第13章 性与生育
性与生育是维系生命的关键,自然选择似乎应当把这条道路铺垫得十分平坦:从少年时期开始的对爱情的憧憬,到恋爱、结婚、性生活,然后怀孕、生育、养孩子。可惜,我们都太了解这一过程中的全部苦涩和艰难了。从单相思,到恋人之间无穷无尽的口角,早泄、阳痿、缺乏性高潮、经期综合征、生育的各种麻烦、婴儿的娇弱无助、夫妻之间以及代际之间不可避免的矛盾……性与生殖的道路可谓举步维艰,纠葛重生。生育为什么要承担这么多矛盾与苦难?因为生育是自然选择生存适应的关键问题,它处于竞争的最核心地带。
虽然本书的重点是用演化论的学说来解释疾病的发生、预防和治疗,但是在接下来两章里我们将试图把视野扩大,把通常不认为是疾病的情感和行为问题也包括进来。一些与生育有关的问题,例如妊娠糖尿病、妊娠高血压和婴儿猝死,等等,当然是疾病,而其他问题,例如嫉妒、虐待儿童、性生活问题,等等,只是一种行为或者情感。总之,无论怎样对它们分类,这一系列问题都引起了许多的痛苦和不快。从演化的角度可以把这些问题阐释得更清楚。演化思想的启发并不局限于医学、社会学、教育学,它跟人类生活的许多方面都息息相关。
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为什么有性
让我们从一个根本的谜题开始——为什么会有性?这个问题,在用演化论的观点观察生命之前,很容易被忽视。从许多方面而言,有性生殖的代价很高。许多生物不进行有性生殖,一样繁殖得很好。比如,变形虫用细胞分裂的方法繁殖;蚜虫进行孤雌生殖,雌性产卵,无需雄性授精便能发育。在短期之内,它们比有性生殖的生物具有更大的优势。试想,假如一只雌性知更鸟突变之后变成了孤雌生殖,它的蛋全部带有它的基因,不需要雄鸟授精便能正常孵化,而且孵化出来的也全都是一样的雌性知更鸟。正常的雌鸟呢?只能把一半的基因传给下一代,一半雌性一半雄性。跟正常雌鸟相比,突变的雌鸟传递自身基因的速率要快1倍。
既然如此,为什么以前不曾有过孤雌生殖的雌性留下后嗣,占领世界,令有性生殖的我们绝灭呢?还有,性是怎样在演化史中出现的?听起来也许难以相信,但生物学家至今也没有就这些问题达成共识。多数生物学家认为,性的功能是给后代引入差异。问题是,这些差异带来的好处抵得过付出的高昂代价吗?生物学家也知道,长远来看,有性繁殖过程中的基因重组可以防止有害突变的积累,但是这并没有回答为什么无性生殖在短期之内没有持续增加。
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最近,一些科学家提出,有性繁殖是受宿主与病原体之间“军备竞赛”的选择力量维持的。如果某个个体与其他个体的基因完全一致,而一旦某个病原体找到了一个宿主的漏洞,所有宿主都容易受到该病原体的伤害。假如一群孤雌生殖的个体都易被流感伤害,那么她们可能在某一次大流感中全部死光,而那些拥有基因多样性的群体,受到的伤害则少得多。目前支持这种假说的证据日渐增多,包括有研究发现,在寄生虫较少的物种和栖息地,无性生殖更为多见。
性别的本质
设想在亿万年前,当精子卵子还没有出现的时候,细胞开始交换遗传物质以增加多样性。这种偶然发生的遗传物质交换充满了矛盾。一个基因,假如可以融入别的细胞,就有了一种重要的适应优势。而另一个基因,假如它允许自身被外源基因代替,它就会处于严重的劣势。成功的基因必须能够进入别的细胞同时又不被其他外源基因取代。比细菌更复杂的多细胞生物中,不同个体之间很少能够直接交换基因。遗传重组只能借助于专门的性细胞(配子),它们携带着启动一个新生命体所必需的一半的基因。当两个这样的配子相遇,便会融合成一个新的生命体(合子)。每个亲代对新生命体贡献了等量的遗传物质。
配子面临着两大困难。首先,它们必须有充足的能源储备,既能维持自己生存,还能供应新胚胎的发育。其次,它们必须能够找到另一个配子。大的配子会有较多的能源储备,但是制造这样的大配子代价不菲。小的配子可以在适度的代价下大量生产,但是它们活不太久,而且没有营养可以供应胚胎的发育。中等大小的配子为了体积牺牲了数量,但是营养供应仍然不足,基本上被自然选择淘汰。多细胞生物只产生大配子(卵子)和小配子(精子)。
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下一个问题是:为什么不仅需要两种配子,还需要两种性别?换句话说,为什么需要男人产生精子而女人产生卵子,而不是像雌雄同体生物那样,个体同时产生精子和卵子?许多动植物都是雌雄同体,卵子和精子都由同一个体产生。生物学家认为,假如某种适应变化能同时为两种性别的功能服务,便有可能出现雌雄同体。例如,鲜艳巨大的花朵可以吸引昆虫,既能从别处带来花粉使这株植物的雌蕊受精,又会把这株植物的花粉带给别的植物。与预期的一致,大多数有花植物都是雌雄同体的。哺乳动物则缺乏这种一箭双雕的适应变化。阴茎以及第二性征如鹿角只能服务于雄性功能;子宫和乳腺只能服务于雌性功能。一个同时选择两种性别策略的个体可能会顾此失彼。哺乳动物是没有雌雄同体的。
雌性在制造一颗卵上的投资要比雄性制造一个精子的投资大许多倍。虽然卵细胞很微小,借助显微镜才看得见,它还是比精子要大几千倍。在人类中,雄性每一次射精会释放出两亿个精子去竞争一个卵子。这种对配子投资的最初差别经演化固定下来而且进一步扩大。如果产生的大多数卵都受精了,那么卵中的大部分营养会进入胚胎。如果大部分精子死去,不能使卵受精,那么其中的营养根本无法造福后代。精子里多余的营养只会拖累它们的快速泳动,不利于对卵细胞的竞争。
