第14章 生物间的亲缘关系： 形态学、胚胎学和退化器官的证据

分类、群下有群——自然系统——分类的规则与困难，根据变异学说的解释——变种的分类——常用在分类方面的世代——相似的和适应的性状——常见的、复杂的和辐射性的亲缘关系——灭绝使种群的界限趋于明显——同一纲内不同分子间和同一种内不同个体间的形态学——胚胎学及其规则，根据变异不在早期发生而在后来的相应时期遗传来解释——退化器官及其起源——摘要

分类

从地球历史的最古时期以来，已发现生物彼此间的相似程度是有差别的，因此可以划分成大小不同的类别。这种分类不像将星座中的星分成星群那样随意。如果一个类别仅仅适于陆地生活，另外的类别只能生活在水中；一种以肉食为生，另外的则为食植物而生，那么这样的划分就过于简单了。实际情况并非如此，甚至同一亚群内的分子常常具有不同的习性，这也是人所共知的事实。在第2章和第4章内，关于变异和自然选择，我试图指出，在每一个地区，凡是广泛传播、分散和常见的物种，也就是每一纲较大的属内最有优势的物种，是最能变异的。先产生变种或者最初的变种，最后变成新的、特征鲜明的种；根据遗传法则，这些物种将会产生其他新的、占主导地位的新种。因此，目前是巨大的、通常包括许多优势种的类群(Groups)将继续增大。我又进一步指出，由于每一物种变异中的后代，都要在自然经济中占有尽可能多的各式各样的地位。因而，它们顽强地趋向于性状的分歧。这一点，得到如下事实的支持： 在任何一个小区域内物种的繁多，彼此竞争的剧烈以及物种驯化等。我也曾试图指出，凡是数目不断增加、性状不断分歧的类别具有排挤、取代原先的较少分歧和较少改良种类的趋向。请读者翻阅前面说明这几项原理的图表。不难看出，必然的结果是，从一个祖先传下来的已经改变了的后代，可以分化成为很多的群，而且群下有群。图表顶线上的每一个字母代表一个属，包括若干个种，沿上线的全部属共同组成一个纲，因为这些属是从一个远祖传下来的，因此遗传了很多共同的特性。同样的道理，左边的三个属有许多共性，形成一个亚科，不同于包含右边两个属的另一亚科，它们是从共同的祖先在图表上的第五个阶段开始分歧的。这五个属也有许多共同点，虽然没有隶属于亚科内各属之间那样关系密切；它们组成一个科，与更右边的三个属组成的科有所区分，后者在更早的时期便已分歧。所以从(A)传下来的这些属组成一个目，区别于由(Ⅰ)传下来的那些属。所以我们这里有许多由单一祖先传下来的物种，组成了许多属；这些属组成亚科，由亚科再组成科，由科组成目，并都归入于一个大纲之下。生物可以自然地划分为大小不等的类别这一重要事实并不令人奇怪。在我看来，对此可以作如下解释： 无疑，生物体就像其他物体一样，可以根据许多方法进行分类，或者根据单一性状人为地分类，或者依据多种性状自然地分类。我们知道，矿物或元素就可以这样分类。当然，在这种情况下，既没有系统演替的关系，目前又没有分类原理可说。但是，生物的情况则不同。上述看法是与群下有群的自然排列相一致的，截至目前还没有人做过别的解释。

袋狼 /“可以举出许多实例说明，在十分不同的生物中，由于适应相同的功能，生物某个部分和器官之间会出现惊人的相似。狗和塔斯马尼亚狼或袋狼是在自然系统中相距很远的两种动物，而它们的颚却是非常相似的。这就是一个很好的例子。”

正如我们所看到的，博物学者们都试图用所谓自然体系来排列每一纲内的种、属和科。但是，这个体系的意义是什么呢?有的学者认为，这不过是一个清单，把最相似的生物排列在一起，把最不相似的分开；或者认为，这是一种人为的、最简单的陈述普通命题的方法——就是用一句话表示一群生物共同的特征，例如用一句话表明一切哺乳动物的特征，用另一句话表示一切食肉兽的特征，再用一句话表明狗属的特征，然后再加一句话完成对每一种狗的描述。这个体系的独创性和实用意义是无可置疑的。但是，许多博物学者认为这种自然体系的意义远非如此。他们相信，这个体系揭示了“造物主”计划；关于这个“造物主”计划，我认为除非能说明它在时间与空间方面的顺序，或者两方面的顺序，或者别的方面的意义，否则将很难对我们的知识有所补益。例如林奈先生那句名言，我们常常在文献中见到，它或多或少以隐蔽地形式出现，他说：“不是特征造成属，而是属显示特征”，这句话似乎在暗示我们的分类不仅在于类似，而且还含有更深层次的联系。我相信这是事实，这种联系就是共同的祖传体系，是生物密切类似的因素，虽然有不同程度的变更，但是，仍在我们的分类中已部分地显露出来了。

现在让我们考虑一下分类学所依据的法则，以及上面几种意见所引起的种种困难，即主张分类是一种表示某项不可知的上帝创造计划，或者主张分类不过是一种叙述普通命题的清单，把彼此最相似的类型集中到一起等。也许会有人认为(古时的想法)能够确定生活习性的构造部分和每一种生物在自然体系中的总体位置，将是分类的重要依据，可是没有比这种看法更错误的了。没有人认为老鼠与鼹鼠(Shrew)、儒艮与鲸、鲸与鱼外形的相似性有什么重要意义。这些相似性虽然与生物的整体生命密切联系，但是只具有“适应的与同功的性质”；这将留作以后讨论。然而，我们甚至可以认为这是一条普遍的法则： 凡是与生物的特殊习性关系越小的构造，在分类学上的重要性就越大。举一个例子： 欧文在谈到儒艮时曾说，“生殖器官对于动物的习性和食性关系最小，所以我总以为这是最能表示亲缘关系的构造。对于这种器官的改变，我们最容易避免误认适应的性状为主要的性状。”就植物来说，最引人注意的、生活所必需的营养器官在分类学上几乎没有什么价值；而生殖器官及其所产的种子与胚珠都是非常重要的!又如以前所讨论的一些形态特征，在功能上并不重要，而在分类上却具有极大的用处。这是因为这种器官的性状在许多同源的类群之间常很固定，这种固定主要是因为自然选择只对有用的性状起作用，而对于这种器官任何轻微的变异，不加保存和积累的缘故。

