由于染色体数目上的改变以及由于基因内的改变而产生的效应

当染色体数目增加二倍、三倍或任何倍数时，个体所有的各种基因依然如旧，而且各种基因之间依然维持着同样的数字比例。如果没有胞质体积可能不随基因数目增加而扩大的话，那么这种基因数目上的改变是没有影响个体性状的希望的。胞质不能相应地增大的真正意义，目前还不明了。总之，实验结果表明三倍体、四倍体、八倍体等，在任何性状（除体积外）上，同原来的二倍体类型并没有明显的差异。换句话说，所产生的改变也许很多，但同原来的变化比较，却没有显著的区别。

另一方面，如果原来的一群染色体里增加了一二条同对的染色体，或者增加了两条以上的异对的染色体，或者减少了一整条的染色体，那么，就可以预期这些变化含在个体身上产生比较明显的效应。有一些证据指明，在原来染色体很多，或者发生变化的，是一条小染色体的情况下，这一种增减是不会激烈的。从基因观点说来，这种结果是预料得到的。例如，增加一条染色体，便意味着有很多基因加到三倍。从某类基因比以前增加的意义来看，基因间的平衡是改变了的，但是由于没有增加新的基因，预料这种变化的效应会表现在许多性状上面，表现在强度有所提高或减低的许多性状上面，有的提高了强度，有的减弱了强度。这是符合于现在所知道的一切事实的。但是，值得注意的是，就现在我们所知道的看来，一般的结果都是有害无利的。如果像根据正常个体的长期进化历史所预测到的，正常个体对于内在关系和外在关系的适应，是尽可能完善的。那么，这一点倒也是在意料中的。

这样的变化轻微地影响着许多部分，但不能由此得出结论，以为这种效应比较单个基因变化所引起的每次一步的变化，更容易导致建立一个存活的新型。

另外，两条同类染色体的增加虽有可能产生一个稳定的新遗传型，但是甚至这也无济于事，因为就我们现在已经知道来的说（目前还缺少证明），这里的适应反而比以前更加恶化了。由于这些理由，要用这种方法把一个染色体群变化成另一个染色体群，虽然不是绝不可能，也似乎不是容易做到的。目前我们需要更多的证据来解决这个问题。

一群染色体里有时增加或减少了一染色体上的某些部分。在这种情况下，上面的理论也同样适用，虽然也许更无力一些。这种变化的影响，同前例性质是一样的，不过程度上比较小些，因而更难于决定它们对于生活力的最后影响究竟是有害或者有利。

近几年来，遗传学研究已经阐明了亲缘关系相近的各物种之间，甚至在整个一科或一目之内，虽然有着同样数目的染色体，但也不能因此冒昧假定，甚至在亲缘关系相近的物种之间，染色体上的基因一定是相同的。遗传学证据正在开始阐明，通过染色体内或群基因位置上的颠倒，以及通过不同染色体之间或成段基因的易位，染色体都可以重新改组，而体积上没有显明的差异。甚至整条染色体之间，也可以各式各样重新组合，而不改变原来的数目。这类改变势必深刻地影响连锁关系，从而深刻地影响各种性状的遗传方式，但基因的种类和总数却没有改变。因此，除非细胞学观察得到遗传学研究上的证实，否则把染色体数目相同，看成是基因群也完全相同，这项假设总是不妥当的。

染色体的数目可以借两个方法改变：第一，两条染色体联合成一体，例如附着X染色体；其次，染色体断裂成片，像Hance所报道的待霄草以及其他几个例子。Seiler所描述的蛾类某些染色体暂时的离合，特别是他所假定的，分离后的要素有时可以重新结合，也属于这一类。

骤然看去，同大量基因所产生的影响相比，由一个基因内的一个变化所产生的影响，显得更为激烈。但是这个最初的印象也许是很错误的。遗传学者所研究的许多最显著的突变性状，和同对的正常性状相比，固然有着显著的差异，但是这些突变性状之所以屡被选为研究的资料，也正因为它们与典型性状判然不同，从而能在以后世代间容易分辨出来。它们的鉴别是准确的，并且同细微差异，或互相掩叠的同对性状相比，结果也比较可靠。改变愈怪愈烈，有时甚至达到“畸形”的程度，则引起人们注意和兴趣的机会也就最大，所以就被人们利用来研究遗传，而不显明的改变，则被人们忽视或放弃了。遗传学者都熟悉下列事实：即对于任何一群的特殊性状，研究愈深入，则开始时被忽视的突变性状，也被发现愈多，这些性状既然同正常型性状极相近似，所以突变过程既涉及很大的改变，又同样涉及很小的改变，也就愈来愈明白了。

