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移除书签第三十六章 兴奋与抑制间的关系及其局限作用；狗实验神经病
（为纪念我所敬佩的朋友，罗伯特·蒂格斯泰特教授，他不仅在探究上，而且在促进生理学知识和研究方面，对于生理学有如此多的贡献）
绪论——兴奋作用和抑制作用间关系的第一规律——第二规律（局限作用）——正常神经活动的冲突与破坏——两个实验例子（困难的分化作用）——由于兴奋性和抑制性过程的冲突而造成的神经失常——一个实验证实由于兴奋作用与抑制作用的冲突而起的，强和弱的刺激效力之间的变态关系的四个阶段——圣彼得堡水灾造成实验动物的神经失常——割除手术以后皮层的损伤——衰老——甲状腺缺乏症——皮层状态的分类——局部睡眠或孤立抑制作用的实例（睡游者，磨者和磨，等等，僵直状态，暗示性）——神经纤维的物理化学是需要的
所有下列事实都是与大脑两半球的机能有关的，并且是以条件反射的方法获得的，条件反射就是在动物个体生活中所形成的反射。因为在目前生理学家们还没有熟知并认识条件反射的意义，又为了避免重复，所以我请读者参看我最近关于这个问题的演讲（参看第三十一章和第三十二章）。
由于事实上有很大的差别，所以在大脑两半球的工作中，我们不得不假设有两种不同的抑制作用，我们称它们为外的 [1] 和内的 [2] 。前者在我们的条件反射中立刻出现：第二种是随着时间发展出来的，并且是逐渐地建立起来的。前者是在中枢神经系统低级部分的生理学中所多年熟知的抑制作用的一种精确的重复，当作用于各个神经中枢，并且引起各种神经活动的刺激会合时发生的；第二种可能只是大脑两半球的特点。然而很可能这两种抑制作用之间的差别仅仅是与它们起源的条件有关，而不一定与过程的本身有关。我们仍在研究着这个问题。在这里，我预备只谈及内抑制作用，因此不用它的形容词，只简单地作为抑制作用提及它。
有两个条件，或者更恰当地说只有一个条件，其存在或不存在决定从外边来到大脑两半球细胞中的冲动，在细胞中会激动起一种兴奋过程呢，还是激动起一种抑制过程；换言之，决定这个冲动是成为阳性的还是阴性的。这个基本条件如下：如果一个进入大脑细胞的刺激与两半球或脑的某些低级部分的某种其他广泛刺激作用同时发生，那么这个刺激就是一种阳性的刺激；在相反的情况之下（就是，当它单独起作用时），它就迟早变为一种阴性的，一种抑制性的刺激。与这个无可争辩的事实有关便发生这个问题：为什么是如此呢？但是直到现在还没有答案 [3] 。所以我们在能分析它以前必须从这个事实开始。这就是兴奋作用和抑制作用间的第一个基本关系 。
生理学家对于兴奋作用过程的散布已经熟悉许多年了。高级神经活动的研究，引导我们得出了一个结论：抑制性过程也从它最初的发源地点散布。结论所根据的事实是简单并且显而易见的 [4] 。现在，如果从一点一种兴奋性过程扩散，而从另一点一种抑制性过程扩散，那么，它们就相互限制，每一种过程把另一种过程限定在一个确定的空间，限定在确定的范围之内。这样，便可能得到大脑皮层中个别地点很细微的机能划界。如果我们所要处理的是皮层中在相当情况下受到刺激作用的这些分别的地点，那么它们可以很容易用细胞构造图式表象出来。当我们处理一种兴奋或抑制过程，相当于同一外在刺激动因的各种强度，或者其他相似的变化（例如，一个节拍器摆动的不同频率）时，我们的思想便遇到若干困难。为了还是要根据那简单的图式来解释这一层，必须先假设这个动因所应用到的一点，不是一个单独的细胞，而是一组细胞。但无论如何，这是事实：可能把兴奋过程与某一个单纯动因的某种强度联系起来，并且把抑制过程与同一动因的另一种强度联系起来。所以，皮层中刺激作用和抑制作用之间的第二个普遍关系就是它们在空间上的相互限制，即它们的局限作用 。这一点最明显的表证可以在以机械刺激皮肤表面上各点的实验中得到。