只凭器官的生理重要性并不能确定它的分类价值，这差不多已经得到事实证明了。据我们从各方面设想，在近缘类群中，同样的器官，几乎具有同样生理价值的，其在分类上的价值却各不相同。经过长时期研究之后，博物学者对各生物类群中的这种情况，没有不感到惊奇的；这几乎是每一位作者在著作中所完全认同的。这里只要引证最高权威布朗(Robert Brown)的话就足够了。他在讲述龙眼科(Proteaceae)内某些器官对于属的重要性时曾说：“据我所知，这和所有其他部分一样，不仅在这个科内，即使在其他的各自然科内，它们的价值也是不一样的，而在某些情况下似乎完全没有意义了。”在另外的著作中，他说：“牛栓藤科(Connaraceae)内的属，区别就在有一个或多个子房、有胚乳或没有胚乳，花瓣为叠瓦状或镊合状等方面。上述特征中的任何一个，其重要性常超过属的性状，在这里虽将一切性状合并，也不足以区别兰斯梯斯属(Cnestis)与牛栓藤属(Connarus)。举一个昆虫的实例： 韦斯沃特(Westwood)曾指出： 在膜翅目的某一大支群内，触角的特征是最固定的，而在另一支群内部却有差异。这种差异在分类上是次要的；但是，不会有人说同一目内这两大支群的触角具有不等的生理重要性。此外，在同一类生物中，同样重要的器官在分类学上价值不一的例子实在是举不胜举。

另一方面，残留的和退化的器官具有高度生理的或生命的重大意义；毫无疑问，这类器官在分类上常具有很大价值。没有人会否认，年轻反刍动物上颌骨上的残留牙齿和腿部的残留骨骼，在显示反刍动物和厚皮动物密切的亲缘关系方面是大有用处的。布朗强调指出，禾本草类残留小花的位置，在分类上具有最重要的价值。

可以举出很多实例： 有些构造在生理上很不重要，但是人们公认，它们的性状对于确定整个类群生物的定义极有用处，例如，据欧文说，从鼻腔至口内是否有一个敞开的通道，仅这一特征就完全可以区别鱼和爬行动物；其他如昆虫翅膀褶皱的方式，某些藻类的颜色，禾本科草类花上的细毛，脊椎动物真皮覆盖物的性质(例如毛或羽)等。假若鸭嘴兽体外生羽毛而不长毛，那么博物学者将认为这个外部细微的特征，将是鉴定这种奇怪的动物与鸟类亲缘关系远近的重要标准。

细小的性状在分类学上的重要性，主要决定于它们和许多其他性状的关系(后者多少也有几分重要性)。性状的集合在自然演化史中的价值是很明显的。因此，就像常听人说起的那样，一物种可以同它的近缘物种，在若干性状方面，即既在具高度生理重要性，又在具普遍的优势方面有差异，但这并不能使我们怀疑它的分类地位。因此，我们也常常看到，根据任何单项特征建立起来的分类系统，不论这种特征多么重要，必然是不可靠的；因为机体上没有一个部分是固定不变的。即使许多性状没有一个是重要的，但是一经集合，便有重大价值；这种性状集合的重要性，可以解释林奈的格言，即特征不能造成属，而是属显示特征；这似乎是建立在许多类似点的细微鉴别上，太细微了以至不能被鉴别，因而有此格言。金虎尾科内若干植物的花有的是完全的，有的则是退化了的；关于后者，朱西厄(Jussieu)曾说，原属于该种、该属、该科、该纲特有的大批性状消失了，这简直是对我们的分类开玩笑。”当亚司派卡巴属(Aspicarpa)进入法国时，数年内仅留下这些退化的花。它在许多构造上最重要的方面，都和本目典型的种相差甚远。但是据朱西厄所说，理查德(Richard)以他敏锐的眼光，仍然把该种列入金虎尾科内，这一点可以显示我们分类学者的精神。

实际上，博物学者在工作时，对于鉴定一个类群或任何一物种所依据的性状，并不顾及它们的生理价值如何。如果他们找到一种性状，相当地一致，而且是大多数类型所共有的，这性状的价值就算很高；如果仅有少数类型所共有，那就算是次要的。这个原则已被一些博物学者认为是正确的；而著名植物学者奥·圣堤雷尔(Aug. St. Hiaire)更是明确地给予承认。如果有好几个细小的性状常常被一起发现，虽然它们之间并无明显的同源联系，也应认为有特殊的价值。重要的器官，例如心脏、或者呼吸器，或者生殖器，在大多数动物群中都相当地一致，它们在分类上也就非常有用；但是，在某些类群中，这些最重要的生活器官所表现的性状，是相当次要的。因此，正如弗里茨·缪勒(Fritz Müller)最近所说的，同在甲壳纲内，海萤属(Cypridina)具有心脏，而和它密切相近的两个属，贝水蛋属(Cypris)与金星虫属(Cytherea)却没有心脏，海萤属类有一个种具有很发达的鳃片，另一种却没有。

我们可以看到，为什么胚胎的性状与成体的性状具有同等的重要性，因为自然分类法本来是包括一切年龄的。但是，依据通常的观点，尚未搞清，为什么胚胎的构造在分类上比成体的构造更加重要，而在自然组成中只有成体的构造才能发挥充分的作用。但是伟大的博物学者爱德华兹和阿加西斯极力主张，胚胎的性状在所有性状中是最重要的；而且普遍认为这一理论是正确的。然而，由于没有幼虫适应的性状，它们的重要性有时被夸大了。为了说明这一点，缪勒仅仅依据幼虫的性状排列了甲壳类这一大纲，结果说明这不是一个自然的排列。但是，毫无疑问，除了幼体性状以外，胚胎性状对于分类具有最高的价值。不仅动物是这样，植物也是如此。因此，显花植物的主要划分是依据胚胎形状的差异，即依据子叶的数目与位置、依据胚芽与胚根的发育方式。现在我们可以看出，为什么这些性状在分类上有如此高的价值，就是说，自然系统是依据谱系进行排列的。

我们的分类常常清楚地受到亲缘关系的直接影响。没有什么比确定所有鸟类共有的许多性状更容易的了；但是在甲壳类里，这样的确定迄今被认为是不可能的。在甲壳类系列两个极端的类型，几乎没有一个共同的性状；但是两极端的物种，因为清楚地与其他物种近似，而这些物种又与另一些物种近似，如此关联下去，就可以清楚地认为它属于甲壳类这一纲，而不是属于另一纲。

地理分布常常被用在分类上(也许不完全合理)，特别是用在非常近似类型的很大类群的分类方面。邓明克(Temminck)认为这个方法在鸟类的某些群中是有效的。甚至是必要的；有些昆虫学者和植物学者也采用过这个方法。

最后，关于不同种群的比较价值，例如目、亚目、科、亚科和属，至少在现在，几乎是随意估定的。一些最优秀的植物学者，例如本瑟姆先生与其他人士都曾强烈主张它们的任意性价值。在植物和昆虫里面，一个类群起初被很有经验的博物学者仅仅定为一个属，后来提升为一个亚科或一个科；不是因为进一步的研究发现了重要构造上的差异，而是由于具有轻微差别的许多近似物种陆续地被发现的缘故。

