第11章 古生物的演替

新物种陆续缓慢出现——生物演化速率不等——物种一旦绝灭便不再重现——成群物种出现与消亡的规律与单个物种相同——绝灭现象——全世界生物演化的同步性——绝灭物种间的亲缘关系及其与现生生物间的亲缘关系——古生物的发展——同一地域内同一类型生物的演替——上一章及本章的摘要

现在让我们看一下，有关生物在地质上演替的几种事实和法则，究竟是和物种不变的传统观点相同呢，还是和物种经过变异与自然选择，而不断缓慢演替的观点相一致。

一个接着一个新物种的出现，不管是在陆地还是在水里，都是很缓慢的。莱伊尔曾指出，在第三纪的几个时期里，在这方面存在不可反驳的证据；而且每年都有新的物种发现，有助于把各个时期之间的空白填充起来，使已绝灭的和现存的物种之间形成渐进的协调关系。在某些最新的地层中(如果以年为单位计算，无疑属于很古的时代)，只有一二个物种是绝灭了的，同时也有一二个新物种，或者是地方性的在该处首次出现，或者据我们所知是在整个地球表面上首次出现。中生代的地层间断比较多，但是，正像布朗所说，埋藏在各个地层里众多物种的出现和消失都不是同时的。

不同纲和不同属的物种，其变化的速度和程度都各不相同。在第三纪较老的地层里，在许多已绝灭的种属中，还可以找到少数今日尚存的贝类。福尔克纳曾举出一个这种相似情况的典型例子，就是有一种现存的鳄鱼和许多已绝灭的哺乳动物、爬行动物一起在喜马拉雅山下的沉积物中被找到。志留纪的海豆芽和该属现存的物种之间差异极少，然而志留纪其他软体动物和一切甲壳动物，都已发生了极大的变化。陆相生物的变化速率好像比海相生物的变化速率大，这种生动的例子曾在瑞士看到过。有一些理由使我们相信，高等生物要比低等生物变化快得多，虽然这一规律也有例外情况。正如皮克特所说的，生物的变化量在各个连续的地层里是不相同的。然而，如果我们把任何有密切关联的地层对照一下，就会发现一切物种都经过了某些改变。当一个物种一旦在地球表面绝迹的时候，我们没有理由相信会有同样的类型重现。对于后一条规律，巴兰得所谓的“殖民团体(Colonies)”是一个明显的例外，这种“殖民团体”在某一时期侵入到较古老的地层里，使得过去存在的动物群重新出现；然而，莱伊尔则说，这是从不同地区暂时迁入物种的一个情形，这似乎是令人满意的解释了。

大懒兽骨架复原 /“有人开玩笑地问，我是否可以假设以前在南美洲生存的大懒兽及其他相似的巨大怪物，曾经遗留下它们退化了的后代，像树懒、犰狳、食蚁兽等等。这是绝对不能认同的。因为这些巨大动物没有留下后代就已全部灭绝了。”

这几种事实都与我们的学说一致。学说里不包括神创论那些一成不变的规律，即不主张某个地区内所有的生物一律突然地、或者同时地、或者同样程度地发生变异。变异的过程必定很缓慢，通常在一个时期内，受到影响的物种只有少数几个，因为每个物种的变异性是独立的，与其他一切物种的变异性没有关系。至于物种所发生的变异或是个体间的差别，是否会经过自然选择作用或多或少地积累起来，成为永久性变异，却要取决于许多复杂的偶然因素——取决于变异的性质是否对生物有利、自由交配的难易程度、地方性自然地理条件的缓慢变化、新物种的迁入，并且取决于和这个变异物种相竞争的其他生物的性质。所以，一个物种保持原状态的时间要比其他物种保持的时间长得多，或者，即使有变化，改变的程度也较其他物种小，这是毫不奇怪的。在各个不同的地区，我们可以在现存生物中看到这种类似的情况；例如，马特拉岛陆相贝类和鞘翅类昆虫，与欧洲大陆上它们的近亲相比较，差异相当大；而该岛海相的贝壳和鸟类却没有改变。按照前章的解释，高等动物和它们周围有机的和无机的生活条件之间关系比较复杂，我们也许能够明白为何高等生物和陆相生物的变异，显然要比海相生物或低等生物要快得多。当任一地区的多数生物已经发生了变异和改良的时候，我们根据竞争的原理和生物之间生存斗争的重要关系，就可以理解，不管什么生物，若是不发生某种程度的变异和改良时，可能难免要绝灭。所以，假如我们在一个地区内观察了足够长的时间，就可以明白，为什么一切物种迟早都要变异，因为如不变异就要灭亡。

同一纲的各个物种，在同样长的时期里，发生的平均变异量近似相同。但是，由于富含化石、历时久远的地层的形成，取决于大量沉积物在地面下沉地区的堆积情况，所以现在的地层，几乎都是经过长期而又不相等的时间间隔才堆积起来的，结果就造成了埋藏在连续地层内的化石物种，表现出不相等的变异量。依据这个观点，每个地层所代表的不是一种完整的新创造，只不过像一出缓缓改变的戏剧中，偶然出现的一幕似的。

我们完全理解，为何一个物种一经绝灭，尽管再遇到一模一样的有机和无机的生活条件，它也决不会再出现了。因为一个物种的后代，虽然能够适应另一物种的生活条件，而占据了它在自然界中的位置并排挤了它(不容怀疑，这种情况曾发生过无数次)；但是这新的和老的两种类型决不会完全相同，因为它们肯定已从各自不同的祖先那里继承了不同的特征，既然两种生物本身各不相同，它们变异的方式自然也不相同。例如，假如我们所有的扇尾鸽已经绝灭了，养鸽人可能培养出一个新品种，和这种扇尾鸽几乎没有差异；然而，如果原种岩鸽也同样绝灭时，我们有充分的理由相信，在自然条件下，改良过的后代鸽终会替代原种岩鸽，使之绝灭。因此，要从任何其他鸽种，或者从任何品种十分稳定的家鸽中，培育出与现存扇尾鸽相同的品种，是令人难以置信的，因为连续的变异在某种程度上肯定有所不同，而新育成的变种，可能已从它祖先那里继承了某些特有的差异。

物种的集合，即为属和科，它们的出现和绝灭所依据的规律，和单个物种相同，它们的变异有快有慢，变异程度也有大有小。一个物种群，一旦绝灭后就决不能再现；这就是说，物种不论延续了多长时间，总是连续存在的。对于这条规律，我知道有些明显的例外，可是这例外少得惊人，就连福布斯、皮克特和伍德沃德(虽然他们竭力反对我所主张的观点)都承认这一规律是正确的!而这一规律又和自然选择的学说完全符合。因为同一群的所有物种，不论延续了多长时间，都是出自同一个祖先的代代相传的改变了的后代。例如海豆芽属，从早寒武世到现在，各个地质时期都有该属的新物种出现，这就必然有一条连续不断的世代顺序把它们连接在一起。

