然地，神经脉冲就成为这样一种现象，我们可以从这几个方面中的任何一个方面去考察它。

刺激的过程

如前所述，已经充分显现出来的神经脉冲是可以比较的，而不管它是怎样被诱发出来的。由于它的特性并不是非常明确的（它可以被看做是电的过程，也可以看做是化学的过程等），因此，它的诱发原因，同样也可以既归之于为电的原因，又归之于化学的原因。而且，在神经系统内，大多数的神经脉冲，又是由一个或多个其他神经脉冲所引起的。在这些情况下，这一诱发的过程（神经脉冲的刺激），可能成功，也可能不成功。如果它失败了，那就是最初发生了一个扰动，而在几毫秒之后，扰动就消失了，沿着轴突并没有扰动的传导。如果它成功了，扰动很快就形成一种标准的形式（近似于标准），并以此形式沿着轴突传导。这就是说，如上所述，这一标准的神经脉冲将沿着轴突移动，看来，不管诱发过程的具体细节如何，神经脉冲在表现形式上是相当地独立的。

神经脉冲的刺激，一般产生在神经细胞的细胞体内或其附近。它的传导，则是沿着轴突进行的。

由脉冲引起的刺激脉冲的机制，它的数字特性

我现在可以回到这一机制的数字性质上面来。神经脉冲可以很清楚地看做是两值符号，它的含意是：无脉冲时表示一个值（在二进制数字中为0），脉冲出现时表示另一个值（在二进制数字中为1）。当然，它应该被描述为在某一特定轴突上的变化（或者，不如说是在某一特定神经元上各轴突的变化），并且，可能在相关于其他事件的一个特定时间内。因此，它们可以用一种特殊的、逻辑作用的符号（二进制数字中的0或1）来表示。

上面已经讲过，在给定神经元的轴突上发生的脉冲，一般是由冲击在神经元细胞体上的其他脉冲所激发的。这个刺激，通常是有条件的，就是说，只有这些原发脉冲的一定组合和同步性，才能激发出我们所讲过的派生脉冲，而其他条件是产生不了这种激发作用的。这就是说，神经元是一个能够接受并发出一定的物理实体（脉冲）的器官。当它接受那些具有一定组合和同步性的脉冲时，它会被刺激而产生自己的脉冲；反之，它就不能发出自己的脉冲。描述对哪一类脉冲作出什么反应的规律，也就是支配这个作为作用器官的神经元的规律。

很明显，对数字计算机中一个器官的功能之描述，对数字器官作用与功能的描述，都已经特征化了。这就支持了我们原先的断定：神经系统具有着一种“最初看见的”^【1】数字特性。

让我对“最初看见的”这个形容词多说几句。上述描述，包含着某些理想化与简化，这在后面我们还要讨论的。如果考虑到这些情况，神经系统的数字性质，就不是那么清楚与毫无疑问的了。但是，我们在前面所强调的那些特点，的确是首要的显著的特点。所以，我从强调神经系统的数字特性来开始本章的讨论，看来还是比较适宜的。

神经反应、疲乏和恢复的时间特性

在讨论本题之前，需要对神经细胞的大小、功率消耗和速度等等，作出若干定向性的评述。当我们把神经细胞与它的主要的“人造对手”（现代的逻辑与计算机器之典型作用器官）相比较时，这些情况特别有启发意义。这些人造的典型作用器官，当然就是真空管和最近发展起来的晶体管了。

