第十六讲
动物的觉醒状态与完全睡眠之间的移行时相(催眠的时相)
诸位!去年我曾引用了大量的事实,证明睡眠是一种连续性的内制止过程(而不是零碎地、与兴奋不断交替地发生的内制止过程)向大脑两半球全部实质扩展,并且下降到若干下位的脑部分。不能不期望着,睡眠会有种种不同的强度,有时大脑皮质较大的部分,有时较小的部分会为睡眠所侵袭,因为制止过程扩展的发生是渐渐进行的。所以在达到完全睡眠以前,必定有种种不同的移行状态。事实也是如此,我们观察了,并且实验地引起了这些移行态。通常的睡眠,由于大脑两半球正常活动的缺乏,具有骨骼肌肉弛缓的特征(眼睛紧闭,头部下垂,半屈曲的四肢,在粗绳上或足部绳圈上被动地站立着的身体),可是在我们实验场合的睡眠却不仅是这通常式的睡眠,而也有在骨骼肌肉状态上完全另一种状态的睡眠。在后者的场合,大脑两半球的活动也是缺乏的,一切的条件刺激物都不显出任何作用;如果任何新异刺激物不具有很巨大的强度,动物就对于这些刺激物也不显出任何反应,可是保持着完全能动性的姿势。动物站着,眼睛睁开而不动,头部高抬,四肢伸直,然而绝不倚靠脚部的绳索而能不动地站几分钟乃至几小时。在四肢位置有变化的场合,动物保持着被安排的位置。在接触动物足蹠面而足部上举的场合,足部采取挛缩性的位置。在给予食物的场合,动物不愿做出任何反应,依然不动,不接受食物。这样形式制止过程的遭遇是相当稀少的,并且目前我们还不知道,这样的制止过程与我们实验的什么特殊条件有关或与神经系统的什么特性有关。我们的工作同人洛长斯基(Н.А.Рожанский)小心翼翼地观察了狗由觉醒状态向睡眠状态的移行经过,得出了一个结论,就是上述的状态在实验时候恒常地存在着,不过通常是一种短时间的飘忽现象。我以为,这个现象生理学的解释并没有什么特别的困难。在我们面前的是仅仅大脑两半球活动被制止的状态,而这制止过程并不下降到支配身体在空间保持平衡立场的中枢[马格努斯及克伦(МагнусиКлейн)中枢],就是说,这是一种强直状态(каталептическоесостояние),所以在这种形式的变动的场合,大脑受制止的部位与未受制止的部位两者的分界线是直接地在大脑之下的。但是这种分界线也可能把大脑两半球本身的巨大区域隔离开来,我们往往更多地遭遇这种新方式的制止过程,并且甚至可以故意地使它发生。在如下的条件的场合我们才第一次观察过这类现象[伏斯克列先斯基(Л.Н.Воскресенский)实验]。有一只狗,在以前实验的时候从来不会为睡眠所妨碍,可是因为这只狗屡次孤独地被放在实验室的架台上几小时而不受任何作用,它就开始陷于睡眠了。显然,这像上篇曾经指明过的,环境的单调的各刺激终于引起大脑强烈的连续性的制止过程了。环境的制止作用变成这样地强烈,就是只要把狗一带进到实验室里,狗就即刻变成另一个样子,尤其是如果把它放在实验架台上。为了要在准备实验工作完结的时候动物不致睡眠,不能不故意地对它应用种种的刺激。当实验者走到实验室门荫,一分钟也不耽搁地即刻开始应用条件食物刺激物做实验的时候,正常的条件反射是现存的:唾液流出,狗即刻就吃给它的食物。可是如果实验者走到实验室外以后,过了4~5分钟才开始实验,所得的结果就是完全特殊的:条件刺激物的唾液分泌是有的。在给予食物的场合,唾液反应增大,但动物不自取食物,而需要实验者勉强把食物送进它的口内去。此时还不曾有骨骼肌肉的弛缓。如果实验者在室外过了10分钟以后才应用条件刺激物,那么,条件刺激物并没有任何效力,而动物是完全睡着的,骨骼肌肉弛缓,发出鼾声。这一事实的说明只是如下的,就是在制止过程开始扩展的时期,制止过程只侵袭大脑皮质的运动领域,依然不触及皮质的一切其他部分,而各条件刺激就从这些其他的皮质部分出发,与运动领域无关的器官(唾液腺)相联系,只在稍迟的时候,连续性的制止过程才及于大脑两半球实质的全部,并且下降到脑的下位部分,于是同时就发生完全的睡眠。在这个场合,睡眠状态发展中的这个阶段是由于无关性动因对大脑两半球长时间作用的影响而发生的。在我们利用阴性条件刺激物反复多次做一个实验的场合,或者在利用阳性条件刺激物,尤其在利用弱阳性刺激物多次连续地做实验的场合,睡眠的这个阶段通常是会发生的。举出两个例子如下。
