3.5 20世纪前半叶

拉什利

由于卡尔·拉什利（Karl Lashley，1890—1958）与他的同事，尤其是谢菲尔德·弗兰兹（Shepherd Franz，1874—1933）的研究工作，使整体论（回忆弗楼伦的观点）又重新流行起来。在他们早期的研究中（1917），弗兰兹和拉什利发现受到不同程度损伤的（动物）大脑，仍然具有完整的明度识别和对简单迷宫的学习能力。拉什利因此得出智力水平的衰减随着损伤面积的大小而发生变化，与损伤的位置无关的结论。1929年，拉什利对这项研究工作进行了总结，提出了他著名的等势原理和整体活动原理：

等势（Equiptentiality）：“我使用‘等势’这个术语，是为了说明脑皮层的任何完整部分都能执行明显的脑功能，但在效率上有所不同。只有当脑皮层全部被损坏时，其功能才将完全消失。只有对联合区与比之简单感知或运动协调在功能上更复杂的脑区，它们的效率和所涉及的功能特征才随不同的脑区而发生变化。”

整体活动（Mass action）：“我以前已经给出了证据，现在的研究还将前进一步。等势原理并不是绝对的，它还要遵循整体活动原理。整体活动原理指，单一复杂功能的作业效率随着大脑损伤程度递减。在某一脑区内，它的某一部分并不比另一部分的功能更具特异化。”

我们注意到，拉什利原理的适用条件并不包括感觉和运动机能。20世纪六七十年代，勒特文（Lettvin）等《蛙眼告知蛙脑什么》以及休贝尔（hubel）和威舍尔（Wiesel）的《视觉的脑机制》等在单根纤维（和单细胞）方面的研究工作，对这两个系统提出了非常极端的定位理论。

赫 伯

最后，我们将介绍唐纳德·赫伯（Donald hebb）在他《行为组织》（1949）中综合脑机能定位理论和整体论所做的一些工作。赫伯的研究从拉什利停止的地方开始——尝试寻找一种方式解释大脑在回忆一些事情时，同时具有发散和定位两种功能的困难。赫伯的观点深受神经解剖学家罗朗特·德·诺（Lorente de Nó）的影响，德·诺通过对神经线路的分析而认为脑中存在“折返通路（re-entrant）”式的神经环。赫伯对这一观点进行了概括，73认为在脑中存在具有“反响”功能的神经回路，并且这些回路可以看作是一种简单的封闭环。

在赫伯看来，行为模式建立在特异细胞（具有特殊功能的特定细胞）相互之间因长时程的联结作用而形成细胞集合的基础上。但这些神经回路是怎样产生的呢？赫伯认为，这是由于存在着一种神经机制——如果细胞因同时发生激活而相互联结，这便是所谓的“赫伯假设”。“赫伯假设”（并非赫伯本人提出）包含两种情形，均可在赫伯的著作中找到：首先，如赫伯所说，“当细胞A的一个轴突和细胞B很近，足以对它产生影响，并且持久地、不断地参与了对细胞B的兴奋。那么在这两个细胞或其中之一会发生某种生长过程或新陈代谢的变化，以致A的功能得到加强，如成为能使B产生兴奋的细胞之一”（1972：62）。第二种是指细胞A和细胞B同时发生激活的情形。

这种同时“同时发生激活”为联结主义在神经层次上提供了一种模型。随时间增加，细胞集合（整体论）会被固定在某一较大的相位序列上，使多个细胞集合加入到细胞集合的环路中，从而产生更为复杂的行为方式。

20世纪中期神经元理论的发展

20世纪中期，卡哈尔的神经元原理完全整合了神经元、突触和神经激活等概念，形成了新的神经元理论。下面将介绍这种神经元理论的一些基本内容（参见：Boring et al.，1939；hebb，1972）

神经元细胞具有多种不同类型（后面章节将具体阐述），每种类型的神经元细胞都是树突接受信息，轴突发送信息。一般来说，一个神经元有很多树突但只有一根轴突，轴突的端点便是神经元的末端。胞体也可以直接接收信息。

突触是轴突与胞体或者树突的联结点。轴突末端变大的部分称为突触节点。轴突（和胞体）以“全-或-无”的方式传递信息。它类似于“导火线”——在每一个点上把所有储存的燃料用光，这样在传递时就不会衰减。而树突则不同，它是衰减的：“［树突］就像弓箭，拉伸的幅度小，传递的距离也短”。且随着距离的增加，树突兴奋程度并不是以“全-或-无”的方式，而是递级发生变化。