如果我的看法没大错的话，那么上述关于分类的规则、依据和难点，都可以根据“自然体系基于世系演变”的见解加以解释。博物学者所认为能显示两种或两种以上物种之间真正亲缘关系的性状，是经过共同祖先的遗传而得来的。一切真正的分类都是依据谱系的；共同的谱系就是博物学者无意中找到的隐藏的联系，而不是一些不可知的造物主的设计，不是一种普通命题的叙述，更不是把多少相似的对象简单地合在一起或分开。

但是，我必须更充分地解释我的意思。我相信，要使我们对每一纲内各类群谱系的排列、彼此的地位与关系都做得很适当，必须严格依据它们的世系，才能更合乎自然；不过，在几个分支或类群内，虽然在血缘的远近方面距它们共同的祖先是相等的，而所显示的差异量可以大为不同，这是由于它们经历的演变程度不同的原因；这个差异量就由该类型放置在不同的属、科、分支或目中表示出来。假若读者能参阅第4章的插图，就可很好地理解它的意义。我们假设从字母A到L，代表生存于志留纪时期的近源属类，它们都是从更早的时代传下来的。其中三个属(A、F和Ⅰ)，都有一个种留下了变异的后代延续至今，由顶上横线的十五个属(a¹⁴ 至z¹⁴ )来代表。现在，所有从这三种传下来的变异了的后代，彼此都具有相同的血缘与血统关系；可以把它们比喻为第100万代的堂兄弟；可是，它们彼此之间有着广泛的和不同程度的差异。从A传下来的类型，现在分解为两个或三个科，构成一个目。由Ⅰ传下来的类型，也分解成两个科，组成了不同的目。由A传下来的现存物种已不能与亲种A归入同一个属；同样，从Ⅰ传下来的现存物种也不能与亲种Ⅰ归于同一个属。假设现存的F14属依然存在，但稍有改变，于是它将与祖属F归于同一属；正像某些极少的现存生物属于志留纪的属一样。因此，这些在血统上都以同等程度相关联的生物，它们之间差异的比较价值就大大地不同了。虽然如此，它们谱系的排列，仍然是绝对正确的，不仅现在如此，而且在以后的时期也是如此。从A传下来的所有变异了的后代，都从它们的共同祖先继承了一些共同的性质，就像从Ⅰ传下来的后代从自己的祖先那里继承下来的特性一样；在每一后续的时期，每一继承后代的每一旁支也是如此。然而，如果我们假设A或Ⅰ的任何后代，已经发生了很多变异，以至失去它祖先的所有痕迹，在这种情况下，它在自然系统中的位置也将消失，一些极少的现存生物就发生过这种现象。沿着它的整个系统线，F属的一切后代，假定只有很少的变化，它们就形成一个单一的属。这个属虽然很孤立，但是一直占有特殊的中间位置。各种群的表示，如这里用平面图指出的，未免过分简单。各分支应向各个方向发射出去。如果各类群的名称只是依直线书写，它的表示就更加不自然了。在自然界中同一群生物间所发现的亲缘关系，企图用平面上的一条线来表示，显然是不可能的。因此，自然系统是依据世系排列的，好像一个家谱。但是不同类群所经历的演变量，必须由列入所谓不同的属、亚科、科、支目和纲来表示。

举一个语言的例子来说明这个分类的观点可能是有益的。如果我们拥有一部完善的人类谱系，那么人种的系统排列，将对全世界现在所用的不同语言提供最好的分类；假若所有废弃了的语言和所有中间性质及缓慢变化的方言也包括在内，那么这样的排列将是唯一可能的分类。但是，一些古老的语言改变很小，产生的新语言也很少，而其他的古老语言由于同宗民族在散布、隔离与文化状态方面的关系曾经有很大改变，因此产生了许多新的方言和语言。同一语系不同语言之间的不同程度的差异，必须用群下有群的方法来表示；但是合适的、甚至唯一可能的排列将是系统排列；而且将严格是自然的，因为它将把一切语言，古代的和近代的，根据密切的亲缘关系连接到一起，并且表示出每一种语言的分支与起源。

为了证实这一观点，让我们看一下已知的或者确信是从单一物种传下来的变种的分类。这些变种群集在物种之下，亚变种又群集在变种之下。在有些情况下，例如家鸽，还有其他等级的差异。变种分类与物种分类遵循着大致相同的规则。作者们坚决主张变种排列的必要性。都强调需要一种自然系统，以代替人为系统。例如，我们受到警告，不要仅仅因为凤梨(菠萝)的两个种的果实(虽然是最重要的)几乎相同，就把它们轻率地放在一起；没有人把瑞典薰菁与普通薰菁归到一起，虽然它们的块茎十分相似。凡是最固定的构造部分，可以用在变种分类方面。因此，伟大的农学家马歇尔说，在牛的分类上角最有用。因为与身体形状和颜色比较起来角的变化最小；但是羊类角的性质较不固定，很少用于分类。在变种分类中，我想，假若我们有一个真正的宗谱，系统分类法就会优先地广泛采用。实际上，在一些场合它已经被采用。因为我们可以确信，不管有多少变异，继承的原则将会使类似点最多的类型聚合在一起；关于翻飞鸽，虽然某些亚变种在喙长这样重要的性状方面有所不同，因为都有翻飞的共同习性，它们都会被归并在一起。但是，短面的种类已经几乎或完全丧失了这种习性；尽管如此，我们并没有考虑这一点，仍然把它们与翻飞的种类归入一起，因为它们在血统上相近，而且在其他方面也有类似之处。

关于自然状态下的物种，事实上每一位博物学者都在依据血统关系进行分类；因为他把两性都包括在最低单位——物种中。这些两性有时在最重要的性状方面表现了十分巨大的差异，这是每一个博物学者都了解的。例如，某些蔓足类的成年雄体与雌雄同体的个体之间几乎没有任何共同之处，但是没有人企图分开它们。三个兰花植物类型，即和尚兰(Monachanthus)、蝇兰(Myanthus)和龙须兰(Catasethus)，曾经被列为三个不同的属，但是一经发现有时它们产在同一植株上时，就立刻被降为变种。现在我可以表明，它们分别是属于同一物种雄性的、雌性的和雌雄同株的个体。博物学者把同一个体的不同幼体阶段包括在一个物种里，不管它们彼此之间的差别与成虫的差别有多大。斯登斯特鲁普(Steenstrup)所谓交替的世代也是如此，它们只能在学术意义上被看做同一个体。博物学者把畸形和变种包括在一个物种内，不是因为它们部分地相似于亲本类型，而是由于它们是从同一亲本类型遗传下来的。