上一章里我们已经谈过，成群物种有时会呈现出突然发展的假象，对此我已经解释过了。这种事情如果是确实的话，对我的学说将是致命的打击。不过这些事情确是例外。通常的规律是，物群的数目，先是逐渐增加，待达到最大限度时，(时间上或早或迟)又逐渐减少。如果把一属内物种的数目与存在时间、或是一科内属的数目与存在时间，用一条线段来表示： 线段的长度表示物种或属出现的连续地层，线段的粗细表示物种或属的多寡；然而有时这线段下端起始处会给人以假象，表现出不是尖细的而是平截的；随后其线段上升并逐渐加粗，同一粗度往往可保持一段距离，最后在上面地层中逐渐变细而消失，表示此物种或属逐渐减小，以至最后绝灭。某个类群的物种数目在这种情况下逐渐增加，是和我们的学说完全符合的，因为同属的种或同科的属，只能缓缓地，累进地增加。变异的进行和一些近缘物种的产生，必然是缓慢和渐进的过程——一个物种最初产生二个或三个变种，这些变种慢慢形成物种，既成物种后又经过同样缓慢的步骤产生其他变种，依此类推下去，直到变成大群，就像一棵大树最初是从一条树干上抽出许多枝条一样。

绝灭

我们在上面的论述中曾附带地谈到了物种和物种群的消失。根据自然选择学说，旧物种的绝灭和改良过的新物种的产生，是密切相关的。认为地球上所有生物，在前后相连续的时代里，曾因多次灾变而几度消失的旧概念，现在已普遍放弃了，就连埃利·得博蒙(Elie de Beaumont)、莫企逊、巴兰得等地质学家也放弃了这种概念，依照他们平素所持的观点，大概会自然而然地得出这个结果。与此相反，从第三纪地层的研究中，我们有各种理由，相信物种和物种群都是一个接一个地、逐渐消失的： 最初是在一个地点，尔后在另一地点，最后波及全世界。但是，在少数情况下，例如由于地峡的断裂而使许多新的生物侵入邻海，或者由于海岛的下沉，绝灭的过程可能是很快的。无论是单一的物种，还是成群的物种，它们持续的时间极不相同；正像我们所见到的，有些物种群从已知最早生命开始的时代起，一直延续到今天还存在，也有些物种群在古生代末就已经消失了。好像没有一定的规律来决定某一种或某一属能够延续多长时间。我们有理由相信，整个物种群全部绝灭的进程要比它们产生的过程慢一些。假如用前面所讲的粗细不等的线段来表示物种群的出现和消失时，那么这条线段的上端逐渐变尖细的速度(表示物种绝灭的过程)，要比线段的下端变尖的速度(表示该物种最初出现和早期数目的增加)缓慢。然而，在某些情况下，成群物种的绝灭，就像菊石在中生代末期的绝灭那样，令人惊奇地突然发生了。

以前，物种的绝灭曾陷入莫名其妙的神秘之中。有的学者甚至假定，生物个体既然有一定的寿命，物种的存在也应当有一定的期限。恐怕没有人比我对物种的绝灭感到更为惊奇的了。当我在拉普拉它发现乳齿象(Mastodon)、大懒兽(Megatherinm)、箭齿兽(Toxodon)及其他已绝灭的奇形怪状动物的遗骸，竟然和一颗马的牙齿埋藏在一起，而且这一奇特的动物组合又是和现代生存的贝类在最近的地质时代里一起共存，这真使我惊愕不已；因为自从西班牙人把马引进南美洲以后，马就变成了野生的，并以极快的速度繁衍增长，分布遍及整个南美洲。于是我问自己，在这样极其适合马生存的环境条件下，为什么以前的马就会消亡呢?然而我的惊愕是没有理由的。很快，欧文教授就识别出这个马齿虽然和现代生存的马很接近，实际上却是一种已经绝灭了的马牙。假如现在仍有极少数量这种马存在，大概任何博物学家也不会惊奇它的数量之少，因为无论在什么地方，所有各纲都难免只有数量极少的物种存在。如果我们要问，为什么这个物种或那个物种的数量极少呢?我们的回答是，因为它的生活条件中有某些不利的因素。然而究竟是什么不利的因素，我们却难以答出。假如那种化石马现在仍以稀少物种的形式存在，我们根据它与别的哺乳动物的类比，包括与繁殖很慢的象作类比，根据南美洲家马的驯化历史，肯定会认为它若处于更合适的环境条件下，不出几年时间，便会遍布整个美洲大陆。然而，我们无法说出究竟是什么阻止了它的繁衍，是一种还是几种偶然的因素起作用，是在马有生之年的哪一个时期起作用；也不知道各因素作用的程度等。如果这些因素变得愈来愈不利，不管这变化多么慢，我们的确也未觉察出来，然而这种化石马必然会日益减少，以至最后绝灭!它在自然界中的位置，就会被生存竞争的胜利者所取代。

有一点人们很容易忘记，就是每一种生物的繁衍，经常要受到看不见的无形的不利因素的制约。这种无形的因素足以使物种变得稀少，直到最后绝灭。人们对这个问题所知甚少，我经常听到有人对体型巨大的怪物，如乳齿象和更古老的恐龙的绝灭表示十分惊奇，好像只要有庞大的身体，就能在生存斗争中取得胜利似的。恰恰相反，正如欧文所说，在某些情况下，由于身体庞大，需要大量的食物，反而会招致它很快的绝灭。在印度和非洲尚无人类出现之前，肯定有若干原因阻止了现代象继续繁衍。很有能力的分类学家福尔克纳博士，相信阻止印度象繁衍的原因主要是昆虫没完没了地折磨，使象趋于衰弱。布鲁斯(Bruce)对于阿比西尼亚的非洲象观察中，也得出相同的结论。在南美洲的几个地区，昆虫和吸血的蝙蝠确实控制了那些适宜当地水土的，体型庞大的四足兽类的生杀大权。

在较近代的第三纪地层里，我们可以看到许多先稀少尔后绝灭的情况。同时我们也知道，由于人类作用，一些动物在某个地方或在全世界绝灭的情况也是如此。这里，我要重述一遍我在1845年发表的观点，即承认物种在绝灭之前，先逐渐变得稀少。我们对一个物种的稀少并不感到惊奇，而当它绝灭时却又大为惊异，这就和承认疾病为死亡的先驱，当人有病时并不觉得奇怪，而当病人死亡时却感到惊奇，甚至怀疑他是死于横祸的情况一样。