第一例的狗是在以前讲义里曾经提及的一只狗。它的条件性食物刺激物是每秒265次的振动音,其上下两方的各10个邻接音是分化音[贝尔曼(Вирман)实验]。
我举出另一个例子[洛仁他里(Розенталь)实验]。这只狗,起初会有许多恒常的条件食物反射。以后对它更形成了一个条件反射,条件刺激物是灰色影纸在狗眼前的出现。多次重复地应用了这刺激物,并且往往在一个实验里连续地应用它,于是如下的情形发展了:对于条件刺激物,唾液反应往往也是显著的,但狗并不接触食物。试举例如下。
其时动物只是不运动,可是还没有任何显然可见的睡眠。如果不应用条件刺激物,动物就在实验架台上贪食相同的食物。
与此有关的是如下的一个偶然观察的事实。实验狗中的一只狗老早就被应用于条件反射的实验。在条件性食物反射实验的场合,它从来不曾显出运动性反应和分泌性反应的互相分离。它从来不曾在实验架台上睡眠过。这只狗现在第一次被安置在人数极多的听众的面前,做这些条件反射的供览实验。异于寻常的非常复杂的环境,显然对于动物发生了强有力的作用:动物呆住了,微微地发抖。在试验条件刺激物的场合,分泌性效力与平常相同,但狗不吃食物,可是经过很短的时间以后,它就在讲堂的实验架台上睡着了,骨骼肌肉完全弛缓。显然,这一次强有力的、异于寻常的刺激物直接地引起了大脑两半球的制止过程——起初是一部分的、不过限于运动领域的制止过程,以后就是完全的制止过程,并且移行于脑下位的部分。这样的事例不能不认为是与所谓动物催眠术实验的通常情形完全相同的。做动物催眠术实验的时候,突然捉住动物而使它不动,把它放在仰卧的位置,这样地也就引起制止过程种种不同程度的扩展,有时不过引起强直状态,甚至只引起一部分的强直状态(躯体不动而头部和眼却能动),有时引起完全的睡眠。有一次在我们的实验室里,一只非常倔强的狗,对于实验的准备极力抵抗,我们不得已对它使用很强的手力而即刻限制了它的运动,其时它经受着显著的机械性刺激,即刻会在实验台上陷于完全的睡眠。
这样地,一部分的睡眠和完全睡眠都可以由于应用长时间继续作用的弱刺激而发生,也可以由于短时间的强刺激而发生——既可以由制止性条件刺激物,也可以由阳性条件刺激物的应用而发生。在下方的讲义内,我会不止一次地说明与此有关的若干详情。
可是与广泛地扩展的制止过程各不相同的强度并行地,我们实际的材料使我们知悉制止过程本身的种种差异和种种阶段,并且可能无妨地说,这实际材料使我们知悉弥漫性制止过程即睡眠的各种强度。
可是在着手于这问题的说明以前,我必须预先谈及一点,而该点对于弥漫性制止(разлитоеторможение)各种差异有关的许多实验具有本质上重大的意义。在第八讲里我提出了一个问题:在应用同时性复合刺激物的场合,某一个分析器的一个刺激物会为另一个分析器的刺激物所掩蔽,这事实是怎样发生的。我当时提出了一个假定,可能是这掩蔽作用与所使用的各个不同分析器的各动因的强度如何有关的。当时所计划的实验被执行到现在,完全证实了这个假定。如果我们故意把通常使用的各刺激物的相对强度加以变动,使声音刺激物非常减弱,而使其他刺激物或者保持通常使用时的强度,或者使它们更加强化,那么,相反地,在复合刺激物效力的方面,声音性动因反而此其他一些动因的效力更小,就是说,在个别试验的场合,其他动因的条件作用比声音性刺激的作用更大得多。