虽然雄体、雌体和幼体有时是极不相同的，但是，同种个体的分类，普遍地应用血统原理将它们归到一起；有一定改变的和有时有较大改变的变种也根据血统来分类。因此，种归于属、属归于较高的类群，一切归在所谓的自然体系之下，难道不是不知不觉地运用同一血统因素在分类吗?我相信它已经被不知不觉地应用了。这样，我们可以了解最优秀的分类学者们所依据的一些准则与纲领。因为我们没有既成的宗谱，只得靠某些种类的相似之点去追索血统的共同性。因此，我选择了那样一些性状来分类，即每一物种在最近的生活条件下最不容易发生变化的性状。从这一观点出发，残留构造与身体上未退化部分在分类上是同样重要的，有时甚至更为适用。不管一种性状多么微小，例如颚的角度大小、昆虫翅膀的折叠方式，皮肤被覆着毛发还是羽毛等，只要它在许多不同的物种中，特别是在那些生活习性很不相同的物种中是普遍存在的，它就具有了高度的分类学价值；因为我们只能用一个来自共同祖先的遗传，来解释为什么它能存在于如此众多的不同习性的类型里。如果只能根据某一构造来分类，我们就会犯错误。但是，即使很不重要的性状，只要它们同时存在于不同习性的一大群生物里，根据血统理论可以很有把握地认为，这些性状是从共同的祖先遗传下来的；我们知道，这种集合的性状在分类上具有特殊的价值。

我们可以理解，为什么一个物种或一个物种的集群，在它们的一些最重要的特征方面偏离自己的伙伴，而又被稳妥地与它们分类到一起。只要有足够数量的性状，不管是多么的不重要，显露出血统共同性的潜在联系，就可以稳妥地进行这样的分类，而且还可以经常这样做。即使两个类型没有一个性状是共同的，但如果这些极端的类型被中间类群的环节连接到一起，我们就能立刻推测出它们血统的共同性，就可以把它们置入同一纲内。因为我们发现在生理上高度重要的器官(在最不同的生存条件下用以保存生命的器官)通常是最固定的，所以我们赋予它们以特别的价值。但是如果这些相同的器官在另外一个群或某个群的一部分中发现存在很大的差异，我们将立刻在分类中降低对它们的评价。我们将会看到，为什么胚胎的性状具有如此高度的分类重要性。地理分布有时在大属的分类中能得到有效的作用，因为生活在不同地区和孤立地区同一属的全部物种，大概都是从同一祖先传下来的。

同功的类似性

根据上述观点，我们能够理解真正的亲缘关系与同功的或适应的类似性之间存在着很重要的区别。拉马克首先注意到了这个问题，在他之后还有马克里(Macleay)及其他人。在身体形状和鳍状前肢上，儒艮和鲸之间的类似，以及哺乳类与鱼类这两个目之间的类似，都是同功的。属于不同目的鼠与鼩鼱之间的类似也是同功的；密伐脱(Mivart)先生坚持主张的鼠与澳大利亚小型有袋动物(Antechinus)之间更加密切的类似也是同功的。依我的看法最后这两者的类似可以根据下述理由得到解释，即适于在灌木丛和草丛中作相似的积极活动以躲避敌害。

在昆虫中间也有无数类似的实例；林奈就曾被表面现象所迷惑，竟把一个同翅类的昆虫归入蛾类。在家养变种中，甚至可以看到类似的情况，例如中国猪和普通猪的改良品种在形体上有着显著的相似性，而它们却是从不同的物种遗传下来的；又如普通芜菁和极不相同的瑞典芜菁在加厚茎部方面也是相似的。细腰猎狗和赛马之间的类似，并不比有些作者所描述的大不相同的动物更为奇特。

性状，只有在揭示了血统关系时才对分类具有真正的重要性。我们能够清楚地理解，为什么同功的或适应的性状，虽然对生物的繁荣具有极为重要的意义，但是对于分类学者来说，几乎毫无价值。因为两个血统极不相同的动物，可以变得适应类似的条件，并因此获得外部形态的相似。但是这样的类似不但不能揭示它们的血统关系，反而往往掩盖了它们的血统关系。因此，我们也能够理解这样的明显矛盾。当一个群与另一个群比较时，完全一样的性状是同功的。而当同一群的成员一起比较时，则显示了真正的亲缘关系。例如： 当鲸和鱼比较时，身体形状和鳍状前肢仅仅是同功的，都是两个纲对于游泳功能的适应；但是在鲸族(科)的一些成员之间比较时，身体形状和鳍状前肢则提供了显示真正亲缘关系的性状；因为这些部分在整个科里都是非常相似的，以至我们不能不相信它们是从同一祖先遗传下来的。鱼类也是如此。

可以举出许多实例说明，在十分不同的生物中，由于适应于相同的功能，生物的某个部分和器官之间会出现惊人的相似。狗和塔斯马尼亚狼或袋狼是在自然系统中相距很远的两种动物，而它们的颚却是非常相似的。这就是一个很好的例子。但是这种相似只局限于一般外表，如犬齿的突出和臼齿的切割形状。实际上牙齿之间还有很大的差异，例如狗的上颚的每一边有四颗前臼齿，仅有两个臼齿；而袋狼有三个前臼齿和四个臼齿。而这两种动物的臼齿在相对大小和构造方面也有很大的差异；而且在成齿长出之前，还有极为不同的乳齿。当然，任何人都不可否认，这两种动物的牙齿通过连续变异的自然选择，已经适应了撕裂肉食的需要。但是，如果承认这个曾在一个例子中发生，而在另外的例子中被否定，依我看这是不可理解的。我高兴地发现，像弗劳尔教授那样高级的权威也作出了同样的结论。

上一章里所举的特殊情况，例如具有闪电器官的很不相同的鱼类，具有发光器官的很不相同的昆虫，具有粘盘花粉块的兰科植物和萝摩科植物都可归入同功相似这个范畴内。但是，这些情况都是如此之奇特，以至被看做我们学说的困难与异议。在所有这些情形下，可以发现它们的器官的生长与发育有着根本的差异，一般在成年构造中也是如此。它们要达到的目的是相同的，所用的方法虽然表面上看来也是相同的，但是其本质却是不一样的。以前在同功变异的名义下提到的原则大概也常常在这些情况下起作用。同纲的成员虽然亲缘关系疏远，但是它们的体质继承了许多共同的特征，以至它们往往在相似的刺激因素下以相似的方式发生变异。显然是自然选择使它们获得彼此相似的构造与器官，而与由共同祖先的遗传无关。

属于不同纲的物种，由于连续轻微的变异，常常生活在几乎类似的环境条件下，例如生活在陆地、空中和水里这三种环境中。因此，我们或许可以理解，为什么有时会有数字上的平行现象出现在不同纲的亚群里边。一位被这种性质的平行现象打动的博物学者，由于任意地提高或降低某些纲内类群的分类价值(我们的所有经验表明，对它们的评价至今还是任意的)，就能容易地把这种平行现象扩展到广阔的范围内。这样，就出现了七项的、五项的、四项的和三项标准的分类法。