自然选择学说是以下面信念为基础的： 每个新变种，最后成为一个新物种，其所以产生和延续下来，是因为比它的竞争者占有某些优势；而居劣势物种的绝灭，似乎是必然发展的结果。家养动物的情况也是一样的，当培育出一个稍有改良的新变种后，最初它要排挤掉周围改进较小的变种，待新种大有改进后，才能传播到远近各地，就像我们的短角牛那样，被运送到各个地方，取代当地原来的品种。因此，新类型的出现和旧类型的消失，不论是自然产生的还是人为的，都是联在一起的。在一定时期内，繁盛的物种群里产生的新物种数目要比绝灭的旧物种数目多。然而我们知道，物种并不是无限制地增加，起码在最近的地质时代里是如此。观察一下近代的情况，我们可以相信，新类型的产生导致了类似数目旧类型的绝灭。

一般而言，竞争进行得最激烈的是在各方面彼此最相似的类型，这在前面已经举例说明过。因此某物种的改良变异过的后代，通常会招致亲种的绝灭；而且如果许多新类型是由某一个物种发展而来，那么与这个物种亲缘最近的物种，即同属物种，最容易绝灭。同样，我相信由一物种传下来的许多新物种所组成的新属，将会排挤掉同科内原有的属。但是，也常有这样的事情发生，即某一群的一个新种，取代了另一群的一个物种而使它绝灭。如果很多近似的类型是从成功的入侵者发展而来的，则必有很多类型同时被排挤并失去它们的地位，尤其是那些相似的类型，由于共同继承了祖先某种劣性特征而最受排挤。然而，被入侵的改良物种所取代的那些生物，不管是同纲还是异纲，总还有少数受害物种可以延续很长一段时间，这是因为它们适应于某种特殊的生活，或者生活在遥远而隔离的地区，逃避了剧烈的生存斗争。例如，中生代贝类的一个大属——三角蛤属(Trigonia)，它的某些物种仍残存在澳洲海洋里。又如硬鳞鱼类(Ganoidfishes)，曾是将要绝灭的一群，但其中少数物种至今在淡水中仍生存着。由此可见，一个物种群的完全绝灭，一般比它们的产生要慢些。

至于整科或整目物种的突然绝灭，例如古生代末期的三叶虫和中生代末期的菊石等，我们肯定记得前面已讲过的话，就是在连续地层之间可能有长久的间隔时间，而在这些间隔时间里，物种绝灭的速度可能非常缓慢。此外，当一个新物种群里的许多物种，在突然迁入某地或异常快速发展而占据了某个地区时，多数老物种就会以相应的速率而绝灭，这些被排挤而让出地盘的老类型，通常是带有共同劣性的近似物种。

因而，就我的看法，单一物种和成群物种的绝灭方式都是和自然选择的学说完全吻合的。我们不必对物种的绝灭产生惊异。如果真要惊异的话，还是对我们自己凭借一时的想象，自以为弄明白物种生存所依赖的各种复杂、偶然因素的做法惊异吧!每个物种都有繁衍过度的倾向，同时也经常存在着我们觉察不到的抑制作用。如果我们一时忘记这一点，那就完全无法理解自然界生物组合的奥秘。无论将来什么时候，也就是当我们能确切地解释为何这一物种的数目比那一物种多，为何这一物种能在某地区驯化而另一种不能时，才会由于我们解释不了单一或整群物种的绝灭而感到惊异!

全世界生物演化几乎同步发生

几乎没有任何一个古生物学的发现，比全世界生物几乎同步演化的事实更认人激动的了。因此，即便是在相距遥远的、气候差异极大的地方，如北美洲、南美洲的赤道地区、火地岛、好望角和印度半岛，尽管那里连白垩矿物的碎块也未找到，我们却能辨认出与欧洲白垩纪相当的地层。因为在这些遥远的地方，某些地层里的生物遗骸与欧洲白垩纪地层中所见到的，有明显的相似性。这并不是说见到了相同的物种，因为在某些情况下连一个真正相同的物种也没有，但它们是同科、同属、同亚属的物种，有时只有很微小的相同点，如表面上的装饰之类。此外，在欧洲白垩纪地层的下伏和上覆岩层中找到的生物类型(欧洲白垩纪地层中未有)，在这些遥远的地方，也按同样的顺序依次出现。在俄罗斯、西欧和北美古生代的连续地层中，好几个权威学者都观察到生物的相似平行发展的现象；据莱伊尔所说，欧洲和北美洲的第三纪沉积地层也是如此。即使我们把欧洲和北美洲共有的少数化石物种不算在内，古生代和第三纪各时代相继出现的生物序列也有明显的普遍的平行性，因而各个地层间的相互关系也就很容易地确定下来。

然而，这些观察都是和全世界的海相生物有关的。对相隔遥远的陆栖生物和淡水生物而言，我们还没有充分的资料可以判断它们是否有平行演变现象。我们可以怀疑它们是否有过这样的平行演变： 如果把大懒兽、磨齿兽(Mylodom)、长头驼(马克鲁兽)和箭齿兽从拉普拉它迁移到欧洲，而不说明它们在地质上的位置，可能没有人会想到，它们曾和现代仍生存的海相贝类同时存在，也曾和乳齿象、马同时存在，因此起码我们可以推测它们曾经在晚第三纪时存在过。

我们说海相生物曾在全世界同时发生演变，这决不意味着“同时”就是指同一年或同一世纪，或是含有严格的地质等时意义；因为若要把现代生存在欧洲的和在更新世(如果以年来计算，这是一个包括整个冰期在内的远古时期)生存在欧洲的一切海相动物和南美洲、澳洲的现代海相动物比较，即使最富经验的博物学家也难以辨认与南半球的动物最为相似的，究竟是欧洲的现代动物，还是欧洲更新世的动物?还有几位高明的观察家认为，美国的现代生物和欧洲晚第三纪生物之间的关系，要比它们与欧洲现代生物之间的关系更为密切；如果这是事实的话，北美洲海岸沉积的化石地层，明显地将要和欧洲较老(晚第三纪)的化石地层划为同类。然而，假如我们能够看到遥远的未来时，可以肯定，一切近代的海相地层，即欧洲、南北美洲和澳洲的上新世的上部地层，更新世和真正的现代地层，由于它们都含有相当类似的化石遗骸，它们也都未发现较老的下层里的化石类型，所以就地质学意义上讲，它们都应划为同一时代的地层。

上面所述在世界各个相距遥远的地方，生物发生广义的同时演变的事实，曾使像德·万纳义(MM. de. Verneuil)和达尔夏克(d' Archiac)等优秀的观察家非常激动。他们在谈到欧洲各地古生代生物的平行演变现象之后说：“如果我们对这种奇特的顺序有兴趣，而把注意力转到北美洲，并在那里也发现一系列类似的现象时，我们就可断定，物种的一切变异、绝灭及新物种的产生，显然不只是海流的改变或其他局部的、暂时的原因，而是由于支配整个动物界的总法则所致。”对此，巴兰得先生也曾持完全相同的观点。确实，如果把洋流、气候或其他物理条件的变化，当作世界各个气候极不相同地区生物类型发生巨大变化的原因，是很不恰当的。正如巴兰得所说，我们必须寻找某些特殊的规律。当我们谈到生物的现代分布情况，看到各地区的自然地理条件与生物本性之间只有极微小的关系时，我们便可以更清楚地理解上述观点。