我们的实验如下。一只狗的同时性复合刺激是由于通常的皮肤机械性刺激及非常弱化的声音性刺激而成立的[立克曼(В.В.Рикман)实验]。坚定地形成的这复合刺激物在孤立的刺激30秒内给予唾液4~4.5滴。在个别试验的场合,声音性刺激给予0.5~1.5滴,皮肤机械性刺激却给予2.5~5滴。对于另一只狗用400支光电灯节奏性开亮和极端弱化的音形成了同时性复合刺激物。这复合刺激物在30秒内给予了唾液7~8滴。而分别地被应用的光线刺激物给5滴,声音性刺激物给予2.5滴。同样地,在用零摄氏度对皮肤刺激和很弱的声音两者而形成复合刺激物的场合,个别的寒冷刺激的作用远远大于声音性刺激的作用[冈特(W.Horsly Gantt)及库帕洛夫(Купалов)两人实验]。
这样看来,我们通常所应用的各种不同分析器的各条件刺激的效力大小,是由于这些刺激物的强度而决定的,而与各个不同分析器的细胞性质并没有关系。
利用这个论题,我们可以着手于弥漫性制止过程各阶段有关的这当前问题的研究。成为这个研究的动机是一只狗的神经系病理学状态有关的事例,可是这病态是由于一种神经机能性的、非手术性的处理手续而引起的。在下一篇讲义内,我们用实验所引起的神经系病变的本身会引起我们的注意。在此处我只记载一个发端性的病理学的实验,今后对健康动物的研究就是由此实验而出发的。
对于一只狗[拉仁可夫(Разенков)实验],应用哨笛音、拍节机响声、皮肤节奏性的机械性刺激(每分钟接触皮肤24次)、电灯的开亮等等的刺激形成了阳性条件食物反射,并且形成了若干分化相,而在各分化相之中,有一个分化相是对于同一皮肤部位的机械性刺激频度的变动(每分钟12次)。
对于这只狗,各阳性条件刺激物的正常作用如下。
所以,根据上述的事实,按照强度的差异,各刺激物从强到弱的次序如下:如哨笛音,拍节机响声,皮肤机械性刺激及电灯开亮。
以后做了这样一个实验,就是在应用其他各刺激之中,也应用了分化的机械性刺激(每分钟接触12次)30秒,并且以后直接交替地应用阳性机械性刺激(每分钟接触24次)30秒。
在这实验以后的第二天和其次的9天以内,全部的条件反射都消去了,不过极稀有地,这些反射有极小量的表现。在这时期以后,发生了完全特异的时期。情形如下。
像你们看见的,上表所得的结果是与正常值完全相反的:各强刺激物或者完全不发生作用,或者几乎没有作用,而弱刺激物却引起比正常的更大的效果。按照符魏得斯基(Н.Е.Введенский)的前例,我们把大脑两半球的这个状态叫做反常时相[反常期(парадоксальнаяфаза)]。正常时相继续了14天,以后移行于如下的时相。
我们把这个时相叫做均等时相(уравнительнаяфаза),因为这时相的各刺激物的效力都是相等的。均等时相继续7天,以后又为一个新的时相所代替,其时中等强度各刺激物的效力非常增强,强刺激物的效力多少减弱,而弱刺激物却毫无作用。再过7天,正常值恢复了。在这个实验里,并且在以后与此有关的各实验里,为了对研究结果比较与更正的目的,我们所应用的各刺激物都是相同的,不过这些刺激物的强度却各不相同,这样地就会明了,还一切的情形都是由于大脑皮质细胞对于各刺激的不同强度而发生的。
这样,在我们的实验里,我们最初地证明了,大脑两半球皮质细胞在正常兴奋状态与完全制止状态之间经验着一系列特殊的移行状态,这是这些皮质细胞对于各种刺激不同的强度所表现的异常关系。
我们知悉了显然病态的这些移行状态以后,就再提出一个问题:在正常的时候,从觉醒到睡眠或者从睡眠到觉醒的场合,这些移行状态不也会存在吗?可以认为可能的是,在上述的场合,病态不过是这些状态长时期的固定形式而已,而在正常的时候,这些状态可能是非常迅速地过去,因而不致引起注意,像全身强直的情形就是这样的。我们的研究就采取了这条路线,达到了确实可靠的解答。我们一系列的实验如下。
