第十章　刺激的判据

最简单的——基本的逻辑判据

我现在能够进而讨论在前面叙述神经作用时所作的理想化与简单化了。我当时就曾经指出，在叙述中是存在着这两方面的，而且在前面简化掉的内容，并非都是无关宏旨而是应该给以评价的。

正如前面已指出的，神经元的正常输出，是标准的神经脉冲。它可以由各种形式的刺激诱发出来，其中包括从其他神经元传递来的一个或多个脉冲。其他可能的刺激，是外界世界的一些现象，这些现象是某些特定的神经元特别敏感的（如光、声、压力、温度等），同时，它们还使这神经元所在的机体发生物理的和化学的变化。我现在从上述第一种情况开始，即从讨论其他神经元传递来的刺激脉冲开始。

在前面曾经观察到，这个特定的机制（由于其他神经脉冲的适当组合而引起的神经脉冲刺激），使我们可以把神经元和典型的基本的数字作用器官相比较。进一步说，如果一个神经元，和两个其他神经元的轴突接触（通过它的突触），而且它的最低刺激需求（即引起一个反应脉冲的最小要求）就是两个同时进来的脉冲，则这个神经元实际上就是一个“与”器官，它进行合取的逻辑运算（文字上就是“与”），因为它只在两个刺激同时作用时才能发生反应。另一方面，如果上述神经元的最低刺激需求是仅仅有一个脉冲到达就够了，那么，这个神经元就是一个“或”器官，就是说，它进行析取的逻辑运算（文字上就是“或”），因为在两个刺激之中只要有一个发生作用，就能产生反应。

“与”和“或”是基本的逻辑运算。它们和“无”在一起（“无”是否定的逻辑运算），就构成基本逻辑运算的完整体系。一切其他的逻辑运算，不管多么复杂，都可以从这三者的适当组合而完成。我在这里，将不讨论神经元怎样能够刺激出“无”运算，或者我们用什么办法来完全避免这种运算。这里所讲的，已经足以说明前面所强调的推论：如此看来，神经元可以当做是基本的逻辑器官，因而它也是基本的数字器官。

更复杂的刺激判据

但是，这还是对现实情况的一种简化与理想化。实际的神经元，作为系统中的一部分，并不是这样简单地组织的。

有一些神经元，在它们的细胞体上，确实只有一两个（或者只有为数不多的几个）其他神经元的突触。但是，更常见的情况却是一个神经元的细胞体上，有着其他许多神经元轴突的突触。甚至有时有这种情况，一个神经元出来的好几个轴突，形成对其他一个神经元的好几个突触。因而，可能的刺激源是很多的。同时，可能生效的刺激方式，比上述简单的“与”和“或”的系统具有更加复杂的定义。如果在一个单独的神经细胞上，有许多个突触，则这个神经元的最简单的行为规律，是只有当它同时地接收到一定的最低要求数目的（或比这更多的）神经脉冲时，才产生反应。但是，很有理由设想，在实际中，神经元的活动情况，要比这个更加复杂。某些神经脉冲的组合之所以能刺激某一给定神经元，可能不只是由于脉冲的数目，而且是由于传递它的突触的空间位置关系。就是说，我们可能遇到在一个神经元上有几百个突触的情况，而刺激的组合之是否有效（使这神经元产生反应脉冲），不只是由刺激的数目来规定，而且取决于它在神经元的某一特定部位的作用范围（在它的细胞体或树状突起系统上），取决于这些特定部位之间的位置关系，甚至还取决于有关的更复杂的数量上和几何学上的关系。

阈　　值

如果刺激的有效程度的判据是上面讲过的最简单的一种：（同时地）出现最低需求数目的刺激脉冲，那么，这个最低需求的刺激数目叫做这个神经元的阈值。我们经常用这种判据（即阈值），来叙述一个给定神经元的刺激需求。可是，必须记住，刺激的需求并不限于这个简单的特性，它还有着比仅仅是达到阈值（即最小数目的同时刺激）复杂得多的关系。

总和时间

除此之外，神经元的性质，还会显示出其他的复杂性，这是仅仅用标准神经脉冲叙述刺激—反应关系时所没有讲到的。

我们在上面讲到的“同时性”，它不能也不意味着实际上准确的同时性。在各种情况下，有一段有限的时间——总和时间，在这段时间内到达的两个脉冲，仍然像它们是同时到达的那样作用。其实，事情比这里所说的还要复杂，总和时间也可以不是一个非常明确的概念。甚至在稍为长一点的时间以后，前一个脉冲仍然会加到后一个紧接着的脉冲上面去，只不过是在逐渐减弱的和部分的范围内而已。一序列的脉冲，即使已超出总和时间，只要在一定的限度内，由于它们的长度，其效应还是比单独的脉冲大。疲乏和恢复现象的重叠，可以使一个神经元处于非正常的状态，即：它的反应特性和它在标准条件下的反应特性不同。对所有这些现象，已经取得了一批观察结果（虽然这些观察是或多或少地不完全的）。这些观察都指出，单个的神经元可能具有（至少在适当的特殊条件下）一个复杂的机制，比用简单的基本逻辑运算形式所作出的刺激—反应的教条式叙述，要复杂得多。