全世界生物发生平行演化这一重要事实，可用自然选择学说进行解释。新物种的形成，是因为它们比旧物种有某些优势，这些在自己地盘上已占据优势地位的，或比其他物种有某些优势的物种，便会产生最大数目的新变种或早期的新物种。对于这一点，我们可以从植物中找到明显的证据： 占优势地位的植物，通常是那些最普通、分布最广、产生变种最多的植物。这也是非常自然的现象。对于那些占优势的、变异的、分布广远而已经侵入了其他物种领域的物种，必将有最好的机遇，再向外扩展，并在新的区域里产生出新变种和新物种。向外扩展的过程往往非常慢，因为这要依赖于诸多因素，如气候与地理的变化，偶然的事变、物种向外扩展时对新地区各种气候逐渐地适应等等。但是占优势的物种，一般都会随着时间的推移，逐渐扩散，取得分布上的成功。在分隔的大陆上，陆相生物的扩散可能比生活在连通的海洋里的生物扩散得慢些。所以，我们可以推测，陆相生物的演替平行程度，可能没有海相生物那么密切，而我们发现的情况也正是如此。

因此，据我看来，生物类型的平行发展性，就是指全世界生物类型有广义的同时演变的次序，这和新物种的形成是因为优势物种分布广、变异多的原理完全吻合。这样产生的新物种，本身就带有优势，因为它们已经比曾占优势的亲种和其他物种，具备了某些更加优越的条件，因而也就会进一步向外扩展，继续变异，再产生更新的类型。那些失败的和给新的胜利者让出地盘的旧类型，可能都是些近似的种群，继承了某种共同的劣性。所以，当新的改良了的物种群分布遍于全世界时，旧的物种群则消失了。因此，各地生物类型的演替，从开始出现到最终绝灭都往往同步进行。

有关这个问题，还有一点值得注意，我有理由相信，大多数富含化石的巨厚地层，是在下沉时期内所沉积的；而不含化石空白极长的间断时期，是在海底静止或上升时，以及沉积的速度不足以埋藏和保存生物遗骸的时期出现的。在这极长的空白时期，我猜测每一地区的生物，肯定有大量的变异和绝灭，也有很多从其他地方迁移来的物种。我们有理由相信，广大的地区可能受到同一个地质运动的影响，所以在世界上相同情况的地区，在广阔空间里可有同时沉积的地层。然而我们没有任何理由断定这是一成不变的情况，也不能断定广大地区总是受到同样的地质运动的影响。如果在两个地区里有两个地层几乎是同时沉积(但不是绝对同时沉积)，根据前面几节所述理由，在这两个地层里应该找到相同的生物类型的演替情况。

我想欧洲会有这种情况。普雷斯特维奇先生(Mr. Prestwich)在有关英法两国始新世地层的优秀专著中，曾发现两国连续地层之间有密切的总体平行现象。但是，当他把英国的某些地层和法国的某些地层进行对比时，看到两地同属的物种数目虽然一致，可是具体物种类型却有不同。除非我们假设有一海峡把两个海隔离开来，使两个海中有不同的动物群同时生存着，否则，就英法两国距离之近而言，实难解释这种差异。莱伊尔对第三纪晚期地层，也做了类似的观察。巴兰得也指明，在波希米亚和斯堪的纳维亚志留纪的连续地层之间，有明显的总体平行现象，不过他也发现了两地物种之间有巨大差异。假如这几个地区的地层不是绝对同时沉积的——这个地区的地层正在形成，而那个地区却处在空白的间断——而且，如果两地区物种也在地层沉积期间和长久的间断期间缓慢地交替变化着。在这种情况下，两地区的各个地层可按照生物类型总的演替状态，大致排列出同样的顺序，这个顺序表现出绝对平行的假象。尽管如此，两地的各地层相应的层次明显相同，但其中所包含的物种却不一定是完全相同的。

绝灭物种之间的亲缘关系及其与现存物种之间的亲缘关系

现在我们就绝灭物种与现存物种之间的亲缘关系进行探讨。所有的物种都可归纳到几个大纲里，根据生物传衍的原理，可以解释这一事实。根据一般规律，愈是古老的物种，和现存物种之间的差异也就愈大。但是，正像巴克兰(Buckland)在很久以前讲的那样，绝灭的物种不是归到现在类群里，就是归到绝灭与现存之间的类群里去。绝灭的生物类型，可以填充现存的属、科、目之间的空隙，这是确实的。然而这一说法常被人们忽略甚至否定，所以举例说明一下这个问题是有好处的。假如我们只注意到同纲里现存的和绝灭的物种时，所得到的各自生物系列的完整程度就不如将两者结合在整个系统里的好。在欧文教授的论文里，我们经常看到，对绝灭的动物用概括型(Generalized forms)一词来称呼；在阿加西斯的论文里，则用预示型或综合型(Prophetic or Synthetic types)等词，实际上，这些用词所指的都是中间类型或环节类型。还有一位杰出的古生物学家戈德里(M. Gaudry)以最有说服力的方式指出他在阿提卡(Attica)发现的很多哺乳类动物化石是介于现存属之间的类型。居维叶曾把反刍类(Ruminant)和厚皮类(Pachyderm)列为哺乳动物中差异最大的两个目。然而根据挖掘出的许多过渡类型化石，欧文不得不更改了原有的整个分类法，并将部分厚皮类归并到反刍亚目中去。例如，他用中间递变类型充填取消了猪和骆驼之间很大的间隔。有蹄类(Ungulata，或是长蹄的四足兽)，现在分为偶蹄和奇蹄两类，而南美洲的长头驼在某种程度上把二大类连接起来了。三趾马(Hipparion)是现代马和古代有蹄类的中间类型，已经没有人再否认了。哺乳动物中最奇特的环节类型，是杰尔韦教授命名的南美洲印齿兽(Typotherium)，它不能归纳在任何一个现存的目中去。海牛类(Sirenia)是哺乳动物中很特殊的一群，现存的儒艮(Dugong)和泣海牛(Lamentin)最显著的特征是根本没有后肢。但是据弗劳尔(Flower)教授说，绝灭的哈海牛(Halitherium)却有骨质成分的大腿骨和“骨盆内很明显的杯形窝绞合成的关节”。这样，它就和有蹄的四足兽比较近似。而就身体的其他构造方面来说，海牛类原来就与有蹄类近似。还有，鲸鱼类和其他所有的哺乳动物有很大差别。但是第三纪的械齿鲸(Zeuglodon)和鲛齿鲸(Squalodon)被几个博物学家列为单独一目，而且赫胥黎教授认为它们肯定是鲸类，“而且和海相食肉类形成相接的过渡环节类型。”