神经冲动是神经系统中基本的信息传递过程，具有如下特征：

1.冲动是一种沿神经元传递的电的和化学的变化。传递速率随神经纤维直径不同而发生变化：最小直径的传递速率约1米/秒，最大直径的传递速率约120米/秒。

2.冲动通过突触引起下一神经元产生相似的冲动，或者引起肌肉收缩，或者使腺开始分泌。

3.传递一个冲动之后，神经元需要一定时间进行“充电”才能传递下一个冲动，这种绝对不应期约1毫秒。因为这种绝对不应期，一个神经元的最大兴奋率约为1000次/秒。

4.神经元在激活后不能立即重新激活，但一段时间后却可以被一个更强烈的刺激激活。这就是相对不应期，持续时间为0.1秒。尽管这个强烈的刺激并不能产生更强的冲动，但缩短了上一个不应期的时间，增加了神经元的工作频率——将刺激的强度转换成激活的频率。细胞在长时程的高频率激活后，细胞因钠离子浓度的变化而产生疲劳，大约需要一个小时左右才能恢复正常水平。

5.动作电位的产生，是由细胞外的带正电荷的钠离子通过半透膜进入细胞内，与细胞内的钾离子进行交换，从而增加了半透膜外侧的负电荷。接着轴突邻近部位也发生这种不稳定性，产生相同的过程。这种不稳定被打破之后立即会把钠离子从内侧泵出，恢复到原来的平衡状态，这个过程需要大约1毫秒（在较大的神经纤维中需要0.5毫秒，小的则需要2毫秒）。

6.细胞在激活后会产生抑制。这就是细胞的超极化与去极化，极化是指因半透膜两侧正负离子量的不同而引起的电位差。

7.细胞能够对从不同来源的输入刺激进行加和，发生在细胞膜上或者在轴突中。因为单一输入引起神经元激活的概率较小，加和所有的输入就能增加激活的概率。

注释

［1］“动物精气”指血液在输送到脑之前，被过滤出来的高度纯净的血液成分。

［2］在源于古希腊尤其是亚里士多德的形而上学看来，实体是一种不需要依赖任何其他事物而独立存在的东西。

［3］在某种程度上，当代的“联结主义”认知模型（见第三部分）可以看作是神经网络理论的后续发展，但只是针对功能层次而不是结构层次。

【思考题】

笛卡尔的心身关系理论的主要内容是什么？

什么是“颅相学”？

高尔检验颅相学使用的方法是什么？

高尔提出了多少种心理功能？

施普尔茨海姆提出了多少种心理功能？

在高尔和施普尔茨海姆的观点中，反映了心理功能定位论的典型示例有哪些？

对大脑语言功能“定位”最初的证据是什么（布洛卡、维尔尼克）？

什么是“布洛卡失语症”？

什么是“维尔尼克失语症”？

神经网络理论（高尔基）和神经元原理（卡哈尔）之间的争论是什么？

为什么这个问题在很长时间内得不到解决？

沃尔德耶的贡献是什么？

什么是“神经元原理”？

从哪四种意义上来看，神经元是神经系统的基本单位？

等势原理（拉什利）的证据是什么？

什么是“赫伯假设”？并与詹姆斯假设作比较。

神经元的基础结构是什么？

什么是基本操作循环？

对神经元是神经系统的解剖单元观点的挑战是什么？

神经元是神经系统解剖单元这一观点的哪三个特征受到了挑战？

【推荐读物】

有关神经生理学历史

了解神经系统研究史的首选读物是Finger（1994）。Corsi（1991）同样也包含一些较好的历史文本，对各种历史理论都作了相应的评论。在Shepherd（1991）中，对神经元原理的兴起有很多吸引人的细节描述，其中第239-253页阐述了卡哈尔早期在克鲁尼安讲座产生的影响。本章所讲内容主要依靠的就是这些资料，不过有些细节经过了处理，使之更易于阅读。对于笛卡尔心理学更多的讨论见hatfield（1992）及其参考文献。有关笛卡尔内在论的更多讨论，参见Mcculloch（1995）第1章。

Young（1970）总结了大脑功能定位论的历史，其中有关高尔和布洛卡的讨论分别参见该书第1章和第4章。在Boring（1957）第3章中，包含了关于高尔和施普茨海姆的一些传记和文献方面的有趣信息。关于高尔非颅相学的重要观点对心智结构的影响，在Fodor（1983）中作了值得关注的讨论，同样也可参见Corsi（1991）第3章和第5章。

有关生物学

对神经元和神经系统生物学较权威的导论，见Shepaerd（1994），尤其是第1-9章，同样也可参见Kandel et al.（1995）。Beatty（1995）是一部导论教材，其中包含了许多与本书相同的论题并作了详细阐述。有关中世纪对于神经元的知识状态的权威而详尽的论述，见Brink（1951）。在Gardner（1985）第9章中，就有关神经科学对于认知科学的贡献，作了高度明晰的概括。在Churchland（1986）中，对神经科学的发展历史作了简要回顾，并对当代神经科学理论和官能神经解剖学进行了概述，还讨论了有关哲学寓意。Stillings et al.（1995）第7章对神经科学作了很好的概述。