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如果有一种动物把卵产在水中,那么对雌性来说,等到外界条件比较理想,而且附近有许多精子时才产卵是有优势的。如果她能等待并挑选异性,那么优势会更大。强壮、健康的雄性基因可以给她的后代更多的优势。如果她能诱使雄性为她争斗,或者用其他方式展示他们的价值,她将更容易挑选到最好的配偶。如果把卵留在她的体内,让它们在体内受精,她能更好地控制谁使这些卵受精,不浪费太多最终没有受精的卵,她还可以在卵受精之后为胚胎的发育提供保护。人们常常以为体内受精一定是指在雌性体内,实际上并非如此。当海马交配时,雌性将卵产在雄性的孵卵袋中,这种器官与哺乳动物的子宫类似,幼仔会在这里发育到比较成熟的阶段。这种由雄性怀孕的方式在动物界是很少见的。体积小而且善于运动的精子更容易送入雌性体内,而不是反过来。
人的卵细胞是在母亲体内受精的,所以女性对生殖过程占有主动权。与其他物种的雌性一样,寻找健康强壮的男人能够增加她的生殖优势。假如雌性开始选择雄性的某一种特征,例如孔雀那巨大鲜艳的羽毛,或者爱尔兰雄鹿巨大的角,一种新的自然选择便开始了。具有这种特征的雄性更受雌性青睐,她们的雄性后代同样受到下一代雌性的欢迎,于是这种特征被自然选择进一步加强,拥有这种特征的雄性得到的好处更多,更加为雌性所喜欢。经过这种正反馈,该特征不断强化,甚至发展到妨碍雄性日常生活的地步——可怜的孔雀变得难以飞翔,爱尔兰鹿的角重得使它们活动不便,这很可能还是导致它们种族绝灭的原因之一。这个例子说明,自然选择可能产生一些对个体、对种族没有好处的性状。海伦娜·克罗宁(Helena Cronin)在《蚂蚁与孔雀》(The Ant and the Peacock)一书中详细描述了这种观念的发展历史,包括男性科学家如何愿意承认女性选择的力量或者雄性为此付出的沉重代价。
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只要有体内受精,幼仔便可以选择在最佳时期生产。关键是,最佳是对谁而言的呢?母亲,幼仔,还是父亲?我们很快将看到答案。幼仔留在体内多长时间,在很大程度上是由自然选择决定的。人类的妊娠周期是9个月。在这段时间里,受精卵从一个小不点长成一个几千克重的婴儿。母亲对每个婴儿的投资是巨大的,远远超过父亲的投资。从另一方面看,她可以肯定婴儿是她的,而她的丈夫则未必那么确定。这种不确定性使得雄性抚养婴儿的收益不那么明确,无法与雌性相提并论。一开始在精子和卵子上微小的投资差别,通过人类生殖的生理过程被放大了。结果,雄性和雌性出现了不同的生殖策略。
我们在第2章解释过,女孩和男孩的出生率几乎相等,因为过量性别的生殖成功率会偏低。自然选择因此有利于数量较少的性别,使性别比例在历史中维持在1:1的水平。但是,从最大化总体生殖率的角度看,它的效率不高。因为,少数男人就可以使一大批女人的生殖成功率达到最大。这清楚地说明,个体选择相对来说比群体选择要重要得多。否则,人类的性别数量比例就会向女性倾斜。
这不仅仅是一个学术问题。在印度,重男轻女的文化传统,加上越来越多的超声仪器(可以用来判断胎儿性别)已经严重扭曲了性别比例。在印度90%以上的人工流产是女性胎儿,总人口中的性别比例已经开始显示出不平衡来了。同样,在中国的许多地区,因为只生一个的计划生育政策,超过60%的新生儿是男孩。长远来看,这种不平衡终将被自然选择调和,但是在未来的二三十年里可能会产生难以预料的政治和社会后果。我们猜想,过多的男性之间将有激烈的竞争,而稀缺的女性则会更快地获得社会地位。
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性别之间的矛盾与合作
性别之间的矛盾是时断时续的。男人和女人可能会连续几天或几周相处得不错。然而,这种和谐不可避免地要被一些矛盾打破,这源于男女生殖策略的不同。从微小的精子和较大的卵子这一源头上的差别延伸下来,出现了一系列对立的策略,结果,我们的生活充满了矛盾和冲突。女人生的孩子有限,通常是4~6个。据资料记载,极少数的女性会生20个孩子。然而,男人可能有上百个孩子,而且在某些文化中,宽裕的社会资源和更高的社会地位确实使得一些男人拥有上百名妃嫔,而其他男人却没有配偶。这些极端的例子说明,男人和女人的后代数量可能相差极大。这种差别来自于,女人不可避免地要对每一个婴儿投入大量的时间和精力,而男人则只要花几分钟交配并射精。
这些差别意味着男人和女人使用不同的生育策略:女人通过找到一个愿意一辈子关心照顾她和孩子,而且不向别的女人投资的男人来使她的基因在下一代中最大化;男人也可以用类似的策略,找到并保持一个有生育能力、愿意照顾孩子、不愿意同别的男人交配的女人。男人还有另一种女人没有的策略:同时与许多异性交配,但对她们和孩子不给或只给少量的支持。这并不是说,男人或女人意识到了这些可能性,进而主动使他们的生殖最大化。这也不是说,人们应该这么做。无论如何,自然选择塑造了我们的情感机制,使生殖最大化——至少在石器时代的条件下是如此的。
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择偶偏好
两性不同的生殖策略也体现在择偶偏好里。对于任何物种的雌性来说,找到一个拥有良好基因和大量资源的雄性,对她们是有好处的。因此,当有所选择的时候,雄性会通过各种竞争来证明他们的能力,例如鹿、羊会竞争领地,牛蛙会深情歌唱。一些物种的雌性与“聘礼”最多的雄性交配。所谓“聘礼”,通常是一只昆虫或者别的蛋白质,有时甚至是雄性的身体本身,例如雄螳螂在交配时会被雌螳螂吃掉。雄螳螂也许曾经试图逃开,但是它很难找到另一个配偶,为了传播自己的基因,不得不献出自己的身体,这样,雌性也能更好地照顾它们的后代。
男人虽然不像女人那么挑剔,但也有很强的偏好。为了使生殖成功最大化,男人会选择一个健康(表明基因好)、处于生育年龄的、独立的、过去未曾生育过的,以及有母性动机的女人。用密歇根大学的心理学家戴维·布斯(David Buss)的话说:
试想一种原始状态,其中的男性对异性毫不挑剔,随机与女性交配。在这种情况下,如果男人碰巧与不处于生育年龄的女性交配,他们将不会留下后代。与此相反,与处在生育高峰年龄的女人交配则可能留下后代。几千个世代以后,自然选择会使男人在心理上更倾向于选择生育率高的女人。