赫胥黎还曾指出，鸟类和爬行类之间的巨大间隔，也以出人意料的方式部分地连接起来了，——一边是鸵鸟和已绝灭的始祖鸟，另一边是恐龙类中的细颈龙(Compsognathus)。——恐龙类包括了陆地上最大的爬行类。对于无脊椎动物而言，最有权威的巴兰德说，他每天都受到启发，虽然古生代动物的类别确实可以归入到现存的类群中去，但在这么老的时代里，各类群之间的差别并不像现在那么明显。

某些学者反对把已经绝灭的物种或物种群，当作现在某两个物种或物种群的中间类型。如果“中间类型”一词的含义，是指一个绝灭类型在所有性状上都在两个现存的物种或物种群之间的话，这种反对可能是有道理的。然而在实际分类系统中，有许多化石物种的确是介于现存物种之间的，还有某些绝灭的属介于现存的属之间，甚至还有的介于不同科的属之间。最常见的情况——在差异很大的物种群中发生的情况，例如鱼类和爬行类之间，若假定这两个物种群现在在20个特征上有区别，而在古代它们之间有区别的特征就要少些，所以这两个物种群之间的关系，古代的要比现代的更近些。

人们普遍相信，生物类型越是古老，它的某些特征把两个现存的、差异很大的物种群连接起来的可能性就越大。毫无疑问，这个规律只限于那些在地质时代中变化很大的物种群；然而要想证实这规律的正确性却是很难的，因为即使是现存的动物，例如美洲肺鱼，也会不时地发现它与几个差异较大的物种有亲缘关系。可是，假如我们把古代的爬行类、两栖类、鱼类、头足类以及始新世的哺乳类，分别和各纲的现代种属进行比较时，我们就会确信这规律是正确的。

现在我们来看一下上述的事实和推论，与生物的遗传演化理论有多少一致的地方。由于这个问题较棘手，我们必须请读者参阅第4章里的图。我们假定标有数字的斜体字母表示属，从表示属的字母画出来的虚线表示属里的各个物种。当然这个图形过于简化了些，所画出的属和种的数目也太少，不过这对我们是无所谓的。如果图中的横线代表连续的地层，凡是最高横线下面的所有类型都是已绝灭的物种。三个现存的属，a¹⁴ 、q¹⁴ 、p¹⁴ 组成一个小科；b¹⁴ 、F¹⁴ 是一个近缘的科或亚科；而o¹⁴ 、e¹⁴ 和m¹⁴ 则组成第三个科。这三个科和许多已经绝灭的属，都是画在从共同的祖种(A)所分出的几条线上的，可以组成一个目，因为它们都从共同祖先那里继承了某些共同特征。按照前面此图所表示过的遗传的性状不断产生分歧的原理，不论什么类型的生物，越是近代的类型和它古代原始祖先之间的差异也就越大。所以，我们可以明白这条“最古老的类型和现存类型之间差异最大”的规律。但是我们不能因此而设想性状分歧是必然发生的，这完全取决于某个物种的后代是否能在自然组合中获得更多的不同的位置。因而，某个物种随着生活环境的轻微改变而略有改变，并在极长的时期内保持着它原有的一般特征，是很可能的，好像我们在志留纪所看到的某些类型一样。图内的F¹⁴ 就是这样情况的代表。

正如上面所说，所有从(A)衍传下来的多个物种，不论是已经绝灭的还是现存的，共同组成了一个目；这个目又因有不断绝灭的物种和遗传性状分歧而形成若干科和亚科；在这些科或亚科中，可以假定有些已经陆续绝灭了，有些则一直存留到现在。

再观察一下第4章的图，我们就会看到： 如果埋藏在一套地层里的多个已绝灭的类型，是在这套地层下部的几个点上发现的，那么这地层最上面的三个现存科之间的差异就会少些。例如，如果a¹ 、a⁵ 、a¹⁰ 、F⁸ 、m³ 、m⁶ 、m⁹ 等属已经被挖掘出来了，那么现存的三大科就可以密切地联系起来了，甚至可以合并成一个大科，就和反刍类和某些厚皮类的情况类似。但是有人否认绝灭属的中间性质，反对用绝灭属把三大现存科连接起来，这种意见有部分道理，因为这些绝灭属并不是直接的中间类型，而是通过许多差异很大的类型迂回连接起来的。如果许多绝灭的类型在该图的一条横线上(即某个地层上)发现，例如在第六条横线上面，而这条横线之下(或这个地层之下)什么类型也没发现，这样的话，就只有左边a¹⁴ 等属和b¹⁴ 等属的两个科可以合并为一大科，原来的三个科就成了两个科，这两科之间的差异就比原来没有发现化石时要少些。还有，如果在最上面那条线上，由八个属(a¹⁴ 到m¹⁴ )形成了三个现存科，它们之间假定有六个主要特征可相互区别，那么在第六横线所代表的地质时期，它们相互区别的特征数目要少于六，因为它们在进化的早期，从共同的祖先分出之后，分歧的程度要小些。因此，古老的和绝灭的属或多或少地在性状上介于它们已经变异的后代或旁系亲族之间。

在自然界，物种群演化的过程比图上所表示的要复杂得多，因为实际物种群的数目要比图上多得多，而且它们持续的时间极不相等，变异的程度也极不相同。由于我们得到的地质记录只有最后一册，而且是极不完整的，因而除了极个别的情况，我们不能指望把自然界中的广大间隔都充填起来，使不同的科或目彼此相连。我们能指望的只是那些在已知地质时代中发生过很大变化的物种群，它们在较老的地层中相互间的差异略小些。所以，在同一物种群的各个类型中，较老类型之间的性状差异要比现存类型的少。对此种情况，我们最优秀的古生物学家一致证明是经常发生的。

这样，根据生物遗传演化的学说，有关绝灭类型之间，绝灭类型与现存类型之间的亲缘关系的重要事实，都得到了圆满的解释，而其他学说则是根本无法解释的。

显然，按照同一学说，在地球历史上任何一个长的地质时期内生存的动物，在一般特征上将是该时期以前和以后动物群的中间类型。因此，在第4章的图中，在第六时期(第六横线)生存的物种，是第五时期物种已变异的后代，又是第七时期变异更多的物种的祖先，所以它们的性状特征无疑是介入前后两者之间的。然而，我们也必须承认有这样一些情况发生： 某些早先的类型已经完全绝灭了；在任何地区都难免有别处迁来的新类型；在连续地层之间的长期间断中，物种可以发生大量的变异。以上述各种情况为先决条件，每个地质时期动物群的性状特征肯定是介于前后时期动物群之间的。我只要举出一个例子就可说明，即： 当初发现泥盆系地层时，古生物学家们立刻辨认出这个系的化石性状特征是介于上覆的石炭系化石和下伏志留系化石之间的。不过，每一时期的动物群并不一定呈现出绝对的中间性，因为在连续的地层中有不相等的间断时间。