因此，我们只能假设两种相对过程之间有某种斗争，其正常的结局是在它们之间有某种平衡，某种对称。这种斗争和这种对称对于神经系统并不是太容易的。从工作一开始，我们就看到这一点，并且直到现在，我们还是经常看到它的。动物时常以动作上的不安静，哀鸣和呼吸困难，表示这种困难。但是在大多数的情况中，平衡终于建立起来了，每一种过程都得到它的适当地点和时间，动物完全安静，以兴奋或抑制过程来对于相当的刺激起反应。
只有在特殊情况之下，两种过程间的这种冲突，才引致正常神经活动的破坏，然后就发生一种病理的状态。这种状态可能持续几天、几星期、几月，或者甚至于几年。当实验被中断，而给予动物一个相当时期的休息，这种状态可能自己逐渐恢复到正常，但是冲突如果太剧烈，就只能用确定的方法才能将它除去，就是对动物必须给予治疗。
这些特殊情况，起初是偶然而出乎意料发生的，但是后来为了研究它们，我们有意地将其重现。它们的描写按时间次序排列如下。
这些情况的第一个，是我们在许多年以前遇到的（在M.H.叶罗费叶娃的实验中）。条件食物反射不是由一个无关的动因，而是由一个破坏性的动因建立起来的，它引起一种先天的防御反射。皮肤被一种电流所刺激，并且在同时狗被喂饲，虽然在起初必须强迫喂饲。开始应用了一个弱的电流，后来增加到最大限度。实验结果如下：用最强的电流，以及用皮肤的烧烫与机械破坏，都只能够引起食物反应（相应的动作反应和唾液分泌）并且没有任何被防御反应干扰的痕迹，没有这个后面的反应所特有的呼吸或心跳的变化。很清楚，这个结果是由于外在兴奋作用转移到食物中枢而得到的，并且与这同时，防御反应的中枢必定发生一种抑制作用。这个特殊的条件反射持续了几个月，并且假若我们不改变当时的条件或许可能继续保持，但是我们把它稍加改变了，把每一次电流刺激系统地转移到皮肤上另一个新地点，当这些地点的数目变得相当多的时候，我们的一只狗的情况便突然间改变了。各处，从皮肤刺激的第一个地位开始，甚至于用最弱的电流，也只有强烈的防御反应表现出来，并且没有丝毫食物反应的痕迹。
我们现在无论如何都不能重复产生先前的结果。在先前的实验中，曾经是很安静的狗，现在变得很激动了。在另一只狗身上也发生了这样的结果，但只是在下述的情况下：不但我们用很强电流只能引起食物反应的皮肤点已相当多，还在同一实验中把刺激作用时常并且很快地从一个地方移动到另一个地方。两只狗都得休息好几个月，其中只有一只还须我们慢慢而且小心地进行，才能使对于破坏动因的条件反射恢复起来。
属于同一类的第二个案例是稍后一些时候观察到的（H.P.沈格-克勒斯陀夫尼科瓦的实验）。对于在狗面前投射到一幅银幕上的一个圆形的光建立了一种条件食物反射。后来试验圆形和一个同样大小及照度的椭圆形之间的分化作用，就是说，圆形总是伴随以喂饲；而椭圆形绝不伴随以喂饲。分化作用如此被建立起来。圆形唤起食物反应，但是椭圆形则保持无效，如我们所知道的，这是由于抑制作用发展的结果。第一次应用的椭圆形在形状上是和圆形有显著的不同（它的两轴的比例是2∶1）。到后来当椭圆形的形状渐渐接近于圆形的时候，我们还是颇快地就得到一个愈发精细的分化作用。但是当我们试用了一个两轴是9∶8的椭圆形，就是说，一个近乎圆形的椭圆形的时候，情形完全改变了。我们获得了一种新的精细的但永远保持着不完善的分化作用，维持了两三星期，并且到后来不仅自己消逝了，而且还造成所有早先的分化作用的消逝，甚至于那些不精细的都包括在内。先前很安静地站在台架上的狗，现在不断地动与叫。所有分化作用都需要被重建起来，并且那些最不精细的现在也比在起初需要更多的时间。在试行最后获得的分化作用时，老故事又重复着，也就是，所有的分化作用都消逝了，并且狗又堕入兴奋状态之中。