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所以,两性都可以通过仔细地选择配偶来增加自身的适应度,但是他们的侧重点有所不同。男性相对更注重生育能力和性忠诚程度,女人则强调好基因和资源。根据一项针对37个国家的跨文化和宗教背景的10047人的调查,布斯肯定了这些普遍的原则。在36个国家里,女性比男性更在意配偶收入的高低;相比之下,男性则更在意年龄和容貌。在23个国家里,男人比女人更在意对方的贞洁,而且差别非常显著;而没有哪个国家的女性比男性对这一点更在意。
人类成年之后长期处于可交配状态,而且夫妻一般共同抚养孩子——这使得人类中的择偶偏好更加复杂。这种情况意味着女人可能有被遗弃的危险,所以她们不仅需要估计配偶的当前状况,还要预测他未来留在身边,为她和子女长期提供资源的意愿和能力。对于男性来说,一种持久的婚姻关系和持续的投资意味着他们要承担其他灵长类动物没有的风险,即,戴绿帽子。所以他必须估计他的配偶出轨的可能性,因为这将使他的投资落空,反而帮助女人去抚养其他男人的孩子。
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为了生殖成功,每个个体都需要预测潜在配偶的未来行为,这可不是小事。两性都看重对方的忠贞程度以及是否愿意对后代投资。以色列生物学家阿莫兹·查哈里(Amotz Zahavi)提出,这种压力也许可以解释一些难以理解的冲突,他称之为“亲密测试”(testing of the bond)。他指出,通过激怒未来的配偶,或许可以估测对方在未来面临困难时是否愿意继续保持忠贞并且提供资源。恋人之间是否用争吵来考验对方?查哈里用鸟类世界的求偶行为来支持他的学说。例如,雌性北美红雀会做出驱赶她的追求者的动作,并啄向对方,只有在雄性经得住长时间的“欺负”之后,她才愿意与其交配。它们的关系能维持好几年。人类的求偶行为中是否也有类似的现象呢?由于缺乏严谨的研究,我们不敢断言。
我们现在回过头来看布斯最重要的研究成果。尽管有不少差异,地球上各种文化背景的男人和女人都一致同意配偶的两点特征最重要:第一,温柔体贴;第二,聪明。为什么大多数人都要一个善解人意又有能力的配偶?要回答这个问题,我们需要了解为什么会有婚姻制度。为什么不同文化背景的男女都形成持久的性关系,并共同承担做父母的职责,而大多数灵长类却有着十分不同的交配方式?我们对这个问题还无法做出全面的解答,但是,人类收集食物和抚养儿童的方式肯定是一个重要的原因。在自然环境中,单亲父母很不容易养活一个孩子。在许多年里,孩子都不能自立;在迁徙途中,孩子也是负担。为了生存繁殖的成功,孩子们需要接受指导,以便融入群体的文化,也需要得到帮助,让他们在群体的等级秩序中找到自己的位置。总而言之,人类养大一个孩子的代价非常高昂,双亲的任何一方都难以单独承担。当父母共同抚育孩子时,双方的矛盾冲突应该是最小的,除非矛盾来自对其他亲属的责任。姻亲之间发生冲突完全可以预料,因为帮助姻亲只有利于配偶的基因,而不是自己的基因。
欺骗性的交配策略
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只交配但不照顾后代,这种策略对男人的繁殖成功来说更有利。这点与人类性行为模式的某些方面相符。首先,卖淫主要是女性的一种职业。在两性都能获得性爱愉悦的前提下,男性愿意为性付出金钱,而女性在寻找性伴侣时很少会遇到困难。其次,单身酒吧里的交往策略也能说明问题。为了让女人跟他上床,男人吹嘘自己的保护和供应能力,夸大自己的功绩同时炫耀冒牌的劳力士表,并且发誓永远爱她。有经验的女人是不容易上当的,但是男人的这种欺骗还是会起一定作用的。反过来,男人又常常指责女人用了相反的欺骗手段:接受着昂贵的礼物,表现出强烈的性兴趣,过后却愤慨地表示他怎么可以把她想象成“那种女人”?几千年来,医生们把这种情感行为称为“歇斯底里”(hysteria)。这个名词的起源是因为以前医生认为这种情感行为相关的症状,例如肚子痛和情绪麻木,是女人的子宫在全身游走造成的。如果以前的医生多半是女性,她们肯定不会提出这个可笑的“歇斯底里”诊断,也许她们会把这称为“普罗斯底里”(prostateria)(意为“前列腺游走”——校者注)。
生殖系统的解剖结构与生理学
女人的生殖周期与别的灵长类大不相同。多数雌性灵长类用气味、皮肤上的发亮斑块和行为的改变来宣示她的受孕期。这种交流手段很有效,可以在雌性的受孕期增加雄性的竞争和求爱,也减少了其他时候的性骚扰。对人类而言,排卵期症状不仅不明显,而且似乎被有意掩盖了。排卵周期也不同,人类的排卵大约每28天一次,比较规律,而大多数灵长类雌性每年只排卵1次或2次,并且是与同群体的其他雌性一起排卵。在排卵周期的末尾,如果没有受孕,雌性会在月经中失去大量的血液。人类的性行为并不局限于有限的受孕期,在整个月经周期中都可以进行,人类把相当多的时间和精力花在频繁的性交上。大多数灵长类的雌性没有性高潮或者只有不明显的性高潮,但女人的性高潮很常见而且可以很强烈。
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虽然细节有待进一步澄清,我们已经越来越接近达成共识,即,所有这些事实都是互相吻合的。关键在于女人和她的配偶都会受益于长相厮守,而不是五日一离十日一别。如果她的周期是明显的,他可以只在她的受孕期交配以保证生育。但是如果不知道她什么时候会受孕,他必须留在她身旁并且经常交配。如果石器时代早期的女人能够知道自己什么时候受孕,进而把性和生育的痛苦联系起来,她们可能会拒绝在受孕期与配偶交配而主动降低生殖成功率。这种可能性最初由鸟类学家南茜·菠莉(Nancy Burley)提出。她认为,不知道比知道对个体反而更有利。没有排卵期的表征,其他男人就无法专门在这个阶段使她受孕。