此处有一只在本篇内已经提及过的狗。对于它,除一个具有阳性作用的音以外,还形成了20个分化性邻接音。这只狗除许多其他阳性条件反射以外,还用低的和高的破裂声(тихийигромкийтреск)形成了补充的反射,其效果量是彼此间很有区别的。这些反射的正常关系如下。
实验在以后进行如下。我们对这只狗重复地应用各分化音的结果,使狗确实睡眠;于是再发动弱破裂声的作用,没有唾液分泌。我们把食物给狗,使狗觉醒,它就开始吃。再过一些时候,又重复地应用弱破裂声。该声已经发生作用,不过还是很弱。对狗又再给予食物。在第三次应用的时候,弱破裂声引起了正常的效力,并且有时甚至于引起比正常值还更大的效力。再施行强化手续,其次应用高破裂声,该声的效力多少比前一次被应用的弱破裂声的作用量还小。并且只在经过若干时间以后完全恢复觉醒状态的场合,高破裂声才达到它完全正常的效力,于是这两个刺激物间的通常比例量才又出现。现在举出这些实验中一个实验的数字如下。
以后应用分化的各音引起狗的睡眠。
有时在这一类实验的场合,如果重复地应用这些刺激,不发现低破声在初期占优势的效力,而发现两声相等的效果。很显然,在几次短时间地吃的动作的影响下,睡眠状态渐渐消去,大脑皮质在恢复觉醒状态的过程中也经过反常时相与均等时相。所以这是与病态事例的情形相同的。不过在病态时,这样情形继续几天,而在此地的变化却是几分钟(贝尔曼实验)。
还有另一只狗,因为长时期被应用于实验的结果,在实验架台上处于轻度的半睡状态(дремотноесостояние)。这半睡状态反映于各条反射的情形是如下的,就是各条件刺激物原有的条件刺激效力大小差异现在都消失而变成相等了。因为应用咖啡因适当量的注射,狗恢复了初期的觉醒状态,同时各条件刺激物间的正常关系也就恢复[席姆金(Н.В.Зимкин)实验]。
在翌日实验的18分钟以前,在狗的皮下注射了8毫升2%的纯咖啡因溶液,狗就完全觉醒。
在这一篇里我们曾经提及过一只狗,它显出分泌反应与运动反应互相分离的阶段。我们往往在这阶段里发现,在全部各刺激物之中,只最弱刺激物(电灯开亮)有时具有较强的阳性作用,引起完全正常的反射:唾液流出,狗吃了给它的食物。这样地,在这些场合,反常时相是与弥漫性制止过程的一定扩展度(экстенсивность)相并存的(洛仁他里实验)。
在明显的瞌睡状态还不会达到完全睡眠的场合,还可以发现如下的完全特殊的现象。当阳性条件刺激物完全丧失或几乎丧失作用的时候,形成得很好的阴性刺激物反而会获得显著的阳性作用。例子如下(仕序洛实验)。
对于一只狗形成了一些食物性阳性条件反射,条件刺激物是肩部和后上腿部的皮肤机械性刺激,及45摄氏度温度对皮肤的刺激,并且也应用背部皮肤机械性刺激形成了恒常的阴性条件反射。阳性皮肤机械性刺激的正常效力是每分钟15~18滴。温度性条件刺激物相当迅速地开始引起睡眠和瞌睡。在该实验里,起先应用温度性刺激物。睡眠发展了。其次的实验情形如下。
在大脑两半球若干病态的场合不止一次地我们观察了同样的情形。我们把这个状态叫做超反常时相(ультрапарадоксальнаяфаза)。
我们在动物从觉醒状态移行于完全睡眠的场合,观察了大脑两半球皮质细胞如此不同的各种状态。我们还知道,睡眠是一种连续的弥漫性内制止过程。因此我们不能不期待,在所谓后继性制止的场合我们也会遭遇这些状态中的若干状态。在以前有关内制止的讲义里,我们已经彻底地了解后继性制止的现象。似乎是,这在唯一的事例的场合是这样的,这就是我们在条件性制止的场合所研究过的事例(贝可夫实验)。