另一类奇异的情况是，外表上十分类似并非由于适应相似的生活习性，而是因为保护作用才得到的。我指的是贝茨(Bates)先生首次描述过的一些蝴蝶，它们模拟了另外的、很不同的物种的奇异方式。这位优秀的观察者指出，在南美的一些地区，有一种透翅蝶(Ithomia)，其数量很多，大群聚集，在这群蝴蝶中常常能发现另外一种蝴蝶，即异脉粉蝶(Leptalis)，混杂在同一群内。后者与透翅蝶在颜色浓淡和条纹，甚至翅膀的形状方面极为相似，以使有11年采集标本历史且目光十分锐利的贝茨先生也难免受骗，尽管他总是处处警觉。当捕获到模拟者与被模拟者并加以比较时，人们发现它们的基本构造是很不相同的。它们不仅属于不同的属，而且常属于不同的科。如果这个模拟只见于一两个事例，可以被认为是一种奇怪的巧合。但是，如果我们撇开异脉粉蝶模拟透翅蝶不谈，还可以找到属于类似两个属的模拟者和被模拟者，而且同样极为相似。此种情况，包括模拟其他蝴蝶的物种在内总共不下10个属，模拟者和被模拟者总是生活在同一地区；我们从未发现一个模拟者生活在远离被模拟者的地方。模拟者几乎都是稀有昆虫；被模拟者几乎在所有情形下都是富集成大群的。在异脉粉蝶密切模拟透翅蝶的地方，有时还有别的鳞翅类昆虫模拟同一种透翅蝶。结果，在同一个地方能够找到三个属的蝴蝶，人们甚至还发现有一种蛾也非常相似于第四个属的蝴蝶。特别值得注意的是，异脉粉蝶的许多模拟者仅仅是同一物种的不同变种，被模拟者也是如此；而其他类型则无疑是不同的物种。但是人们会问： 为什么我们要把某些类型看做是被模拟者，而把其他类型看做模拟者呢?贝茨先生令人满意地回答了这个问题。他说，被模拟的类型保持着它那一个群通常的装饰，而伪装者则改变了自己的装饰，并且与它们最近缘的类型不再相似了。

其次，我们来深究一下，是什么原因使某些蝴蝶和蛾类这样常常获得另一个相当不同类型的装饰。博物学者大惑不解，为什么“自然”会玩弄欺骗手段?毫无疑问贝茨先生已经想到了正确的解释。被模拟的类型总是富集成群的，它们必定能大批地逃避毁灭。不然，它们就无法保存得那么多。现在已经搜集到了大量的证据，证明它们是鸟类和许多食虫动物不喜欢吃的。另一方面，栖息在同一地区的模拟类型是比较稀少的，属于稀有的类群。因此，它们想必是习惯地忍受了一些危险，不然的话，根据所有蝶类的产卵数量，它们将会在三至四个世代内繁衍到整个地区。现在，如果一个这样被迫害的稀有的类群，其中一个成员获得一种外形，这种外形是如此类似于一种受良好保护的物种，以至它不断骗过富有经验的昆虫学家的眼睛，它也就常能骗过掠夺成性的鸟类和昆虫。因此，它常能逃过毁灭的厄运。几乎可以说，贝茨先生实际上目睹了模拟者变得如此相似被模拟者的过程；他发现异脉粉蝶的某些类型，模拟了许多其他的蝴蝶，因此以极端的程度发生变异。在一个地区产生的几个变种，其中仅有一个变种在某种程度上与该地区常见的透翅蝶相类似。在另外的地区有二至三个变种，其中一个远比其他变种常见，它极力地模拟着透翅蝶的另一种类型。根据这一事实，贝茨先生作出结论： 异脉粉蝶首先发生变异；当一个变种和栖息在同一地区的任何普通蝴蝶在一定程度上相类似，那么这个变种由于和一个繁盛的、很少受迫害的类型相类似，就会有更好的机会避免被掠夺成性的鸟类和昆虫所毁灭，结果常常被保存下来。“肖似程度比较不完全的，就一代接一代地被排除了，只有肖似程度完全的，才能保存下来，繁衍它们的种类。”所以在这里，我们有了一个极好的自然选择的实例。

华莱士和特里门(Trimen)先生同样也描述了马来半岛和非洲鳞翅类昆虫和其他昆虫，描述过一些同样明显的模拟实例。但在大型四足类中尚未发现这样的模拟。在昆虫中，模拟的频率较之其他动物大得多，这大概是由于它们身体小的缘故。昆虫不能保护它们自己，除了确实带刺的种类之外。我从未听说过那些带刺种类模拟其他昆虫的例子，尽管它们常被他人模拟。昆虫由于不能通过飞翔来逃避吞食它们的更大动物；因此，它们就和大多数弱小动物一样，被迫采用欺骗和掩饰的手段，赖以生存。

应该说，模拟的过程大概不会发生在颜色大不相同的类型之间。而是从彼此有点儿类似的物种开始的。最密切的肖似，如果是有益的，就能以上述手段容易地办得到。如果被模拟的类型后来逐渐通过某种原因发生了变异，模拟的类型也会沿着同样的轨迹变化，几乎能改变到任何程度。这样，它就会获得与它所属的那一科的其他成员完全不同的外表或颜色。但是，在这一方面也会有一些困难，因为在某些情况下，我们必须假定，几个属于不同群的古老成员，在它们还没有分异到现在的程度以前，偶然地与另一个有保护群的一个成员肖似到足够的程度，从而得到了某些轻微的保护；这样就逐步产生了保护得最完全肖似的基础。

关于连接生物亲缘关系的性质

大属的优势物种中变异了的后代，有继承优越性的倾向。这种优越性使它们所属的群变得巨大，并使它们的双亲占有优势。因此，它们几乎肯定可以广为传播，在自然中占有越来越多的地方。每一纲里较大和较优势的群因此往往不断增大，以致排挤了许多较小和较弱的群。因此，我们能够解释这样的事实： 所有现存的和已经灭绝了的生物，被包括在少数的大目和更少数的纲里边。这个事实是惊人的： 较高级分类阶元的类群在数量上是非常之少，而它们在全世界的分布却又是何等的广泛。以至在澳洲被发现后，也未能增加一个可建立新纲的昆虫。我从胡克博士那里了解到，在植物界，也只增加了两个或三个小科。