人类平均的交配频率大约是每3天1次,这已经足够使一次排卵成功受精了。不过,我们前面已经提过,这种连续的性生活也意味着细菌和病毒有机会跟着精子进入女性生殖道的深处。一种防止感染的机制就是子宫颈分泌的黏液,它阻止精子上游;在容易受孕期间,黏液中的微纤维会排列成通道,宽度刚好允许精子游过,进入子宫。普罗费提出过,月经可能是另一种防御机制,可以杀死病原体并冲走刚刚开始的感染(见第3章)。在自然环境中,多数女人经历的月经远少于现在,因为大部分时间她们都在妊娠或者哺乳,而那些阶段没有月经。现代生活出现的新环境因素,诸如独身和有效的避孕,造成了许多新的问题,频繁月经造成的贫血只是其中之一。
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男人与别的哺乳动物也有所不同——睾丸所在的阴囊永远垂在体外。就一个十分重要的器官来说,这个位置很不安全,所以这一定有一个很好的理由。一个线索在于,许多穿紧身内裤的男人睾丸的温度过高导致了不孕。解剖学发现,把血液从睾丸送回体内的静脉把动脉血管包裹起来形成一种有效的回流热交换机制,从而保持了睾丸的凉爽。为什么精子不能在正常的体温下形成是一个未解之谜。男人必须保持他的睾丸凉爽并让它全天候工作,因为等待受孕的女性随时可能出现。
灵长类动物的睾丸大小差别很大,而且这些差别大都可以用交配模式的不同来解释。一只雌性黑猩猩(chimpanzee)会和几只雄性交配,而雌性大猩猩(gorillas)或雌性红猩猩(orangutans)只与一只雄性交配。对雄性黑猩猩而言,他的生殖成功不仅取决于与多少雌性交配,它的精子还需要与别的雄性精子竞争才能使卵子受精,于是自然选择使得雄性黑猩猩的精子增多,睾丸增大。大猩猩,尽管身体巨大、形象凶猛,它的睾丸只有黑猩猩睾丸的四分之一重。一般而言,睾丸在一雌多雄的物种中更重,在基本没有“精子竞争”的物种中要轻。人类处于什么位置?在中间偏向较少精子竞争的一种。不过,与其他专一配偶的物种相比,人类睾丸还是略微大一些。在人类的演化史中,一个女人与多个男人性交的事情时有发生,所以自然选择使得男人的睾丸略大一点。
两位英国科学家,罗宾·贝克(Robin Baker)和罗伯特·贝利斯(Robert Bellis)进一步研究了“精子战争”的课题。他们注意到,男人射出的精子可以分成不同的亚型,有一部分并不能使卵受精。他们认为,这些精子的用途是探测并破坏另一个男人的精子。他们还发现,专一配偶的射精量不仅随着距上一次射精时间的延长而增多,而且随着与配偶分开时间的延长而增加。这说明有一种适应——在有必要与来自另一个男人的精子竞争时,增加精子输出量。如果得以证实,这说明自然选择在人类性行为的许多方面都引入了竞争,而且非常激烈。
性嫉妒
无论是根据自然选择学说,还是我们的直觉,嫉妒都是人之常情,不过,它却是这个世界上许多苦难的根源。荷马在《伊利亚特》中描绘了绝世美女海伦如何背叛了斯巴达王梅涅劳斯而追随特洛伊王子帕里斯,引起了特洛伊战争。当然,这可能只是传说,不过,我们完全能够理解嫉妒的后果。加拿大心理学家马丁·达利(Martin Daly)和麦果·威尔逊(Margo Wilson)提供了充分的证据表明,大部分针对女性的谋杀源于男人的嫉妒。像奥赛罗(Othello)一般致命的暴怒和苔丝狄蒙娜(Desdemona)般悲剧的死亡在日常生活中比较少见,更常见的情形是嫉妒燃起了婚姻冲突,虽然不至于以谋杀告终,但常常导致离异和其他苦果。在少数人身上,这种极端的情感以及认为配偶不忠贞的执念,引起了病理性嫉妒。要理解这些,我们必须懂得性嫉妒的演化起源与功能。
母亲可以肯定孩子是自己的,而父亲对此就未必那么放心了。男人可能会面临这种风险:花了许多年时间抚养了别人的孩子。那些不会嫉妒的男人更有可能戴上绿帽子而减少了生殖成功的机会。对男人而言,驱赶潜在的入侵者,阻止妻子与别的男人交配,有演化上的优势。于是,与男性嫉妒有关的基因保留在了基因库中。
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女人面临着另外一些风险。丈夫拈花惹草会分散他的资源与时间,可能引起离异,还有导致性传染病的风险。跨文化研究表明,不同的文化传统在性道德方面有着巨大的差异,宽容的社会允许婚外性,保守的社会把不贞者处死。不过,无论在哪个社会,男性都比女性有更强烈的性嫉妒。
性嫉妒对人类生活的影响非常之大,以至于绝大多数社会出现了相关制度、习俗或法律来规范它。在现代西方国家,男人仍会把女人当作财产并企图控制她们的性行为,但是在许多传统社会,这种控制更加公开而且制度化。在某些地中海国家,女人必须在初婚的床单上用血证明她们的贞洁,然后住在修道院,使她接触不到丈夫之外的男人。在某些穆斯林社会,女人必须穿长袍和戴面纱,避免她们在外面被别的男人看到。在旧社会的中国,女人从小就被缠足,以防止四处走动。在非洲的许多地方,女孩在青春期被迫切去阴蒂并缝合阴唇。每个地方的男人都搞出一种社会制度来控制女人的性活动。
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在我们的社会中,假如一个女性90%的时间忠于自己丈夫,另外10%的性生活则与情人度过,我们会如何看待她?她的丈夫有90%的可能是下一个孩子的父亲,因此,从严格的演化观点来看,他也不会全心全意地为后代努力,与严格专一的配偶相比,他只会使出90%的力。但在许多文化中,女人通奸一次就可能彻底被休,丈夫不对孩子负任何责任。人们往往认为,文化压制生物固有的倾向,但是在性嫉妒的例子中,文化和法律反而是在强化生物本能。有人认为法律应当与我们那些具有破坏性的生物本能做斗争,他们多半也认为要改造社会,不必因为不贞而离婚。如果有人发明了一种治愈嫉妒的药物,这个世界会怎样呢?