经过这些观察与实验之后，我们最近更系统而仔细地从事于上述现象的研究（M.K.彼得罗娃的实验）。因为我们可能从上列事实假设，正常关系的破坏是兴奋性和抑制性过程在某些困难情况之下相互冲碰的一种结果，所以我们在两种不同类型的狗身上——一只很活泼的，另一只不活泼而安静的——用各种抑制作用及其组合进行了特殊的实验。应用了被延迟了三分钟的条件反射，就是说，只是在条件刺激开始三分钟之后才继以无条件刺激，结果阳性效果只是在具有抑制作用的一两分钟的一段时间之后才出现。同时还应用了其他种类的抑制作用（分化作用等）。但是这些问题都被这两种不同的神经系统解决了，虽然遇到不同程度的困难，然而并不损坏正常的关系。然后我们开始用一种破坏性的动因来建立条件食物反射。形成了这个反射之后，只需把它在皮肤上同一地点重复数次，病理状态就会出现。常态的失去在两只狗身上是朝两个相反方向进行的。在活泼的狗身上所建立起的抑制作用遭受到相当程度的损害，或者竟至完全消逝，并变为阳性动因；相反，在安静的狗方面，阳性的条件唾液反射的力量极端减低，或者完全消逝了。并且在两种情况中这些改变都是很稳定的，它们维持了数月之久，如果没有特殊的处理，是不会变动的。在具有减弱了的抑制过程的活泼的狗方面，经过几天的过程，由于从肛门注入溴化钾，就永久恢复到常态。观察起来是有趣的，与正常抑制作用出现的同时，阳性条件作用的力量不但没有减低，而且甚至于有些增强。基于这些实验，所以我们一定得认为，在溴剂影响之下的，不是神经兴奋性的降低，而是神经活动的调节。在另一只狗方面，我们失败了，没有能够恢复一个永久而可测量的唾液反射，虽然我们为这个目的曾应用了各种方法。
然而，为了另一个目的而在第三只狗身上所做的下列实验，得到相似的结果，但是有更多有益处的细节（И.П.拉村可夫的实验）。在动物身上从各种感受器，每种感受器用几个动因，和用同一动因的各种强度建立了许多阳性条件反射。
有一种反射是由于在皮肤上某一地点的确定频率的机械刺激而得到的。在这之后，我们开始从皮肤上同一地点，但是用另一频率的机械刺激作用建立分化作用。这种分化作用的获得也并没有太大的困难，而且在动物的一般神经活动方面并没有产生显明的改变。但是试用了完全被抑制了的机械皮肤刺激节奏之后，即刻毫不迟延地就试验一种阳性节奏的刺激作用，狗就表现出一种奇特的扰乱，延续了5个星期，并且只是逐渐地回复到正常，这由于我们的特殊方法的帮助，或者还加快了一些。在神经过程冲突的实验之后的头几天中，所有阳性条件反射都消逝了。这种状态持续了10天。后来，这些反射开始恢复，并以一种奇特的形式出现；与常态相反，强的刺激没有效力，或者起着最小限度的作用，而只有从弱的刺激才能得到相当大的效果。这种状态持续了14天。接着又是一个特殊位相：所有刺激现在都同样起作用，并且与在正常动物身上的强刺激有几乎同样的力量。这持续到7天之久。最后就是常态期之前的最后一段时期，其特征是中等力量的刺激比正常时强些，强的刺激比正常时弱些，而弱的刺激则完全失去了它们的作用。这也延续了7天，然后就回复到常态。当重复引起上面所描述的扰乱的手续时，也就是，从皮肤上起抑制作用的机械刺激立刻转变为起阳性作用的刺激，毫无时间间隔时，则发生了具有同样位相的同样扰乱，但是经过要短促得多。再进一步的重复，扰乱就愈来愈快了，直到最后同样重复应用并不引起扰乱。病理状态的减轻，不但可以由变态情况久暂的缩短中表现出来，而且也可以由各位相数目的减少中表现出来，亦即以与正常相远离的位相的消逝表现出来。