上面已经讲过，神经细胞的刺激，一般都在它的细胞体附近发生。事实上，一个完全的正常的刺激，可以沿着一条轴突进行。就是说，一个适当的电位的或化学的刺激，如果适当地集中而施加到轴突的一点上，将在那里引起一个扰动，它很快就会发展为一个标准的脉冲，从被刺激的点，沿着轴突向上和向下进行。上面所讲的通常的刺激，往往发生在从细胞体伸展出来一组分支附近，虽然这些分支的尺寸更小，但它基本上还是轴突，刺激从这组分支传到神经细胞体去（然后又传到正常的轴突上去）。这一组刺激接收器，叫做树状突起（dendrites）。由其他脉冲（或其他多个脉冲）而来的正常的刺激，是从传导这脉冲的轴突（或多个轴突）的一个特殊末端发射出来的。这个末端叫做突触（synapse）。（一个脉冲，不管它只能通过一个突触引起刺激，或者是当它沿轴突传导时，它都可以直接刺激别的轴突，只有封闭的轴突除外。这个问题，在这里不需要讨论。但从这一现象来说，是有利于这样一个短路过程的假定的。）刺激穿过突触的时间，大约是10^－4秒的几倍。这个时间被定义为：从脉冲抵达突触开始，一直到在被刺激的神经元的轴突之最近点上发生刺激脉冲为止。但是，如果我们把神经元作为逻辑机的作用器官来看，上述规定并不是表示神经元反应时间的最有意义的方法。理由是：当刺激脉冲实现之后，被刺激的神经元并不能立即恢复到它原有的、被刺激前的状态。这就叫做疲乏，即：它不能立即接受另一脉冲的刺激，不能作出标准的反应。从机器的经济观点来说，更重要的是量度这样一个速度：当一个引起了标准反应的刺激发生之后，需要多少时间，另一刺激才能引起另一个标准反应。这个时间，大约为1.5×10^－2秒。从以上两个不同数字可以很明显地看出，实际上刺激通过突触的时间，只需要这个时间（10^－2秒）的百分之一二，其余时间都是恢复时间，即神经元从刺激刚过后的疲乏状态恢复到在刺激前的正常状态。应该指出，疲乏的恢复，是逐渐的，在更早一点的时间（大约在0.5×10^－2秒时），神经元就能够以非标准的形式作出反应，也就是说，它也可以产生一个标准的反应，不过必须新的刺激比在标准条件下所需要的刺激更加强烈。这种情形，还具有更加广泛的意义，在后面我们还要再讲到的。

因此，讲到神经元的反应时间，要看我们采用什么样的定义，大体上在10^－4到10^－2秒之间，而后面的那个定义，意义更大一些。和这个时间相比，在大型逻辑机中使用的现代真空管和晶体管，它们的反应时间在10^－6和10^－7秒左右（当然，我在这里也是指完全恢复时间，即器官恢复到它的刺激前状态的时间）。这就是说，在这方面，我们的人造元件比相应的天然元件优越，要快10⁴～10⁵倍左右。

至于大小尺寸的比较，就和这个结论很不相同。估计大小的途径有许多，但是最好的方法还是拿它们一个一个地估计。

神经元的大小，它和人造元件的比较

神经元的线形尺寸，对这一种神经细胞和对另一种神经细胞，是各不相同的。某些神经细胞，彼此很紧密地集合成一大团，因此，轴突就很短；而另外一些神经细胞，要在人体中距离较远的部分之间传递脉冲，因而它们的线形长度可以与整个人体的长度相比较。为了要得到不含糊的和有意义的比较，一个办法是把神经细胞中逻辑作用部分与真空管、晶体管的逻辑作用部分相比。对于神经细胞，逻辑作用部分是细胞膜，它的厚度大约是10^－5厘米的几倍。至于真空管的逻辑作用部分，是栅极到阴极的距离，大约是10^－1厘米到10^－2厘米的几倍；对晶体管来说，这就是“触须电极”间的距离，即非欧姆电极——“发射极”和“控制电极”的距离，大约为这些零件的直接作用环境的三分之一，其数值约为略小于10^－2厘米。因此，从线形尺寸来说，天然元件要比我们的人造元件小10³倍左右。

其次，比较它们的体积也是可能的。中央神经系统所占空间，大约是处在一升左右的数量级上（在人脑中），亦即10³立方厘米。在中央神经系统中所包括的神经元数目，一般估计在10¹⁰个的数量级上，或者还要多一些。因此，每个神经元的体积，可估算为10^－7立方厘米。

真空管或晶体管的装配密度，也是可以估计的，虽则这一估计并不能绝对地毫无疑问。看来，在双方的比较中，各个真空管或晶体管装配起来的密度，要比单一元件的实际体积，能够更好地衡量元件大小的效率。按今天的技术水平，把几千个真空管装配在一起，大约需要占据几十立方英尺的容积；而把几千个晶体管装配在一起，则需要占据一个或几个立方英尺的容积。以后者（晶体管）的数字，作为今天的最佳纪录，则几千个（10³）作用器官需要占据10⁵立方厘米的容积，故每一个作用器官的体积为10～10²立方厘米。因此，在占用容积（体积）方面，天然元件比人造元件要小10⁸～10⁹倍。把这个比数，同上述线形尺寸的比数对比时，线形尺寸的比数，最好是把它看做为体积比数的根据，它应该是体积比数的立方根。把体积比数10⁸～10⁹开立方，其立方根是0.5～1×10³，这个推算结果，和上节我们直接求得的线形尺寸比数是相当吻合的。