性功能障碍
说得温婉一点,人们也是非常关心性生活质量的。根本原因在于,有助于繁殖的基因会被保留下来,而令人对性不感兴趣的基因会被清除掉。不过,时至今日,性又变得问题重重。到书店看一下,你就可以知道围绕着“性”出了多少问题。书店里好几架的关于性治疗的书诉说着这个不幸的事实。性的问题,不是少数人偶尔才有的问题,而是大多数人经常遭遇的问题。书中的案例强烈地表明,这些问题不是基因缺陷,也不是异常环境所致,而是演化的产物。每本书里,都有一章讲男人的高潮过早,一章讲女人的高潮过迟或没有高潮。但从来没有听说过女人的性高潮来得太快或男人的性高潮太慢的问题,也没有书解释为什么男女在这方面会有差异。有些章节讨论男人有恋物癖的问题,但不会提到女人有类似的问题。同样,书里也没有解释为什么男女的易感性不同。还有一些男女双方都会遭遇的问题:偶尔缺少性趣,或者难以兴奋起来。男女双方(特别是男性)会因为同一个伴侣而感到日久生厌。这里,在生育现象的核心问题之处,我们发现这套生物系统似乎相当糟糕。为什么男女有这么多不同的诉求?
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至少,我们可以期待演化会使男女的性高潮更加协调。然而,性高潮不仅不协调,而且一定是男人比女人快。这种偏差正好说明了,自然选择的目的是生殖最大化而不是人类的满足感。设想一个男人很久才能达到性高潮,他的生殖成功率会怎么样呢?他也许可以使性伙伴愉快,但是如果性活动中断,或者他的性伴侣在满足之后不要再继续下去,他的精子便不能为其传递基因。同样的力量塑造了女人性反应的时间。如果一个女人很快就有高潮,那么她可能会在伴侣射精之前停止性交,这样,她受精的机会就比其他更悠哉地享受性生活的女人低不少。
更细致的观察表明,男人性反应的时机可能是受某个系统调节的。早泄,常见于年轻男人,尤其是他们处在易引起焦虑的环境的时候。人类学家对狩猎采集文化的研究表明,年轻人的私通常常是被禁止的,万一被年长的男人发现就更危险。在这种情况下,迅速完成性活动是适宜的。这些想法现在只是推测,但它们值得考虑。
妊娠
妊娠似乎是母亲与胎儿共同的目标——母亲和胎儿之间不应当有任何矛盾。而且母婴关系之亲密程度、互助程度胜过其他任何关系。尽管如此,由于母亲和胎儿只有一半的基因是相同的,所以也不乏冲突。所有对胎儿有益的事情都有助于它的基因。只要不危及母亲未来的养育能力,胎儿会利用一切母亲的资源造福于自己的生存。
从母亲的观点看,胎儿只继承了她一半的基因,所以她给胎儿的最佳奉献量要比胎儿的最佳收益量小。她还有可能会因为胎儿个头过大在分娩的时候受伤或者死去。因此,胎儿和母亲的利益不是完全一致的。我们可以预测,胎儿会“操纵”母亲为它提供更多的营养,而母亲会抵制这种“操纵”。
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有人认为,假如一个基因对子代有益却让母亲付出代价,那么这个基因没有净收获,因为早期的收益将被后来的代价抵消掉。事情并非如此。比方说,在母亲和胎儿的利益得到平衡的人群中,一个略微增加胎儿营养的基因出现了,母亲为此付出的代价也很小。享受了这种好处的胚胎长大之后有一半的机会可以避免付出这种代价,因为只有一半的后代会携带这个基因。此外,一个更明显的原因是,只有女性后代才会付出这种代价。因此,下一代中只有1/4的人付出代价。事情当然可能更复杂(此处我们不予讨论),但是按照这种定量的考虑,哈佛的生物学家戴维·哈格(David Haig)预测:只要母亲为婴儿做出的奉献比婴儿需要的少,哪怕少了一点点,就可能存在“母婴矛盾”。
不幸的是,这种轻微的差池会产生重大的矛盾。胎儿可能会尽一切努力从母亲那里获得更多的营养,而母亲则同样努力地防止这种情况发生。当一方的努力严重受挫导致平衡被破坏时,疾病便出现了。比如,胎儿会分泌一种物质,人胎盘催乳素(human placental lactogen, HPL),它与母亲的胰岛素结合,促进血糖升高,使胎儿可以得到更多的葡萄糖。母亲为了对抗胎儿的操纵,分泌更多的胰岛素,这又反过来使胎儿分泌更多的胎盘催乳素。胰岛素在正常人体内都有,但是孕期妇女的浓度比常人的高出上千倍。哈格指出,这种激素水平的升高,与吵架时提高嗓门类似,标志着发生了矛盾。
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如果母亲碰巧有胰岛素分泌不足的情形,这就会引起妊娠糖尿病,对母亲有致命的危险,并导致胎儿死亡。在这种情况下,胎儿若减少胎盘催乳素的分泌反而对它更好,但是它怎么会知道呢?它只是碰运气罢了。总体而言,即使是胎儿分泌了大量的胎盘催乳素,大多数母亲完全能产生足够的胰岛素来防止糖尿病。