因之，当兴奋和抑制过程冲突时，所得到的或是兴奋过程占优势，破坏了抑制作用，这可以说，是兴奋作用紧张性的持久增加；或是抑制过程占优势，随带其初期位相，破坏了兴奋过程，就是说，抑制作用紧张度的一种增加。
但是我们在上述以外的其他情况之下也看到了同样的现象。在影响动物的极端不平常的直接抑制性刺激所起的作用之下，便发生抑制过程长期优势。1924年9月23日列宁格勒发大水之后，我们实验的动物经过很大的困难才被拯救出来，它们遭遇到非常意外的情况。当时，我们在某些狗身上观察到这种情形表现到很高的程度 [5] 。条件反射消逝了一些时候，并且只是慢慢地才恢复。在这开始恢复之后一段相当长的时期，每一个或多或少强烈的刺激，甚至在先前是继以一个相当大的条件效果的那些，以及一个先前建立好了的，并且甚至是很集中的抑制作用的应用，都又引起这种慢性抑制状态；要不是一种完全抑制作用，就是像上面所说的它的初期位相（A.Д.斯别兰斯基和B.B.栗克门的实验）。在更平常的情况下，例如把狗移到一个新环境里去，或者将它转交给一位新实验者，等等，也常可以见到同样情形，不过程度较低，时间较短。
在另一方面，一个建立得很好的阳性条件反射的应用如有轻微改变，即是，在条件刺激作用开始时，立刻继随以一个无条件刺激作用，因而增加了刺激作用的紧张度时，那么，如果现在试验已建立起来的抑制作用，可以看到它们不是完全消逝了，便是在固定性和规律性方面遭受到巨大的损失。而且此时阳性和阴性反射的时常交换，特别在活泼的狗身上，会引至一种高度的普遍兴奋（M.K.彼得罗娃和E.M.克瑞甫斯的实验）。
上面所列的事实并没有完全包括我们关于兴奋作用和抑制作用之间的关系的材料。在我们的工作过程中，我们曾遇到许多属于这同一种类的很奇特的案例。
在许多情形中我们注意到，常态的狗在某些瞌睡阶段中，发生条件刺激效力的一种歪曲。阳性刺激失去了它们的效力，而阴性刺激则变为阳性的了 （A.A.谢史罗的实验）。从这种关系的观点出发，我们可以了解这个常见的事实，即动物在瞌睡状态中，一种显然自发的唾液分泌产生出来，这在醒觉状态中是没有的。解释是这样——在一个动物条件反射开始建立的时候，许多无关的刺激，可以说，实验室的整个环境，都作为条件与食物中枢联系起来，但是后来由于我们把条件刺激加以适应化，所有这些附加的刺激都被抑制了。我们可以想象，在瞌睡状态中，这些被抑制了的动因，暂时恢复了它们的原有活动。
在施行手术后的瘢痕所产生的大脑皮层的病理状态中，特别是在痉挛发作之间的时候，也可以观察到建立了的抑制性刺激之暂时转变成为阳性刺激。很有趣，在这个时期，与这些建立了的抑制性刺激的作用一起，只有最弱的阳性刺激（即光）起作用，而所有其他中等或相当大力量的阳性条件刺激仍保持无效（И.П.拉村可夫的实验）。在许久以前，时常被我们重复产生的那个事实，也应当属于这里的，即引起一个或另一个中等力量反射的新刺激，在它们起作用时，把条件抑制性反射变为一种积极反射（即我们所谓抑制的抑制作用——抑制解除作用） [6] 。
反之，皮层被割除后，属于受损伤皮层的阳性条件刺激，便成为抑制性的。这我已经在前面关于睡眠的论文中提到了。这个现象在两半球的皮肤区域是特别显著的，它在这个区域曾被很好地研究过（H.H.克勒斯诺哥斯基的早期实验和И.П.拉村可夫的近期实验）。如果损伤是微小的，原先阳性的条件机械皮肤刺激，就产生一种比常态较少的效果；并且如果在一次实验的过程中被重复，它就很快地变成抑制性的了，就是说，它若与其他有效刺激相结合就削弱它们的作用，并且单独应用时，在动物方面就产生睡眠状态。如果破坏是更严重些，它在平时情况之下是没有阳性作用的，因为它是纯粹抑制性的，并且在其应用之后，会造成脑其他部分所有阳性条件反射的完全消逝。