就整体来说，每个时代的动物群在性状上介于前后时期的动物群之间，是无可辩驳的事实，尽管有些属会出现例外的情况。例如，福尔克纳博士曾把乳齿象和普通象类按两种方法进行排列： 第一种排列是根据它们相互间的亲缘关系，第二种排列是根据它们生存的时代，结果二者并不吻合。具有极端性状的物种，不一定就是最老的或最近的物种；具有中间性状的，也不一定是中间时期的物种。但是，在某种相同情况下，假如物种最初出现和最后绝灭的记录是完全的(实际不会出现这种情况)，我们也没有理由相信，先后相继产生的各种类型会有相等的延续时间。一个非常古老的类型有时可能比别的地方后起类型延续的时间更长些，特别是在隔离地区生活的陆相生物。我们可举出一个小例子来说明这个大道理： 假如把家鸽现存的和绝灭的主要品种按亲缘关系排成谱系时，这种排列的顺序可能和各个品种出现的顺序并不吻合，和它们的绝灭顺序就更不吻合了，因为祖种岩鸽至今仍存在，而许多岩鸽和信鸽之间的变种却已绝灭了。鸽喙的长短是鸽子重要的性状特征，喙最长的极端类型信鸽要比喙最短的极端类型短嘴翻飞鸽出现的时间更早。

还有一种意见，是所有古生物学家都承认的，并与中间地层里的生物遗骸具有若干中间性状的观点有密切关系的，那就是两个连续地层里的化石间的关系，要比相距甚远的两个地层里的化石间的关系密切得多。皮克特举了一个众人皆知的例子，即白垩纪各个时期地层里的生物遗骸，虽然物种不同，但大致类似。仅仅是这一事实，由于它的普遍性，似乎使皮克特教授动摇了物种不变的信念。凡是熟悉地球上现存物种分布的人，对于紧密相连的地层中不同物种非常相似的情况，决不会用古代各地区自然地理条件相似的理由去作解释。我们要记住，生物(至少是海相生物)几乎同时在全球发生变化，所以这些变化是在极不相同的气候等条件下发生的。细想一下，整个冰期都处于更新世时期，气候变化非常大，可是观察到更新世的海相生物，所受到的影响却是微乎其微。

紧密相连地层中的化石遗骸，虽然被列为不同物种，但彼此间也呈现出密切的相似性。按照遗传演化的学说，其意义是显而易见的。因为各个地层的堆积常有中断。连续地层之间也存在着长期空白间断。正如我在前章所叙述的那样，我们不能指望在任何一二个地层中，找到最初和最后出现物种之间的一切中间变种；不过我们可在间断时间之后(用年为单位计算时间是很长的，但用地质时期计算并不太长)，应该能找到非常近似的类型，或是被某些学者称为代表种的类型，这是我们一定会找到的。简而言之，正像我们所期望的那样，我们已经找到了物种缓慢的、难以觉察的变异证据。

古代生物的进化状况与现代生物的比较

在第4章里，我们已经知道生物成熟之后各器官的分化和专门化的程度，是衡量生物进化高低与完善程度的最好标准。我们还知道，器官的专门化对每一生物都有益处，因此自然选择就使得每一生物的构造越来越趋向专门化与完善。就这个意义上说，它们更趋向高等化了。虽然自然选择也使许多生物保持了它们简单而未改良的器官，以适应简单的生活方式，甚至在某些情况下，器官会退化或简单化。然而这种退化生物也能够适应于它们的新生活。另外更普遍的现象是新物种比它们的祖先更优良，因为在生存斗争中，新物种必须战胜一切与之关系密切的老物种。因此我们可以得出结论，假如气候条件相似的话，始新世的生物与现存生物进行竞争，前者肯定会被后者打败或灭绝，正如中生代的生物要被始新世的生物打败或灭绝，古生代的生物要被中生代的生物打败或灭绝一样。这样，根据生存斗争中成败的基本测验和根据器官专门化的标准，我们就可以从自然选择学说推论出近代类型的生物应当比古老类型的生物更加高等。事实真是这样的吗?大多数古生物学家都会做出肯定的答复，尽管难以进行验证，我们也必须承认这一回答是正确的。

自很古的地质时期以来，某些腕足类只发生了微小改变；某些陆栖和淡水贝类从我们知道它们最初出现之后，几乎保持原状，然而这种情况和上面的结论并没有真正的冲突。正如卡彭特博士(Dr. Carpenter)的观点，从劳伦纪(前寒武纪的某一段时期——译者注)以来有孔虫类(Foraminifera)的构造就没有进化过。对这个问题不难解释，因为这些生物必须一直保持它们适应简单生活方式的构造。为了这个目的，还有什么比那些低等构造的原生动物更加适合呢?如果把构造的进化作为一种必要条件，那么上面的事实对我的学说将是致命的一击。再例如： 如果可以证明上述的有孔虫类是劳伦纪开始的，或者上述的腕足类是在寒武纪开始的，那么这些异议也同样会给我的学说以致命打击，因为在这种情况下，这些生物尚无足够的时间进化到当时的标准。根据自然选择学说，凡是进化到某个特定的标准，便无需再进化了，虽然在其后各个连续时代里它们可略有变异，以适应稍微变化的环境条件、保住它们的地位。上面所说的几个事实的关键在于另外一个问题，就是： 我们是否真的知道这世界的年龄?各种生物究竟是什么时候开始出现的?这些问题可能会引起很大的争论。