许多年前,罗伯·泰弗士(Robert Trivers)就已经提出了母婴矛盾的演化论学说,但直到1993年才由哈格应用于人类妊娠。直到最近,一种意外的但与母婴矛盾高度相关的遗传现象才被观察到。小鼠实验表明,基因可以享受胚胎期间的好处,而避免日后付出的代价,但是这个过程不是必须依靠随机的有性繁殖。它们可能依靠一种叫做“遗传印记”(genetic imprinting)的机制,这种机制可以给基因打上父母的标记,决定这个基因在胎儿中是马上表达还是按兵不动。来自父亲的基因带有父亲的印记,在母婴矛盾中可能会与婴儿结成“统一战线”。来自母亲的同源基因则会带上母亲的印记,没有这种效果。这对人类妊娠的影响目前并不明朗。小鼠实验表明,带有雄性印记的基因会产生胎儿生长因子,而带有雌性印记的基因则破坏这种生长因子。这些证据暗示,子宫是基因的角斗场,而我们的健康可能因此遭殃。
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除了糖尿病,妊娠的另一个风险是高血压。当它严重到肾脏受损,乃至蛋白从尿液中流失时,也被称作妊娠毒血症(又称先兆子痫)。哈格指出这可能也是母婴矛盾的结果之一。在妊娠早期,胎盘细胞打乱控制血流的神经和小动脉肌肉,使母亲无法减少流向胎盘的血流量。如果母亲的其他血管收缩,血压将上升,使更多的血流向胎盘。胎盘能制造出好几种使母亲血管收缩的物质。当胎儿感到它接收到的营养不充分时,胎盘便会释放这些物质到母体的血液循环中。这可能会损害母亲的组织,但是自然选择塑造了这样一种机制,不惜冒此风险以对胎儿有利。数千例妊娠研究说明,母亲血压的少量升高伴随着更低的胎儿死亡率,而本来就有高血压的母亲会生出个头更大的婴儿。其他支持这种假说的观察证据还包括:妊娠毒血症往往与胎儿供血不足相伴出现;母亲的血压升高主要是因为动脉阻力增加而非心输出量增加。
我们也在想,同一机制是否也能解释某些成年人的高血压。低体重婴儿成年后特别容易患有高血压。如果胎儿期的那些使母亲血压升高的基因在胎儿成年后依然活跃,它们有可能会引起高血压。
从传统医学的角度看,这些对糖尿病和高血压的解释是革命性的,但需注意也是未经证实的。不过,我们推测它们很可能是正确的。如果被证实,这便提供了出色的证据支持:①从基因的角度看待生命,这条思路是多么有启发;②生物体间的利益冲突是多么普遍;③从适应主义工作程序的角度理解疾病是多么实用。
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人绒毛膜促性腺激素(human chorionic gonadotropin, HCG),是另一种胎儿制造、分泌到母体血液中的激素。它与母亲的促黄体激素受体(luteinizing hormone receptors)结合,刺激母体卵巢持续分泌黄体酮。黄体酮阻断月经,使胎儿得以继续定植在子宫里。HCG的出现似乎表明,胎儿和母体在“争论”着妊娠是否应当继续。高达78%的受精卵都不能定植或者在妊娠的早期流产。大多数流产的胚胎有染色体异常的问题。母亲似乎有一种机制可以检出异常胚胎,然后让它们流产。这种适应防止无谓地向一个不健康的婴儿继续投资。这对母亲是有利的,她可以尽早接受“沉没成本”,从头再来。虽然这种机制也会让她损失少数正常胚胎。相反,胎儿尽一切努力使自己定植,并维持这种状态。对胎儿而言,分泌HCG便是达到这种目标的重要手段之一。
很可能,母体能以某种方式检测到较高的HCG水平,并把这看作是胎儿状态良好的信号——如果它能产生足够多的HCG,它可能是正常的。胚胎要向母亲表明它的生存和适应能力,就一定要产生更多的HCG,仿佛是在竭力高呼:“看,我是一个好婴儿的料!”哈格指出,这样高水平的HCG也可能是妊娠期恶心和呕吐的原因。你是否认为这是普罗费的晨吐学说(见第6章)的另一种替代学说?如果你理解了近因解释与演化解释的区别(第2章),你就知道并非如此。HCG的效果可能也是服务于适应性机制来阻止摄入毒素,也可能只是高水平HCG引发的一种偶然后果。要解答这个问题,尚需更细致的探索。
分娩
人类的脑袋太大,盆腔口太小,这两个因素交叠在一起使得生育特别费力而且危险。在第9章中,我们提到,如果婴儿能从腹腔上的某个开口生出来,像剖宫产那样,会好得多。与其他灵长类相比,人类的婴儿相对不成熟,而且更无助;为了使婴儿在较小的时候出生,这些都是不可避免的代价。尽管如此,母亲和婴儿还是会面临很多风险。
新墨西哥州立大学的人类学家文达·第凡桑(Wenda Trevanthan)注意到,别的灵长类离开群体独自去分娩,而人类的母亲常常需要寻找帮助。她提出,这在一定程度上可以由人类胎儿不同寻常的出生朝向来解释。与别的灵长类相反,人类婴儿一般是面向母亲背侧出生的(枕前位),所以如果在分娩困难母亲需要去拉婴儿的时候,她可能伤害到婴儿。分娩时身旁有一个助手,就大大地降低了这种危险。在现代,分娩时有一个助手在旁边帮忙,可以减少66%的剖宫产率和82%的产钳使用率。分娩6周后,有助手在旁的母亲比没有助手的母亲较少焦虑,乳汁分泌也更顺畅。