但是这个抑制性动因，现在固然是抑制性的，却能够在某些情况之下表现出一种阳性效力。如果动物瞌睡，那么这个刺激，就如同上面所提的被建立起来的抑制性动因一样，表现出很小的阳性效果。但是这个效果还可以用另一种程序在动物身上产生出来。如果这个刺激被重复数次，并且作用时间缩短即单独起作用5秒钟，而不是平常的30秒（也就是，如果无条件刺激是在条件刺激开始之后5秒钟，而不是30秒钟之后加入的），那么，把它移到30秒钟之后，我们就可能得到一种阳性的效果，但它是一下就过去的。它在刺激作用开始之后出现得足够快，但在刺激作用继续的时候，开始降落得很快，到最后完全消逝（真正的兴奋性减弱）。这样一种暂时性的效果，也可能用预先注射咖啡因，或者用许多其他相似的方法而获得（И.П.拉村可夫的实验）。
与这个题目略微不同但是仍然有关的，便是下面的许多事实。如在动物衰老时所观察到的（Л.A.恩德瑞叶夫的实验），也如在除去了甲状腺的动物中所看到的（A.B.瓦勒可夫的实验） [7] ，或者在皮层经过手术后的瘢痕情形中痉挛发作所引起的某种状态中看到的（И.П.拉村可夫的实验），皮层的普遍兴奋性大为减弱的情况下，抑制过程或是也减弱了很多，或是不可能产生。在这些情况中，只有应用较强的无条件刺激，把皮层的兴奋性增加，我们才可以有时候也引起抑制性过程。
相互诱导作用的现象是属于这里的，这我在前几章中已经提到了（Д.C.阜锡可夫、B.B.斯特洛甘诺夫、E.M.克瑞甫斯、M.П.卡密可夫等人的实验）。末了，最后的事实如下：如果以一个相应的程序，使皮层的各别点强化很长的时间，有些点总是作为兴奋作用点，有些点则总是作为抑制作用点，那么它们的效果逐渐会变为非常固定，并且顽强抗拒相反过程的影响。有时需要特殊方法才可以造成它们机能的改变（B.H.比尔曼，Ю.П.弗罗洛夫的实验） [8] 。
我想，所有这些事实使我们能够把皮层所处的各种情况按照某种连续次序加以分类。在这个系统的一端是兴奋状态，就是激动性的一种特殊增加，此时抑制过程变成很困难或不可能存在。在这之后，就是正常的醒觉状态，即兴奋作用和抑制作用过程之间的正常平衡状态。然后继以一系列长而又连续的过渡到抑制作用的状态，其最富特色的状态如下：一种均等状态，当所有刺激，不问它们的强度如何，都起完全相等的作用，与醒觉状态成明显的对比；反常状态 ，只有弱的刺激起作用，强的刺激则不是完全没有作用，就只有一点点刚可以看到的效力；最后，超反常状态 ，这时只有先前建立了的抑制动因才有一种阳性效力。在这之后，随着就是一种完全抑制作用的状态。此外，那种兴奋性本身低到使抑制作用通常变得很困难或不可能，就如同在极端激动状态中一样的状态，应放在什么位置，还没有得到清楚的了解。
目前我们正在从事于许多事情，其中有一个就是以实验来解决下面这个问题：从活动状态到抑制状态的正常过渡的所有情况中（像在睡眠之前的状态中，或者像在阴性条件反射建立的过程中，等等），是否也可以找到在病态案例中所很清楚表现的过渡状态？我们已经有些关于这个问题的答案的线索了。如果这证明是如此的，那么，只有那些通常变化得很快或者几乎觉察不出改变的转换状态的某一种延长、孤立和固定，才可以被认为是病理的 [9] 。
上述事实打开了了解高级神经活动正常和病理两方面的许多现象的道路。我将举几个例子。