在有关地层序列的那一章里，我曾说明，在漫长而连续的变异过程中，每个群的性状通常会分歧很多。为什么比较古老的生物类型的性状在一定程度上能代表现存种群之间的中间类型呢？因为某些古老的中间类型能把变异很少的后代遗传到今天，它们组成了我们所谓的中介物种(Osculant Species)或畸变物种(Aberrant Species)。一个类型越是畸形，则已经消失或完全消失的连接类型的数量就越大。我们有一些证据表明，畸形的类群由于灭绝而蒙受了严重损失，因为它们几乎仅有极少的代表物种。按照它们现存的情况来看，这些物种通常彼此很不相同，这更加意味着灭绝。例如鸭嘴兽和肺鱼属，如果不是像现在这样仅有单一的种，或两三个种，而是包含十几个种，大概它们也不会减少到如此异常的程度。我想我们只能根据以下情况进行解释： 把畸变的类型看做被较为成功的竞争者所战败的类型，它们只有少数成员在非常有利的条件下残存了下来。

沃特豪斯(Waterhouse)先生曾经指出，当动物中一个群的成员对另一个很不同的群显示出亲缘关系时，在多数情况下这个亲缘关系是抽象的，而不是具体的。因此，根据沃特豪斯先生的意见，在所有的啮齿类中，绒鼠与有袋类的关系是最为密切的。但是，在它与有袋类接近的诸点中，它们的关系是一般性的。也就是说，它并不是与有袋类某一个具体的种更接近些。因为相信亲缘关系诸点是真实的，不只是适应性的，所以按照我们的观点，它们就必须归因于由共同的祖先遗传这一点。因此我们只能设想，或者包括绒鼠在内所有的啮齿类，是从某种古老的有袋类分支出来的，而这种古老的有袋类与所有现存的有袋类，在性状上或多或少地具有中间性质；或者啮齿类和有袋类二者都是从其共同的祖先中分支出来的，并且此后两者在不同的方向上又都经受了许多变异。不论依据哪种观点，我们都必须设定，绒鼠通过遗传从古老的祖先那里获得了比其他啮齿类更多的性状；因此，它不会与任何一种现存的有袋类有特别近的关系。但是，由于部分地保存了它们共同祖先的性状，或者该群某些早期成员的性状，因而间接地与一切或几乎一切有袋类有关系。另一方面，就像沃特豪斯先生所指出的那样，在一切有袋类中，袋熊(Phascolomys)与啮齿类最为相似，不是与某一个具体种，而是与整个啮齿目最为相似。但是，在这种情况下，完全值得怀疑，这种类似可能仅是同功的，因为袋熊已经适应了像啮齿类那样的习性。年长的德康多尔(De Candolle)在不同科植物亲缘关系的一般性质方面也做过类似的观察。

根据由共同祖先遗传下来的物种性状会不断增多与渐次分支的原理，并且根据它们通过遗传保存了一些共同形状的事实，我们能够理解，通过极端复杂和辐射性的亲缘关系，将同一科或者更高阶元的群中的所有成员彼此连接到了一起。因为通过灭绝分裂成了群和亚群的整个科的共同祖先，将会把它的某些性状，经过不同方式和不同程度的改变，遗传给所有的物种。它们将通过各种长度的亲缘关系迂回线必定相互关联着(正如在前面经常提到的那个图解中看到的)，并通过许多代祖先而进化。即使通过系统树的帮助，人们也很难表示古代贵族家庭无数亲属之间的血统关系。但是，如果没有系统树帮助，要搞清其血统关系，就几乎是不可能的。所以我们能够理解下述情况： 博物学者在同一个大的自然纲里，已能看出许多现存的成员和灭绝成员之间的各种亲缘关系，但在没有图解帮助的情况下，要想描述这种关系是很困难的。

正如我们在第4章里已经看到的那样，灭绝作用在确定和加宽每一纲中几个群之间的间距方面起了重要作用。这样，我们可以解释各个纲彼此界限分明的原因，例如鸟类与其他脊椎动物的界限。如此说来，许多古老的生物类型已经完全消失了。这些绝灭类型将鸟类的早期祖先与当时较不分化的其他脊椎动物连接在一起。然而曾把鱼类和两栖类连接在一起的中间生物类型的灭绝就少得多。在一些纲内，例如甲壳纲，灭绝得更少。因为在这里，最奇异的类型仍然被一个很长的、仅有部分缺失的亲缘关系的锁链连接在一起。灭绝只能限定群的界限： 灭绝不能制造群。因为如果曾经在这个地球上生活过的每一个类型突然重新出现，尽管我们不能给每一个群建立明显的界限，但至少能按其自然的排列关系建立一个自然分类体系。参阅图解我们能看出这一点；从字母A到L可代表志留纪的十一个属，其中有些已经产生出变异了后代的大群。每一个分支和亚支的每一个演化链条仍然存在，这些链条并不比现存变种之间的链条更大。在这种情况之下，将难以下一个定义，把一些群的一些成员与它们更直接的祖先和后代区别开来。尽管如此，图解上的排列仍然是有效的和自然的。因为按照遗传的原理，譬如所有从A遗传下来的类型将有一些共同点。在一棵树上我们能区分出这一枝和那一枝，虽然在分叉处二者是联合的并且融合在一起的。我说过，我们不能分清几个群的界限；但是我们能够选择模式或类型来表示每一群的大部性状，不管这个群是大还是小。这样就表示出了它们之间差异值的轮廓。要是我们能成功地搜集到某一个纲曾生活在一切时间和一切空间的所有类型就好了，这正是我们应依据的方法。但是，我们将永远不会完成这样圆满地工作。虽然如此，在某些纲里，我们正在向着这个目标前进。爱德华兹近来在一篇优秀论文里，坚持主张采用模式的高度重要性，不管我们能否把这些模式所属的群划分开来并确定它们的界限。

最后，我们看到了自然选择，它伴随竞争而来，几乎必然地导致了任何亲种的后代的灭绝与性状分歧。它解释了所有生物亲缘关系中最重要、最普遍的特征，即群下分群的从属关系。我们用血统这个要素，把两性个体与一切年龄的个体归在同一个物种之下，虽然它们仅有少数性状是共同的。我们依据血统对已知变种进行分类，不管它们可能与自己的双亲有多大的不同。我相信，血统这个要素就是博物学者在自然系统术语之下所追求的潜在的连接纽带。关于自然系统这个概念，在它完整的范围内，它的排列是系统的，其差异的程度用属、科和目等术语来表示。根据这一概念，我们就能够理解在我们的分类中必须遵循的规则，以及为什么我们认为某些相似性的价值远在其他相似性之上；为什么我们要采用残留的、无用的器官，或生理上用处很小的器官来进行分类；为什么在探讨不同类群的亲缘关系时，我们径直排除了同功的或适应的性状，而在同一群的范围内却利用这些性状。我们能够清楚地看到，所有的现存类型和灭绝类型为什么能够汇集在少数几个大纲里；每一纲的若干成员为什么能被最复杂的亲缘关系辐射线连接起来。大概我们将永远解不开某一个纲的成员之间亲缘关系的复杂“蜘蛛网”；但是，当我们在观念上有一个明确目标时，而且不去祈求某种未知的创造计划，我们就有希望得到确实的但是缓慢的进步。