一只狗有5个阳性条件刺激物:拍节机响声,响亮的音,该音的弱化音,硬纸做的圆形在狗眼前的出现及皮肤机械性刺激。条件性制止是用皮肤机械性刺激与水泡音的复合刺激物而形成的。按照许多实验所得的唾液分泌强度的平均值,各条件刺激物的顺序如下:拍节机22滴,响亮音18.5滴,弱化音16.5滴,圆形出现13.5滴,皮肤机械性刺激10滴,这些都是30秒钟的分泌量。当条件性制止最后刚刚被形成的时候,全部各条件刺激物的效果都被检查了。在应用条件性制止以后经过10分钟,拍节机响声的效力是唾液16.5滴,响亮音16滴,弱化音20滴,圆形18滴。如果考虑制止过程进行和诱导相两者都可能与这事实有关,那么,唯一的可能认为与这问题有关的,是弱化音比正常时具有更大的作用,而响亮音的效力反而赐于正常。因为这个现象是发生于大脑皮质的同一点内,所以这可以当做反常时相的表现看待。现在我们关于其他各种的内制止过程还继续着这个研究。
以后我们研究了如下的一点。在有关相互诱导的讲义内我们做了一个假定:我们所谓外制止不就是负性诱导的现象吗?就是说,这不是在发生兴奋状态部分的周围部所诱导的制止过程吗?换句话说,内制止与外制止在物理化学的基础上不是同一个过程吗?我们以为,可能由于如下问题的研究而多少证实这个假定:外制止不也引起我们刚才在内制止场合所知悉的皮质细胞的状态吗?因为这个研究需要多少比较长时期的外制止过程,所以我们利用动物所厌恶的各种物质注入于动物的口中而做了实验,这样,外制止过程显现的时间就很长了。
实验是对具有食物性反射的两只狗施行的。
对于一只狗[泊洛洛可夫(Пророков)实验],用苏打水注入口内以后,唾液分泌就会被引起。在唾液分泌停止以后,即刻检查强烈的和微弱的各条件刺激物的作用,结果都是同等地强烈地被制止的。可是在15~20分钟以后,弱刺激物已经发挥与正常值相等的或比正常值更大的作用。并且如果强刺激物现在还是很弱化的,弱刺激物的作用就与强刺激物的作用相等,或者较之更大。实验如下。在9点41分时注入了苏打水。
电铃的通常效力在30秒内是8滴,皮肤机械性刺激大约4滴。
另一只狗[阿诺新(П.К.Анохин)实验]实验的结果一部分与第一只狗所得的结果相一致,一部分是特殊的。在苏打水被注入于狗的口内和因此而发生的唾液分泌停止以后,即刻就开始试验原来恒常地具有不同效力的(原来是电铃效力最强,电灯光最弱)各条件刺激物的作用。直到这实验终结为止,各条件刺激物的效果都彼此接近而相等了。不过与此同时,在一个实验进行之中,各条件反射都是阶段状地渐渐减弱了。实验的进行如下。
注入苏打水。唾液分泌继续10分钟。
虽然两只狗所获得的实验结果一般有利于如下的假定,就是制止与外制止根本上是同一过程的假定,可是从这现象的复杂性而且还需要重复再做的实验,并且需要种种方式的实验,同时要严格地注意这些事实其他说明方法的有无。
最后,对于我们还有一个富于兴趣的研究:如果使用催眠剂,从催眠作用开始直到动物完全睡眠为止,或者相反地直到恢复觉醒状态为这些条件反射的情形是怎样?为了这个目的,我们使用了乌拉坦(тан)和水化三氯乙醛(chloratum hydratum)。在此处,几乎特殊地占优势的是采取另一种进行方式的现象,就正是一切反射都渐渐减弱,是各微弱的刺激物当然比强有力的刺激物更快地失去作用。我们称此细胞的这种状态为麻醉时相(наркотическаяфаза)。现在举出这实验中的一个实验[列白丁斯卡亚(С.И.Лебединская)实验]。一只狗具有如下的阳性条件刺激物:强电铃声,拍节机响声,低电铃声,皮肤机械性刺激,在狗眼前电灯断续的开亮。从效力的强弱而言,各刺激物的位置就是与上述顺序相当的。在10点9分时注入2克的水化三氯乙醛(加水150毫升)于直肠内。狗站在实验架台上。实验进行如下。