在前面的论文中，我已经说明了正常行为如何基于那个皮层中的伟大镶嵌，基于兴奋作用和抑制作用各点已建立了的局限作用，以及睡眠如何可认为是扩散了的抑制作用。现在我们可以补充一些细节来说明，要把正常睡眠的某些变化以及催眠状态的各种个别症候从抑制过程的不同广度与强度来了解是何等容易。
走着路或者骑在马背上睡着的例子，是众所熟知的。换句话说，抑制作用是被限制在大脑两半球的范围之内，而不向下扩散到麦格纳斯所建立的皮层下中枢。再者，我们也知道带有与特殊刺激有关系的局部清醒的睡眠，虽然这种刺激可能是很微弱的：磨粉者的睡眠，当磨盘的声音停止时他就醒过来；母亲的睡眠，她的生病的孩子所发出的极微的声音都能惊醒她，但是她的休息并不受别处所来的更强大的声音所扰乱，就是说，有容易兴奋的各点在警卫着的一种睡眠。
催眠中的僵直状态，明显地只是皮层运动区的一种孤立的抑制作用，不扩散到平衡中枢去，并且让皮层其余的部分也不受影响 [10] 。催眠中的暗示也可以被认为是抑制作用的这样一种位相，其中弱的条件刺激（言语）作用得比更强的直接现实的外界刺激更有效力。皮尔·让内所建立的多年睡眠中失掉现实感的症候，可以解释为只是短期间，特别在有微弱刺激存在的时候（通常是在夜间），中断的一种皮层慢性抑制作用。这种抑制作用特别与皮肤区和运动区有关，因为，就机体所受现实影响及机体对外在世界的作用而言，它们都是最重要的。衰老期的多言多语和痴呆，也得到一种简单的解释，便是由于皮层微弱的兴奋性而造成的抑制作用特别减弱。最后，我们在狗身上所做的实验给了我们权利，来认为我们所产生的那些变化——高级神经活动的慢性脱离常态——是真正的神经病，而且对于它们起源的机理也得到了一些了解。完全同样，一种非常强烈而不平常的刺激（例如1924年的水灾）对于抑制性过程占优势的弱型神经系统的狗所起的作用，换句话说，在抑制作用紧张性增强了的中枢神经系统上所起的作用，重现了一种特殊外伤性神经病的病源。
虽然已经提议出许多假设，其中每一种假设都有一定的道理，但是很明显，能有一个学说来解释所有提及的现象，并且指定给它们一个共同基础的时期还未来到。在目前的情况中，我们可以在这工作中应用各种的概念，只要它们能使材料系统化，并且能够提示出新而详细的问题。
所以在我们的实验中，我们想到：不同位相从极端的兴奋作用到最深的抑制作用，是依赖着相应刺激作用的强度和久暂，和这个刺激发生时的条件而产生的皮层上特殊神经细胞的状态。我们在皮层机能中所观察到的变化，和神经纤维在各种强烈影响下发生的变化之间的分明的类比，使我们倾向于这种看法。后者被H.E.维金斯基，在他知名的著作《兴奋，抑制和麻醉》中适当地描写过了。我们不同意他的理论，但是我们有根据，像维金斯基在神经纤维上所做的，把所有观察到的变化从兴奋作用到抑制作用，都归根到同一的元素，即神经细胞。
我们难于否认，只有把神经组织中发生的物理化学过程加以研究，才能使我们对于所有神经现象得出一个真正的理论，并且这个过程的各位相会提示给我们对于神经活动所有的外在表现，它们的次序与它们的联系的一个圆满的解释。
[1] 特别参看第三十二章。——英译者
[2] 特别参看第三十二章，第七段及以下。——英译者
[3] 关于这点的一些意见，见第三十九章，第十三段。——英译者
[4] 见第二十一章，第二十七段。——英译者
[5] 这个案例详细的叙述，见第三十九章，第四段。——英译者
[6] 在第十一章，第二十二段，和第二十二章中详细地讨论过。——英译者
[7] 见第三十五章，第二十七段。——英译者
[8] 见第三十三章，第十二段。——英译者
[9] 与这方面有关的最近工作的详细讨论，见第三十八章。——英译者
[10] 这段叙述的细节，见第二十九章。——英译者