从整体来看，生物的构造是否进化，这在许多方面都是一个异常复杂的问题。任何时代的地质记录都不完全，这样也就无法追溯到远古，于是也就难以准确无误地证实生物的构造在已知的地球历史中确实发生了很大的进化。即便现在，博物学家们对于同纲的各个类型，到底应该把谁列为最高等，也存在着很大的争议。例如，有人根据板鳃类(Selaceans)即鲨鱼类有某些重要构造和爬行类一致，就把它们看做是最高等的鱼类；另外的一些人则把硬骨鱼列为最高等的鱼。硬鳞鱼的地位介于鲨鱼和硬骨鱼之间。目前，硬骨鱼的数目是最多的，但以前却只存在鲨鱼和硬鳞鱼两类。在这种情况下，由于所选择的标准不同而产生了不同的结论，或是认为鱼类的构造进化了，或是认为退化了。要想对不同大类之间的成员进行等级高低的比较，几乎是不可能的，谁能够决定乌贼是否比蜜蜂高等呢?——伟大的学者冯贝尔认为，蜜蜂这种昆虫“虽属另一种类型，实际上要比鱼的构造更高等。”可以相信，在复杂的生存斗争中，在本纲地位并不太高的甲壳类，一定会打败软体动物中最高等的头足类；尽管这种甲壳动物没有高度进化，但是如果用所有检验中最有权威性的优胜劣汰法则来衡量，甲壳类在无脊椎动物中占有很高的地位。当要判断哪些类型的构造最为进化时，我们不应该只把两个时代某个纲中最高等级的成员进行比较(虽然这肯定是判断高低的一个要素，也许是最重要的因素)，我们应该把两个时期内的一切成员，不管是高等还是低等，一起加以比较。在古代，软体动物中最高等的头足类和最低等的腕足类都很繁盛，(现代生物学认为腕足类应单独列为一个门，不包括在软体动物门中——译者注)，而现在这两类都大为减小，其他具有中间构造的种类却大大增加；因此，有的博物学家认为从前的软体动物比现在的进化。另一方面也有人举出有说服力的例子，证实腕足类的数目已大为减少，现存的头足类数目虽然不多但结构却比古代的头足类进化多了。我们还应该比较两个时期高等和低等动物在全世界所占的比例。例如，现在有五万种脊椎动物生存着，假如已知过去某个时期只存在一万种，那么我们就应该把高等动物的增加(这意味着低等动物的减少)作为世界上生物构造决定性的进化标志。因而我们会明白，在这种极端复杂的关系下，要想对各时期一知半解的动物群，完全正确地比较它们构造上的高低，是多么难啊!

如果再看一下现存的动物群和植物群，我们就能对上述的困难有更明确的认识。近年来，欧洲的生物在传入新西兰之后，传衍极快并占据了许多土著生物所在的地方，由此我们肯定会相信，要是把英国所有的动植物都迁移到新西兰任其自由生存，其中必有许多生物随着时间的推移而在新西兰完全适应，并使许多土著类型绝灭。另一方面，由于尚无一种南半球的生物曾在欧洲任一地区成为野生种的事实，我们很可怀疑，如果把新西兰的所有生物迁移到英国去，它们是否也会有许多生物能够夺取英国生物占据的地方呢?从这点来看，英国生物的等级远比新西兰的生物高。然而，即便是最有经验的博物学家，在研究两个地区的物种时，也不会预料到这种结果的。

阿加西斯和其他几个有才能的学者曾断言，古代生物的胚胎与现代同纲动物的胚胎存在某种程度的相似性；而绝灭物种在地质上的传衍情况与现存物种胚胎发育情况近似平行。这个观点，和我们的学说完全吻合。在下一章里，我们将说明生物的成体与胚胎有差异，是因为变异不在胚胎发育的早期发生，而是在相应的年龄阶段，遗传因素才显现出来之故。这个过程使胚胎几乎保持不变，而使生物成体在传衍的世代中不断地逐渐增大差异。因此，胚胎好像是自然界保存下来的一幅图画，描绘出物种在以前变异较少时的状况。这种观点可能是正确的，但永远无法证实它。例如，看看那些已知是最古老的、确实是属于哺乳类、爬行类和鱼类等纲的化石，虽然它们之间的差异比现存同类典型代表的差异要小些，但要想找到具有脊椎动物共同胚胎特征的动物，恐怕难以奏效，除非等到在寒武纪地层的最底部找到富含化石的地层才行，但是发现这种化石层的机会是很小的。

晚第三纪同一地区同一类型生物的演替

克利夫特先生(Mr. Clift)在多年前就说过，在澳洲山洞里找到的哺乳动物化石和该洲现存的有袋类非常相似。在南美洲，显然也存在相同的情况，在拉普拉它河谷几处地方找到的巨大兽甲，和犰狳类(Armadillo)的甲片相似，这一点甚至连从未受过训练的人也会看得出来。欧文教授曾生动地指出： 拉普拉它地区所埋藏的无数哺乳动物的化石，大都属于南美洲类型。伦德(M. Lund)和克劳森(Clausen)在巴西山洞里采集到大量骨骼化石标本，从中可以更清楚地看到这种相似关系。这些事实，都给了我深刻的印象，在1839年和1845年，我都明确提出“类型演替规律”，即“同一大陆上绝灭的物种和现存物种之间存在着奇妙的相似关系。”后来欧文教授把这规律推广应用到欧洲的哺乳动物中，并且利用这个规律复原了新西兰已绝灭了的巨鸟。巴西山洞里的鸟类化石，也有同样的情况。伍德沃德先生也表明，这个规律同样适合于海相贝类，只不过大多数软体动物分布广泛，致使这个规律不太明显罢了。还可以列举其他的例子，比如马德拉地区陆相贝类的绝灭种和现存种之间的关系，亚拉尔里海咸水贝类的绝灭种与现存种之间的关系。

同一地区同一类型生物的继承发展这一引人注目的规律，究竟意味着什么呢?如果有人把处于同一纬度的澳洲和南美洲部分地区的气候进行比较后，就打算用自然地理条件不同来解释两大洲生物的差异；或者反过来，又用相同的自然地理条件来解释第三纪末期，各个大陆上同一类型生物的一致性，这就未免太冒失了。当然也不能设想有袋类仅产于或主要产于澳洲，贫齿类和其他美洲型动物唯独南美洲才有，是一成不变的法则。因为我们知道，许多有袋类在古代欧洲存在过，我在上面的文章中也曾指出，美洲的哺乳动物，从前和现在的分布情况是不相同的。以前北美洲的生物群，具有现代南美洲的特征；以前南、北美洲生物群的关系，要比现在的更为密切。按照福尔克纳和考特利(Cautley)的发现，我们还可以知道，印度北部和非洲所产的哺乳动物，从前比现在的关系更为密切。在海相动物分布方面，也有一些类似的事例。

按照遗传演化的学说，我们立刻就能解释同一地区同类型生物持久地(而不是永久不变地)继承演化这一重要规律。因为世界各地的生物，在其后连续的时间里，都有把与它们近似但又略有变异的后代留下来的明显倾向。如果从前两个大陆上的生物差异本来就很大，那么它们变异了的后代将会以同样的方式和同样程度发生更大的变异。然而经过很长时间后，尤其是经过巨大的地理变迁，并发生大量的生物相互迁移之后，那些弱小的类型便会让位于入侵的优势类型，因此生物的分布便不是一成不变的了。