我们看见,在催眠剂作用发展的时候,各刺激物的效力都渐渐减弱,而在恢复到觉醒期的时候,各刺激物也渐渐地恢复正常值。20次的刺激之中只有一个强烈的例外,就是低电铃声在11点53分显出不相称的巨大作用。
这样,在各个健康动物身上,在种种不同条件之下,在大脑两半球对各条件刺激物发生反应的关系上,我们获得了大脑两半球许多各不相同的状态。于是发生一个问题:即在生活的通常条件之下,皮质细胞这一切的状态,包括麻醉时相在内,是每一个动物都具有的状态吗?关于这问题的解决,我们的情形倒是很幸运的。在我们各只狗之中有一只狗(关于这只狗的实验已经在第十四讲的末尾引用过了)是属于强烈的神经型的。在下一讲里会有这神经型的说明。这只狗的特色就是在一定条件之下,往往以条件反射的形式显出高级神经活动的常同性(стереотипность)。这只狗值得我们所多次给它的一个称呼“活器械”。像以前所说明的,这只狗有10个条件反射:6个阳性条件反射是用电铃、拍节机、哨笛、室内光亮的加强、在狗眼前有圆形的出现、玩具马等等而形成的;四个阴性条件反射是用拍节机的另一种拍度、室内光亮的减弱、四角形、玩具兔等等而形成的。玩具兔的大小、颜色与玩具马大约相等。在最后的期间因为若干理由电铃不曾被使用过,而从各阴性条件刺激之中我们几乎只用了拍节机的分化响声。声音性刺激物在现在的实验里通常地、而在以前的实验里恒常地,比光性刺激物引起远远更大的唾液分泌效率(30%~50%)。在这只狗长期地被应用于实验以后(2年以上),各阳性条件刺激物开始显出各个别作用量的减弱倾向及各刺激物作用数量对比关系变动的倾向。如果我们对实验狗所用的各条件刺激物在很长期间是不变的,上述的变化本来是屡屡会发生的。于是正是现在在这只狗的场合,我们可以看见,在本篇内以前曾经当做弥漫性制止过程的异式而记载过的大脑两半球的一切状态都会很明了地显现出来。大脑两半球的每个这种状态,或者在一个实验的全部经过之中强烈地显现出来,或者有时自动地,有时在我们处理办法的影响之下,移行于其他的状态[斯皮朗斯基(Сперанский)实验]。在这一只狗的场合唯一地不曾观察过的是超反常时相。可是也没有这样一个机会,因为这只狗从来不曾有过显然瞌睡的状态。在不同的日子和不同的时期内所做的实验如下。
当条件反射很减弱并且歪曲的时候,我们把各反射增强并且加以矫正,而所用的方法是如第十四讲所指明过的,条件刺激物的作用时间很短,以后就并用无条件刺激物。所以在该处所引用的各实验里,孤立的条件刺激时间是各不相同的。在上述的最后的两个实验时,我们必须相信,由一个时相向另一时相的移行是在重复地给予食物的影响下而发生的。可是我们还掌握着两种特殊的处理方法,可以即刻使各时相互相交替。一种方法是应用恒常地完全的分化相(拍节机拍数的更动),以当做使制止过程集中的动因或当做诱导兴奋过程的动因。另一种方法是应用社会性的刺激物,譬如狗的主人、实验者在实验室内的停留就是。举例如下。
完全的制止时相(就是既没有分泌反应,也没有运动反应)在应用分化相以后,起先移行于反常时相,以后也移行于正常时相。
实验者与狗同在室内,即刻就使完全制止时相变成正常时相。
把上述大脑两半球状态中的各个时相能够安排而成为一个系列吗,如果这是可能,那么是怎样一个系列?这个问题目前是完全未解决的。如果考虑我们一切的事例,时相的排列次序是足够复杂的。这样看来,这些状态是严格地顺着次序呢,还是彼此互相平行呢?现在还不明了。我们也不能精确地指明,为什么某一个时相有时直接地移行于这时相,有时移行于另一时相。所以还需要继续研究。
可以不必怀疑,在这篇里所叙述的大脑两半球的各种状态就是所谓催眠术的种种阶段和特征。关于人类催眠现象和我们所获得的事实材料的联系,在最后一讲内会详细地说明。