赫克尔(Häckel)教授最近在他的《普通形态学》和其他著作中，运用他渊博的知识与才能讨论了他的系统发生(Phylogeny)，或称一切生物的血统图。在描绘的几个系统中，他主要依靠胚胎学的性状，也借助于同源器官和残留器官，以及各种生物类型首批出现在地层里的连续时期。这样他勇敢地走出了伟大的第一步，并向我们表明将来应如何处理自然分类问题。

形态学

我们看到，同一纲的成员不论生活习性如何，它们躯体的总体设计是彼此相似的。这种相似性常常以术语“构架一致”来表示，或者说一个纲不同种的某些构造和器官是同源的。整个命题包括在“形态学”这个总术语之中。这是自然历史最有趣的一门学科，而且几乎就是它的灵魂。适于抓握的人手，便于挖掘的鼹鼠的前肢、马的腿、海豚的鳍和蝙蝠的翅膀，都是以同一构架组成的，而且同一对应的位置上应当包括相似的骨骼。还有什么能比这些更加奇妙的呢?举一个次要的但却是惊人的例子： 非常适于在开阔的平原上奔跑的袋鼠的后肢，善于攀登、吞食树叶的澳洲熊，即考拉(Koala)同样良好地适于抓握树枝的后肢，居住地下、捕食昆虫或树根的袋狸(Bondicoot)的后肢，以及其他一些澳洲有袋类的后肢，都是在同一特别的构架下形成的，即其第二、第三趾骨极其瘦长、被包在同一张皮内，结果看上去好像是具有两个爪的单独的趾。尽管有这种构架的类似，很明显，这几种动物的后肢在能想象到的范围内应用于各不相同的目的。这种情况由于美洲负子鼠而表现得更加惊人。它们的生活习性几乎同它们的澳洲亲戚相同，但它们的脚却有着普通的式样。这些陈述是弗劳尔教授提出的，他在结论中说：“我们可以把这叫做构架的一致性”，但对这种现象并未提供多少解释。然后又加一句：“难道这不是暗示着真正的亲缘关系，并从共同的祖先继承下来的事实吗?”

圣·提雷尔极力主张同源部分的相对位置或连接关系；它们在形式和大小上几乎可以很不相同，但以相同的不变的顺序连接在一起。例如，我们从来没有发现肱骨与前臂骨，或大腿骨和小腿骨颠倒过位置。因此，相同的名称可以用在很不同的动物的同源骨骼上。我们在昆虫口器构造中看到了这一相同的重要规律： 天蛾(Sphix-moth)的极长而呈螺旋性的喙，蜜蜂或臭虫(Bug)的奇异折合的喙，以及甲虫的极大的颚，有什么比它们彼此更加不同的呢?所有这些服务于不同目的的器官，都是由一个上唇、大颚和两对小颚经历无数变异而形成的。这一法则也支配着甲壳类的口器与附肢的构造。植物的花也一样。

企图采用功利主义或终极目的论来解释同一纲各成员构架的这种类似性，是最没有希望的。欧文在他的《四肢的性质》这部有趣的著作中认为这种企图是毫无希望的。根据每一种生物被独立创造的观点，它只能说它就是这样，即“造物主”根据一致的设计，把每一大纲里的动物和植物建造出来。但是，这根本不是科学的解释。

根据连续轻微变异的选择学说，其解释在很大程度上就简单得多了。每个变异对被改变的生物都有某种益处，但又常常因为相互作用影响生物体的其他部分。在这种性质的变化中，将很少或根本没有改变原始构架或变换各部分位置的倾向。一种附肢的骨骼可以缩短和变扁到任何程度同时被包以很厚的膜，以便当作鳍用；或一种有蹼的手可以使它的所有的骨骼，或某些骨骼变长到任何程度，同时，连接它们的膜可以扩大，以作为它们的翅膀。可是所有这些变异，并没有改变骨骼构造和各部分的联结关系。如果我们设想，所有哺乳类、鸟类和爬行类的一种早期祖先(这可以叫做原形)具有按照现行的一般构架建造起来的肢，不管它们用作何种目的，我们将立刻清楚地看出全纲动物肢的同源构造。昆虫的口器也是一样，我们只有设想，它们的共同祖先具有一个上唇、下颚(Mandibles)和两对小颚，而这些部分可能在形状上都很简单；于是自然选择可以解释昆虫的构造与功能上的无限多样性。尽管这样，可以想象，由于某些部分的减小和最后完全萎缩，或由于与其他部分的融合，或由于其他部分的重复或增加(这个变异都是在可能的范围内进行的)，一种器官的一般构架可能变得极其隐晦不明，以至最后消失。在已经灭绝的巨型海蜥蜴(Sea-lizard)的鳍状物和某些吸附性甲壳类的口器中，它们的一般架构似乎已经模糊不清了。

由这个问题派生出的另一个同等重要的问题是系列同源(Serial homologies)，或者说，同一个体不同部分或不同器官相比较，而不是同一纲不同成员之间相同部分与相同器官的比较。大多数生理学家相信，头骨与一定数目的椎骨的基本部分是同源的，就是说，在数量上和相互关联上总是一致的。前肢和后肢在所有较高级的脊椎动物纲里显然都是同源的。甲壳类非常复杂的颚和腿也是这样。几乎人人都熟知，在一朵花上，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊的相互位置以及它们的内部构造，呈螺旋形排列并由变态叶组成的观点，都是可以合理解释的。在畸形植物中，我们常可看到由一种器官转变成另一种器官的直接证据；在花发育的早期或胚胎阶段，以及在甲壳类和其他动物的同一阶段，实际上能够看到在成熟期变得极不相同的器官，起初却是非常相似的。

按照创造论的观点，系列同源的情况是多么的不可理解啊!为什么脑子(brain)包含在数目这么多的、形状如此奇特的、显然代表脊椎的骨片所组成的“盒子”里呢?正如欧文所说，分离的骨片便于哺乳类的分娩活动，但是由此产生的利益绝不能解释鸟类与爬行类头颅的同一构造。为什么创造出类似的骨骼形成了蝙蝠的翅膀和腿，而又被用于这样完全不同的目的，即飞和走呢?为什么具有由许多部分形成非常复杂口器的一种甲壳类，总只有很少的腿呢。或者反过来，具有许多腿的甲壳类却有着简单的口器呢？为什么每朵花里萼片、花瓣、雄蕊与雌蕊，虽已适应于这样不同的目的，但却是在同一模式下构成的呢?