以前的文献中把激烈的畸形称为“怪异”（突变＝sport），很久以来，人们以为这种怪异同所有物种中经常存在的细微差异或个体差异，即普通所说的变异，可以鲜明地区分开来。现在我们知道，这种鲜明的对比是不存在的，怪异和变异可以有同样的起源，并且按照同样的规律遗传。

许多细微的个体差异，确实是由发育时的环境条件所引起的，而且肤浅的观察往往不能把它们同遗传因子所引起的细微变化区分开来。现代遗传学最重要的成就之一，就是承认这一事实，并且创制出一些方法来指明细微差异究竟起源于哪一种因素。如果像达尔文所假定的那样，如果像现在一般所承认的那样，进化过程是借细微变异积累的缓慢过程而进行的，那么，受到利用的，一定是遗传上的变异，因为能够遗传的只是这些变异，而不是起源于环境影响的那些变异。

但是不应该根据上面所谈的，设想躯体上某个特定部分的突变，仅仅产生一个显著的改变，或者一个细微的改变。相反，从研究果蝇所得到的证据，同精密研究其他一切生物所得到的证据一样，证明了：甚至在一个部分改变最大的情形下，躯体上几个部分或者所有部分，也常常出现其他种种效应。如果我们根据这些突变体的活动、孕育性和生命长短来判断，那么，这些副作用不仅涉及结构上的改变，而且涉及了生理效应。例如果蝇恒飞向光源，但当一般体色发生细微改变时，向光性也便跟着消失了。

相反关系也一定存在。一个影响生理过程和生理活动的突变基因，其细微的改变可以常常带有外部结构性状上的改变。如果这些生理变化能够使机体更好的适应它的环境，这些变化便有继续存在的希望，有时也有促成某些新型生存的希望。在恒定而细微的表面性状上，新型可以同原型有所区别。既然许多物种间的差异，似乎都属于这一类，所以我们可以合理地认为：它们的恒定性的原因，不在于它们本身的生存价值，而在于它们同其他内部性状的关系，这些内部性状对于这一物种的安全，是重要的。

根据上面所谈的种种，我们能够合理地解释整条染色体（或某条的一个部分）所引起的突变同单个基因所引起的突变两者间的差异。前一种变化并没有增加一点本质上新的东西。它仅仅涉及或多或少的已经存在的东西，而且效应的程度虽然微弱，但却影响了大量的性状。后一种变化——单个基因内的突变——也可以产生广泛而细微的效应，不过除此以外，躯体的某一部分改变较大，同时，另一部分改变较小，这种情形也往往有之。像我已经说过的，后一种变化，为遗传学研究提供了有利的材料，这些变化已经广泛地被利用了。正是这些突变，现在占据了遗传学刊物的最前页，而且引起了一般错觉，以为每一个这样的突变性状只是一个基因的效应，由此又引申到另一个更严重的谬论，认为每个单位性状在生殖物质内，有一个单独的代表。相反，胚胎学研究却证明了：躯体上的每一个器官，乃是一个最后的结果，是一个长串过程的顶点。一个变化如果影响了过程中的任何一个阶段，它也往往会影响最后的结果。我们所看到的，正是这个显著的最后效应，而不是发生影响的那一点。如果，像我们可以容易假定的，一个器官的发育涉及很多步骤，而且如果其中每一步骤都受到许多基因作用的影响，那么，不论那个器官是多么细小或者微不足道，在种质里是没有它的单个的代表的。举一个极端的例子来说，假设所有基因对于躯体上每一个器官的发生都有影响，这也只是说：它们都产生了正常发育过程所必需的化学物质。这样，如果一个基因发生变化，因而产生了与前不同的物质，则最后结果也可以受到影响，如果这变化对于某个器官影响特别巨大，那么，这个基因便似乎单独产生了这种效应。在严格的因果意义上，这是对的，但是这种效应，只是在同其他一切基因的联合作用下，才产生出来的。换句话说，所有基因依然同以前一样，对于最后结果都作出了贡献，仅仅由于其中一个基因的差异，于是最后结果也便有了差异。

在这个意义上，每个基因对于一个特定的器官，可以发生特定的效应，但是这个基因决不是那个器官的唯一代表，它对别的器官，甚或对于躯体上所有的器官或性状，也有同样特定的效应。

现在回到我们的比较上来。一个基因（如果是隐性，自然就涉及一对相同基因）内的变化，比较基因源来数目二三倍的增加，更容易破坏全体基因间的固有关系，所以前者屡屡产生更局限的效应。引申一下，这项论点似乎意味着，每个基因对于发育过程各有一个特定的效应，这同上面主张全部或许多基因联合活动来产生确定而复杂的最后产物这个见解，并不矛盾。

目前拥护各个基因特定效应的最好论证，是许多个多等位基因的存在。同一个基因点内的一些变化，主要影响了同一种的最后结果，这种最后结果不只限于一个器官之内，而且也包括了所有受到明显影响的一切部分。