能量的消耗，与人造元件的比较

最后，应该进行能量消耗的比较。一个作用的逻辑器官，从它的性质来说，是不作任何功的：刺激脉冲，比起它激发起来的脉冲来说，只要有几分之一的能量就足够了。在任何情况下，在这些能量之间，并不存在着内在的与必要的关系。因此，这些元件中的能量，差不多都是散佚了，即转变为热能而不作相应的机械功。因此，能量的需用量，实际上就是能量的消耗量，所以我们可以谈这些器官的消耗量。

在人类的中央神经系统（人脑）中，能量消耗大约在10瓦特的数量级。因为人脑中约有10¹⁰个神经元，所以每个神经元的能量消耗约为10^－9瓦特。而一个真空管的典型能量消耗量约在5～10瓦特的数量级上。一个晶体管的典型能量消耗量约在10^－1瓦特的数量级上。由此可以看到，天然元件的能量消耗比人造元件要小10⁸～10⁹倍。这个比例，和刚才所说的体积比较的比例，是相同的。

比较的总结

把上面的比较总结一下。按大小对比，天然元件比人造元件的相对比较系数是10⁸～10⁹，天然元件远较人造元件优越。这个系数是从线形尺寸的比例乘立方求得，它们的体积比较和能量消耗比较，也是这个系数。和这个情况相反，人造元件的速度，比天然元件快，两者的比较系数是：人造元件比天然元件快10⁴～10⁵倍。

我们现在可以根据上述数量的评价来作出一定的结论。当然，应该记住，我们前面的讨论还是很肤浅的，因而现在所得出的结论，随着今后讨论的展开，将需要作出很多修正。可是，无论如何，值得在现在就提出一定的结论。这几个结论如下：

第一，在同样时间内，在总容量相等的作用器官中（总容量相等，是以体积或能量消耗相等来作定义），天然元件比人造元件所能完成的动作数目，大约要多10⁴倍。这个系数，是由上面已求得的两个比例数相除而得出来的商数，即10⁸～10⁹/10⁴～10⁵。

第二，这些系数还说明，天然元件比自动机器优越，是它具有更多的但却是速度较慢的器官。而人造元件的情况却相反，它比天然元件具有较少的、但速度较快的器官。所以，一个有效地组织起来的大型的天然的自动系统（如人的神经系统），它希望同时取得尽可能多的逻辑的（或信息的）项目，而且同时对它们进行加工处理。而一个有效地组织起来的大型人造自动机（如大型的现代计算机），则以连续顺序地工作为有利，即一个时间内只处理一项，或至少是一个时间内处理的项目不多。这就是说，大型、有效的天然自动机，以高度“并行”的线路为有利；大型、有效的人造自动机，则并行的程度要小，宁愿以采取“串行”线路为有利（此处请参阅本书第一部分关于并行与串行线路的叙述）。

第三，应该注意，并行或串行的运算，并不是随便可以互相替代的（像我们在前面的第一点结论中，为了取得一个单一的“效率评分”，简单地把天然元件在大小上的有利系数，除以它在速度上的不利系数那样）。更具体地说，并不是任何串行运算都是能够直接变为并行的，因为有些运算只能在另一些其他运算完成之后才能进行，而不能同时进行（即它们必须运用其他运算的结果）。在这种情况下，从串行形式转换为并行形式，是不可能的，或者是只有在同时变化了它的逻辑途径和过程的组织之后才有可能。相反地，如果要把并行形式改为串行，也将对自动系统提出新的要求。具体地说，这常常产生出新的记忆需要，因为前面进行的运算的答案，必须先储存起来，其后的运算才能进行。所以，天然的自动机的逻辑途径和结构，可能和人造的自动机有相当大的区别。而且，看来人造自动机的记忆要求，需要比天然自动机更有系统、更严密得多。

所有这些观点，在我们以后的讨论中，还会再提出的。