有人开玩笑地问，我们是否可以假设以前在南美洲生存的大懒兽及其他相似的巨大怪物，曾经遗留下它们退化了的后代，像树懒、犰狳、食蚁兽等等。这是绝对不能认同的。因为这些巨大动物没有留下后代就已全部灭绝了。不过在巴西的山洞里，发现另外许多绝灭的物种，在个体大小和其他所有特征上，与南美洲现存的物种非常相似，其中可能有些物种就是现存物种的真正祖先。请不要忘记我们学说的观点，同属的一切物种，都是某一个祖种的后代。所以，如果在某个地层里有六个属，每个属又有八个种，而在该地层之后的连续地层内，又发现六个相似的代表属，每属也同样有八个种。这样，我们就可以推断： 一般情况下，一个老属里只能有一个物种留下变异了的后代，形成含有几个新种的新属，其余各个老属里的七个物种则全部绝灭而没有留下任何后代。实际上，而更为普遍的情况则是： 六个老属里可以有两个或三个属、每属又可以有两个或三个物种会成为新属的祖先，其余的老属和物种会全部绝灭。那些不繁盛的目，如南美洲的贫齿类，其属和物种的数目会逐渐减少，只有极个别的属或物种能够留下变异了的嫡系后代。

上一章与本章摘要

我已试图说明，地质记录是极不完整的，地球上只有极少地方做过详细的地质调查。只有几个纲的生物，以化石的形式大量保存下来。现在我们博物馆里收藏的标本和物种的数目，即便只和一个地层形成所经历的世代生物数量相比，也少得几乎为零。在多数连续地层之间肯定存在着长期的间断，因为只有在海底下沉时期，才会形成富含多种化石物种的、达到相当厚度的、足以能经受住未来侵蚀作用的沉积地层。在海底下沉时期可能绝灭的物种较多；在海底上升期间，物种变异较多，但地质记录保存得更加不完整。每个单一的地层都不是持续不断沉积的；各个地层持续的时间可能要比物种的平均寿命短些。在任何地区或任何一个地层中，新类型的最早出现往往和生物的迁徙有重要关系。分布最广的物种是变异最频繁、经常产生新种的那些物种。变种最初是地方性的。最后一个要点是： 每一物种的形成必须经过无数中间过渡阶段。这些演变的过渡时期，如果用年代来计算是很长久的，但若与物种保持不变状态的时间相比，则又是很短的。如果把上述种种因素综合起来，我们就可以很好地说明，为什么没有找到无数的中间变种(虽然已找到许多环节类型)，使所有绝灭的和现存的物种之间用差异细微的递变类型连接起来。我们还应牢记的是，人们可能会发现两个类型之间的任何环节类型，但若未发现整个演化链条，这个中间环节类型就会被当作新的物种看待，因为我们尚无任何正确的标准用来区别物种与变种。

凡是不同意“地质记录不完整”的观点的人，当然也不会同意我的全部学说。因为他会徒劳地询问，那些曾在同一套地层的各连续层位里，发现的近缘的或代表物种组成的无数中间过渡类型究竟在哪里?他不会相信在连续的地层之间曾有极长的间断时期。当他研究任何一个大的地层时(例如欧洲的地层)，忽视了生物迁徙起着多么重要的作用。他也会强调成群生物是明显地突然(这往往是假象)出现的。他还会询问： 在寒武纪沉积之前，曾生存过的无数生物的遗骸又在哪里?现在我们已经知道，在当时至少有一种动物存在过。不过，对最后一个问题，我只能根据以下的假设来回答，即现在是海洋的地区，很久以前就存在海洋了；现在能够上升、下降的大陆地区，自寒武纪开始以来就已经存在了。而在寒武纪之前的元古界，世界的景观和现在完全不同。至于更为古老的大陆，组成它的地层或者已成为变质岩遗留下来，或者仍埋没在海洋底下。

如果克服了这些困难，其他古生物学上的主要事实，都和经过变异和自然选择的遗传演化学说十分吻合。因此我们可以明白，新物种为什么会缓慢而不断地产生，为什么不同纲的物种不一定同时、同速度、同等程度地发生着变异。然而在很长时期内，所有的物种终究都产生了某种程度的变异。老类型的绝灭几乎是新类型产生的必然结果。我们也可以明白，为什么物种一旦绝灭之后，就再也无法重现。物种群的数目是缓慢增加的，它们延续的时间也不相等，因为变异的过程肯定是缓慢的，并受到很多复杂偶然事件的影响。凡是属于优势的大物种群里的优势物种，倾向于传衍许多变异后代以组成新的亚群和新物种群。当这种新物种群形成之后，处于劣势群里的物种，由于从一个共同的祖先那里遗传了劣性，将会全部绝灭，世界上不会留下它们变异的后代。然而成群物种的完全绝灭，是个非常缓慢的过程，因为常有少数后代居留在被保护和隔离的地方残存下来。如果一个物种群一旦完全绝灭，就不再重现，因为世代传衍的锁链已经断掉了。

我们能够明白，为什么分布广而变种多的优势类型，有以它们相似而变异的后代布满全世界的倾向，因为这种后代在生存斗争时，通常能打败劣势物种群并取而代之。所以经过很长时间后，世界上的生物就好像同时发生了变化似的。

我们也明白，为什么古代的和现在的一切生物总共只归纳为很少的几个大纲。我们还明白，由于不断发生性状分歧，为什么越是古老的类型，与现存类型之间的差异就越大；为什么常有古老绝灭的类型能把现存类型之间的形态学差异充填起来，使两个物种群的关系更为接近，甚至还可使原先认为不同的两个物种群合并为一。类型越是古老，它们在现存不同物种群之间，处于中间地位的程度就越高，因为类型越古老，就和现在差异极大的物种群的共同祖先的亲缘关系越接近、性状也就越相似。很少有已绝灭的类型直接处于现存类型之间的，而是间接地通过其他绝灭类型迂回地介于现存类型之间。我们可以清楚地知道，为什么密切相连的地层中生物遗骸非常相似，是因为世世代代的遗传演化把它们紧紧地联系起来了。我们还能更清楚地知道，为什么中间地层里的生物遗骸具有中间性状。

在地球的历史上，各个连续时期的生物，在生存斗争中打败了它们的祖先，因此后代一般比祖先更高等，构造上也变得更加专门化，这就可以解释许多古生物学家都相信生物的构造总体上是进化的原因。绝灭的古代动物在某种程度上和近代同纲动物的胚胎相似，这种奇怪的事实，按照我们的学说，可以得到很简单明了的解释。在较晚的地质时代中，同一地区、同一类型生物构造的遗传演化已不再神秘，按照继承原理是很容易理解的。

如果许多人相信地质记录不完整，或者至少可以确认这记录无法更加完整的话，对于自然选择理论的主要异议就可以大为减少，甚至消失。另一方面，我认为一切古生物学的主要规律都清楚地指出，物种是经过普通的生殖方式产生出来的。老类型被改良过的新类型所取代，因为改良过的新类型是变异的产物，是最适合生存的。