婴儿降生之后,现代的产科医生或者护士会帮忙切断脐带,并尽可能减少出血,比如注射催产素(oxytocin)。催产素是人体分泌的一种天然激素,在分娩时,它可以收缩子宫血管。因此,注射催产素可以避免过多失血,挽救生命。医生难以预测谁会失血过多,为了保险起见,注射催产素已经是分娩过程中的常规操作。不过,注射催产素是否会干扰人体的其他调控机制?目前这方面的研究寥寥无几。
在某些物种中,尤其是绵羊,剖宫产出生的羊羔往往不被母亲承认,母羊会对它们又踢又撞。在正常分娩过程中,对阴道壁的压力会刺激催产素的分泌,激活大脑的某个机制使母羊与它几分钟后看到的小羊羔建立起“亲子纽带”(mother bond)。母羊一旦接受了催产素注射,就可以与剖宫产出生的羊羔建立起正常的亲子纽带。我们不知道催产素在人类的亲子纽带上是否起同样的作用。因为人类的母亲与剖宫产的婴儿关系正常,所以催产素对人类的母亲似乎不是必要的。但这就说明它没有什么帮助吗?考虑到亲子纽带之重要,以及剖宫产之频繁、注射大剂量催产素之普遍,我们需要进一步探索这种激素对人体的作用。
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婴儿期
当婴儿第一次吮吸母乳时,母亲分泌的不是乳汁而是初乳(colostrum),其中含有丰富的营养物质,可以保护婴儿免受感染。几天之后,真正的乳汁分泌出来,它也含有许多天然物质,对婴儿的好处远远强过任何配方奶粉。关于母乳喂养的好处,很多人已经说过,我们不再赘述。我们唯一要补充的是,现代社会中人类的有些行为是多么地无视演化的成果。例如,莫扎特的六个孩子有四个在三岁以前夭折。悲剧啊!但要知道,他们吃的主要是糖水而不是母乳!
现在,很多新生儿因为黄疸病需要在医院多住几天。他们发黄是由于高浓度的胆红素(bilirubin),这是血红蛋白分解的副产物。在婴儿出生之后,适合子宫环境的胎儿血红蛋白会逐渐被适合子宫外环境的成人形式替代。如果肝脏不能及时处理大量的胎儿血红蛋白衍生物,出现一定程度的黄疸可以理解,无需大惊小怪。
医生们一开始认识到高浓度胆红素的危害,是因为一些拥有Rh抗原的婴儿受到了来自母亲的抗体的攻击。血红蛋白分解产生的高浓度胆红素有时会引起永久性的脑损害。现在,这种情况可以通过两种方法避免:使用药物使母亲不产生Rh抗体,或者在出生之后给婴儿换血。许多没有Rh抗原的婴儿出生的时候也有黄疸的问题。为了防止发生脑损害,这些婴儿一般会接受强光照射治疗。亮光可以使皮肤里的胆红素发生转变,通过尿液排出,从而加速了黄疸的消失。
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读到这里,你可能会认为新生儿的高浓度胆红素只是身体机制的一个小故障,幸好我们可以用常规药物来治疗规避它。不过,事情可能没这么简单。加利福尼亚大学旧金山分校的约翰·布莱特(John Brett)和丹佛儿童医院的苏珊·尼梅尔(Susan Niermeyer)从演化的视角更仔细地研究了这种病情。他们注意到,血红蛋白分解的第一个产物是胆绿素(biliverdin),这是一种鸟类、两栖类和爬虫类动物都可以直接排泄出去的水溶性化合物。在哺乳动物中,胆绿素被转换成胆红素,然后与血液中的白蛋白结合被运送到身体各处。此外,出生时的胆红素水平部分地受遗传控制,因此,如果有必要的话,自然选择可以将它调整到更适合的水平。这促使布莱特和尼梅尔推测,出生时的高胆红素水平有可能是一种适应。他们强调,“既然所有的婴儿在出生后第一周的胆红素水平都比成年人的高,而且半数以上的婴儿有明显的黄疸,我们很难认为所有这些婴儿都出了问题”。进一步的研究发现,胆红素可以有效地清除自由基。要知道,自由基会通过氧化反应破坏组织(见第8章)。出生之后,婴儿开始呼吸,动脉氧浓度迅速增加3倍,自由基带来的损伤也随之增加。在出生后的一周里,婴儿会慢慢建立起成人水平的抗自由基防御机制,使胆红素水平逐渐下降。如果布莱特和尼梅尔的假说是正确的,我们就要重新考虑治疗新生儿黄疸的措施,也许我们可以省去不必要的治疗。
光疗法的风险目前还没有得到充分的研究。出生后连续的强光照射可能会造成视觉障碍,不过,我们想要澄清一点:布莱特和尼梅尔的演化解释并不是定论;假如医生认为有必要对婴儿进行光治疗,我们也并不建议父母拒绝。不过,父母倒不妨向医生多问两个问题,或者再咨询其他医生的意见;而科学家们则需要开展研究去检验上述演化解释的真伪。
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啼哭与频发性大哭
宝贝回到家了。随着新生命来到的是极大的喜悦,不过,这也被婴儿时常的啼哭打断。从早到晚,不分昼夜,短则片刻,长则半晌。啼哭对婴儿的好处不难理解。无论是饿了、渴了、热了、冷了、受了惊吓,或者哪里疼了,婴儿便开始哭,而父母随即满足他的要求。不会哭的孩子可能会被忽视。婴儿的啼哭对父母有什么影响?说得委婉一点,这让他们很抓狂。他们会竭尽全力照顾好婴儿,让他不哭。父母对婴儿啼哭特别敏感,这是有演化优势的,婴儿可以从父母的抓狂和随后的照顾中受益。而这些基因也在孩子身上继续遗传下去。父母受了点折磨,但他们的基因受益——这不过是亲属选择的又一个例子。