接收器的刺激判据

除了由于其他神经元的输出（神经脉冲）而引起的神经元刺激之外，对于其他神经元刺激的因素，我们只需要说几件事情。正如已经讨论过的，这些其他因素是外部世界的现象（即在机体表面的现象），对这些现象，某些特定的神经元是特别敏感的（如光、声、压力、温度等），并在这神经元所在的机体内引起物理的与化学的变化。对其他神经元的输出脉冲能作出反应的神经元，通常叫做接收器。但是，我们可以更适当地把能够对其他刺激因素作出反应的神经元，也叫做接收器。并且对这两类范畴的神经元，分别称为外接收器和内接收器以示区别。

从上述情况，刺激判据的问题又重新发生了。现在，需要给出在什么条件下，神经脉冲的刺激才发生作用的判据。

最简单的刺激判据，仍然是用阈值表示的判据，这就是前面讲过的由于神经脉冲而引起的神经元刺激的情况。这就是说，刺激的有效性之判据，可以用刺激因子的最小强度来表示。比如，对于外接收器来说，这种判据是光照的最小强度，或在一定的频率带内所包含的声能的最小强度，或过压力的最小强度，或温度升高的最小强度等等。或者，对内接收器来说，是临界化学因素集中的最小变化，相关物理参数值的最小变化等等。

但是，应该注意，阈值的刺激判据，不是唯一可能的判据。在光学现象中，许多神经元所具有的反应，是对光照度变化的反应（有时是从亮到暗，有时是从暗到亮），而不是对光照度达到的特定水平。这些反应，可能不是一个单独的神经元的，而是在更复杂的神经系统中神经元的输出。我不拟在这里详细讨论这个问题。观察上述已有的论据，已足以指出，对接收器来说，阈值的刺激判据，不是在神经系统中唯一的判据。

现在，让我重复一下上面所讲的典型例子。我们都知道，在感光神经中，某些神经纤维不是对光照的任何特定（最小）水平作出反应，而是只对水平的变化产生反应；就是说，在某些神经纤维中，是由于从暗到亮发生反应，有些则是由于从亮到暗发生反应。换句话说，形成刺激判据的，是水平的增长或减低，即水平的微商之大小，而不是水平本身之高低。

神经系统的这些“复杂性”对神经系统功能结构及对功能的作用，看来应当在这里讲一下。有一种看法是：我们很可以想象，这些复杂性没有起到任何功能上的作用。但是，我们应该更有兴趣地指出，我们可以想象这些复杂性有着功能上的作用。应该对这些可能性说几点。

我们可以设想，在基本上是按数字原则组织的神经系统中，上述复杂性会起着“模拟”的作用，或至少是“混合”式的作用。曾经有人提出，由于这些机制，有着更为奥妙的综合的电效应，可能对神经系统的功能发生影响。在这里，某些一般的电位起着重要的作用，神经系统则按电位理论问题的解答而作出反应。这些问题比通常用数字判据、刺激判据等来描述的问题，具有更基本的、不那么直接的性质。由于神经系统的特性仍然可能基本上就是数字性质的，因此，上述这些效应如果真是存在的话，它们会和数字效应相互作用；这就是说，它可能是一种“混合系统”的问题，而不是一个纯粹的模拟系统的问题。好几位作者很热心地沿着这个方向作出种种推测，如果在一般文献中，应该引述这些作者的工作；但是，在这里，我就不准备用专门术语来进一步讨论这个问题了。

上述的这种类型的复杂性，如果像前面讲过的那样，用基本作用器官的数目来说，可以说，一个神经细胞不只是一个单一的基本作用器官；计算这些作用器官数目的任何有意义的努力，都使我们认识这一点。很明显地，甚至比较复杂的刺激判据，也具有这个效应。如果神经细胞被细胞体上各突触的一定组合的刺激所作用（而不是被别的形式的刺激所作用），那么，基本作用器官的数目，必须推定为突触数目，而不是神经细胞的数目。如果上述“混合”型的现象被进一步地澄清了，这种作用器官数目的计算还要更困难一些。用突触的数目来代替神经细胞的数目，会使基本作用器官的数目增加相当大的倍数，比如10倍到100倍。这种情况，当我们考虑基本作用器官的数目时，是应该记住的。

虽然，我们现在已经讲过的各个复杂性，可能是不相关的，但是，它们会给系统带来部分地模拟的性质，或者一种混合的性质。在任何情况下，这些复杂性都会增加基本作用器官的数目，如果这个数目是由任何相当的判据所决定的话。这个增加，可能是大约10倍到100倍。