多等位基因方面的证据

在果蝇和其他少数生物（例如玉蜀黍）中，已经证明同一个基因点内可以发生多个突变。其中以果蝇白眼基因点上的一列等位基因最为显明。已经记录过的眼色，除野生型红眼外，不下11种，由白而红，呈一渐次加深的等级：如白色、生丝色、浅色、革色、象牙色、曙红、杏红、樱桃、血红、红珊瑚以及酒红等。白色是该基因点上最先发现的突变，但其他眼色却没有按照上述程序依次出现。根据各种眼色的起源和各种眼色相互之间的关系，可以清楚看出，这些眼色并不是从邻近的一串基因突变而来的。譬如，如果白眼起源于野生型某一基因点上的突变，而樱桃眼起源于另一邻近基因点上的突变，根据这个假设，白眼应该含有樱桃眼的野生型等位基因，樱桃眼也应该含有白眼的野生型等位基因，这样，当白眼型同樱桃眼型杂交时，子代雌性就应该都是红眼。但杂交的真正结果并不如此，子代雌蝇都具有中间眼色。子代雌蝇又产生孙代白眼和樱桃眼两种雄蝇，各占半数。所有其他等位基因之间也保持着同样关系，任何两个基因都能在任一只雌蝇内同时存在。

如果照字面上的意义来理解存缺理论，则每一个基因的缺失势不能多于一个。在所确实知道的多等位基因各由野生型独立变化而成的一切例子里，这种形式下的存缺理论都是不能成立的（注：多等位基因如果辗转发生，则每一个等位基因当然可能具有以前的一个突变基因。如果真是这样，则当两者杂交时势不能产生野生型。但是，如果像在果蝇里，每个等位基因各从野生型独立突变来，那么，像书中所说明的那样，情况便不同了。）；不过还可以把缺失另作解释，使其与多等位基因的事实不致矛盾。譬如，假设每一种突变型在某一基因点上损失的物质多少不同。损失某一分量，便为白眼；损失另一分量，便为樱桃眼，依此类推。这项结果似乎和事实不相抵触，不过我们应该注意，这个假设需要对基因这个单元另作稍微不同的解释。由两个这样的等位基因同时存在所形成的“综合物”，或者不能希望其产生野生型，但可能产生别的东西。然而如果承认这一点，则存缺观念便改变到和这里关于突变起源于基因内的某种变化的见解，实质上相同了。我看不出坚持这种变化一定是基因内一部分的损失的说法（所谓基因即指某一基因点上一定量的某物而言），有什么好处。这种臆说在解释这些结果上是不必要的。自然，基因可以整个损失，也可以损失一部分，但在理论上，基因也可能循其他方法变化。在我们还没有确知所发生的变化是什么以前，把变化局限于一种过程，是没有裨益的。