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如果婴儿有很正当的理由啼哭,那当然是好事情。不过,婴儿所有的啼哭都是必要的求助吗?许多时候,婴儿的啼哭没有来由,父母也没有任何办法哄好他。这是新妈妈向儿童医生求助的最常见的原因之一。儿童医生常常称之为“腹绞痛”(colic),尽管并没有多少证据证明真的是胃肠道在作怪。麦吉尔大学(Mc Gill University)的儿科医生罗纳德·巴尔(Ronald G Barr)曾经深入研究过婴儿的啼哭。他发现,患有所谓“腹绞痛”的婴儿并不是哭的次数多或者在特定的时间啼哭,只是每次啼哭的时间更长而已。他认为,这种啼哭是正常的,只是现代的婴儿照顾方式,例如喂奶间隔太长,使得婴儿啼哭时间变长了。非洲某些狩猎采集社会的妇女会把婴儿带在身边,一哭就喂,每小时至少1次,多的甚至每小时3~4次,而每次不过2分钟;相反,美国母亲对她们2个月大的婴儿1天喂7次,平均每3小时1次。在一次研究实验中,巴尔要求一组母亲每天花至少3小时抱婴儿。与没有得到这种看护的婴儿相比,被抱了3小时的婴儿哭的时间减少了一半。
巴尔提出,频繁的啼哭对婴儿是有好处的,它促进了“亲子纽带”,鼓励母亲频繁的哺乳,维持了母乳的分泌,而且防止母亲再次怀孕。这种观点再次说明了亲子之间利益的冲突。婴儿频繁的吐奶可能是它操纵母亲的另一个例子,这会让母亲不顾自身利益而过量分泌母乳。或者,吐奶是由于喂得不够频繁,导致每次量太大。对狩猎采集社会的考察可以给我们一些启发,但是,现在的人类学家往往都不谈及这类问题。
婴儿猝死综合征
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许多新手父母最担心的事情就是在唤醒婴儿时,发现他在摇篮里停止了呼吸。除了意外事件,婴儿猝死综合征(sudden Infant death syndrome, SIDS)是婴儿最主要的死因,死亡率高达千分之一点五。仅仅在美国每年就有超过5000例。然而,具体的死因却不清楚。波莫纳学院(Pomona College)的人类学家詹姆士·麦肯纳(James Mckenna),从演化论和比较文化学的角度研究了婴儿猝死综合征,发现猝死率在现代社会要比游牧社会高出很多倍。在那些习惯让婴儿与父母分床睡的文化里,婴儿的猝死率尤其高,甚至要高出10倍。他设计了一系列实验来同时测定睡眠中的母亲与婴儿的活动及脑电波。他发现,睡在一起的母婴的睡眠周期之间有密切的关联。他认为这种协调的关系使母亲间歇性的醒来照看婴儿,保住了他的性命,否则他的呼吸就会停止。呼吸停止这个更根本的问题,可能与人类婴儿神经系统的不成熟有关,是保证头颅大小可以通过盆腔口付出的代价。这并不是说婴儿猝死是正常现象,只是说婴儿易受伤害的这些倾向在自然环境中的危险性小很多,因为母亲通常会与新生儿睡在一起。
断奶之后
早晚有一天,母亲要给婴儿断奶。在工业社会,这通常发生在第1年中,而在狩猎采集社会,哺乳平均持续3~4年。生育之间的间歇期对于能否实现繁殖最大化至关重要。如果太短,第一个婴儿可能还需要很多乳汁和照顾,以至于无暇抚养第二个婴儿;如果太长,便是在浪费女性的生育潜力。从我们之前的亲子矛盾讨论中,你可能已经推测到了,这是母亲和婴儿之间利益冲突的又一个例证。在婴儿2~4岁时,母亲为了自己基因的利益打算再次怀孕,而婴儿的利益则要求她继续哺乳并阻止她有另一个婴儿,这便是“断奶冲突”。罗伯特·泰佛(Robert Trivers)在他的经典论文中首先提出了在这个阶段代际之间的利益冲突。他注意到,这种断奶冲突有一个自然结束点。当婴儿能很好地吃固体食物、对母亲的依赖减少的时候,他也会因为拥有弟弟妹妹获得比独占母亲更大的好处。
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在这个断奶冲突期间,婴儿怎样“操纵”母亲使她继续哺乳呢?泰佛在这方面也有独到的洞察。婴儿无法强制母亲继续哺乳,只能用欺骗的手法,而最好的欺骗就是使母亲相信继续哺乳对她是最有利的。婴儿怎样达到这个目的呢?很简单,装成比实际更加幼稚、更加无自立能力。心理学家早已认识这种模式并把它命名为“返幼”(regression)。我们相信泰佛已经为这种行为模式找到了一个演化论的解释,它还有很多启示等待着我们去探索。
断奶之后,亲子矛盾并没有终结,而是以新的形式出现。在整个儿童阶段,这种矛盾还相对比较温和。青春期到来之后,亲子纽带再一次变得剑拔弩张。十几岁的孩子希望一切都按自己的想法去做,不需要大人的任何帮助。一旦遇到一丁点困难,他们便再次“返幼”,表现出无助的样子,渴求父母给予一切帮助。这并不奇怪,而是成长过程中亲子矛盾的最后一幕。几年之后,这个少年就真正独立了,开始渴望找到一个伴侣,组建自己的家庭,开始新一轮的冲突与合作,继续上演“性与生育”的大戏。