按照自然选择的学说，我们能在一定程度上回答这些问题。这里我们不必考虑一些动物的身体最初怎样分为一系列的构造，或者它们怎样又分出具有相应器官的左侧与右侧，因为这类问题几乎是在我们的研究范围以外的。但是，一些系列构造大概是细胞分裂、增殖的结果，细胞分裂引起细胞的繁育以致各部构造的增殖。为了我们的目的，只需要记住以下事实就足够了： 即同一部分与同一器官的无限制的重复，正如欧文指出的，是所有低级的或者很少特化(Specialised)类型的共同特征；所有脊椎动物的未知祖先大概具有许多椎骨；关节动物的未知祖先大概具有许多环节；显花植物的未知祖先具有排列成一个或多个螺旋形的叶。我们以前还看到，多次重复的部分不仅在数量上而且在形状上容易发生变异。因此，这样的部分由于已经具有相当的数量和高度的变异性，将自然而然地提供了服务于不同目的的材料；但是，它们将通过遗传的力量，一般会保存它们原始的或基本类似性的明显痕迹。这种变异通过自然选择为它们以后的变异提供了基础，并且从最初就具有类似的倾向，所以它们会更加保留这种类似性。这些部分在生长的早期是相似的，而几乎处于同样的条件之下。这样的部分，不管变异了多少，除非它们共同的起源完全隐晦不明，否则它们就是系列同源的。

在软体动物的大纲里，虽然能够显示不同物种的某些构造是同源的(仅少数为系列同源)，例如，石鳖的壳瓣；也就是说，我们很少能够说出，同一个体的一部分与另一部分是同源的。我们能够理解这个事实；因为在软体动物中，甚至在本纲最低级的成员中，我们也几乎找不到某一构造那样无限制的重复，像我们在动物界和植物界其他大纲里所看到的那样。

但是，正如最近兰开斯托(Lankester)先生在一篇优秀的论文里充分说明的那样，形态学是一门比它最初出现时复杂得多的学科。他描述的某些纲之间的重要区别被博物学者一概列为同源。他指出，不同动物的类似构造，由于它们的血统来自共同的祖先，随后又发生了变异。他认为这种构造是同源的(homogenous)；凡是不能这样解释的类似构造，应该叫做同形的(homoplastic)。例如，他相信鸟类和哺乳类的心脏整体说来是同源的，就是说是从一个共同的祖先传下来的；但是，在两个纲里心脏的四个腔是同形的，即是独立发展起来的。兰开斯托先生也举出同一个体动物身体右侧或左侧的各部分的密切类似性。在这里，我们通常也叫做同源。然而它们与来自一个共同祖先的不同物种的血统毫无关系。同形构造与我分类的同功变化或同功类似是一样的，不过我的方法还很不完备。它们的形成可以归因于不同生物的各部分或同一生物的不同部分曾以相似的方式进行过变异；并且归因于部分相似的变异，为了同一目的或功能而被保存下来，对此，我们已经举过许多实例了。

博物学者常常谈到，认为头颅是由变形的脊椎形成的；螃蟹的颚是由变形的腿形成的；花的雄蕊与雌蕊是由变形的叶子形成的。正如赫胥黎所说，在大多数情况下，更正确地说，头颅和脊椎、颚和腿等等并不是说从现存的一种构造演变出另一种构造，而是说它们都从某种共同的、更为简单的原始构造变成的。但是，大部分博物学者仅仅在比喻的意义上运用这种语言。他们的原意并不是生物在悠久的遗传过程中，某一种类的原始器官(在一种例子中是椎骨，另一例子中是腿)，曾经实际上转化成了颚或头颅。但是，这种情况的发生是如此明确而有说服力，以至博物学者几乎不可避免地使用含有这种清晰意义的语言。根据本书的观点，这种语言完全可以使用；而且以下奇异的事实都可部分地得到解释，例如螃蟹的颚，如果确实从真正的虽然极简单的腿变形而成，那么它们所保留的大批性状，大概是通过遗传而获得的。

发育与胚胎学

这是整个博物学中最重要的学科之一。每个人都熟知，昆虫的变态一般是由少数几个阶段突然达到的。但是，实际上具有无数个逐渐的、虽然是隐蔽的转化过程。正如卢布克(Lubbock)爵士阐明的，某些蜉蝣的昆虫(Chlöeon)在发育期间要蜕皮20次以上，而每次蜕皮都要发生一定量的变异。在这个例子里我们看见变态的活动是以原始的、渐变的方式完成的。许多昆虫，特别是某些甲壳类向我们显示，在发育过程中所完成的构造变化是多么奇异!而且，这样的变化在某些低等动物的所谓世代交替中达到了顶峰。例如，有一个惊人的事实，即一种分枝精巧的珊瑚性动物的水螅体(Polypi)，星罗棋布地点缀在海底的岩石上。它首先由芽生、然后是横向分裂，产生出巨大的浮游水母群。这些水母产卵，从卵孵化出游泳的极微小的动物，它们附着在岩石上，发育成分枝的珊瑚状动物；这样，无止境地循环下去。世代交替和普通变态基本上是相同的观点，已进一步得到华格纳对幼虫发现的支持。他发现一种蚊即瘿蚊(Cecidomyia)的幼虫或蛆由无性生殖产生了其他幼虫，这些幼虫最后发育成为成熟的雄虫和雌虫，再以普通的方式用卵增殖它们的种类。

值得注意的是，当华格勒最初宣布他的杰出发现时，有人问我，对于这种蚊的幼虫获得无性生殖的能力这一点，应如何解释?只要这种情形是唯一的，就无法做出解答。但是，格里木(Grimm)已经示明，另一种蚊，即摇蚊(Chironomus)几乎也用同一种方式生殖。他相信，这种方式常见于这一目。摇蚊具有这个能力的是蛹，而不是幼虫；格里木进一步阐明，这个例子在一定程度上把“瘿蚊与介壳虫科(Coccidae)的单性生殖联系起来”；单性生殖这个术语意味着介壳虫科成熟的雌体不与雄体交配就可以产生出能育的卵。现在知道有几个纲的某些动物在很早的龄期就具备了通常的生殖能力；我们只要采取渐进的步骤促进单性生殖到更早的龄期(摇蚊所表示的正是中间阶段，即蛹的阶段)，大概就可以解释瘿蚊的这种奇异的情形了。

已经讲过，同一个体的不同部分在胚胎早期阶段是完全相似的，但在成虫阶段才变得大不一样，并且用于完全相同的目的。同样，我也曾阐明，属于同一纲的最不相同的胚胎通常是十分相似的，但当完全发育后就变得大不相同。要证明最后一个事实，没有比冯贝尔的陈述更好的了。他说：“哺乳类、鸟类、蜥蜴类、蛇类，大概还包括龟鳖类在内的胚胎，在最早期阶段，不论是它们的整体还是各部分的发育方式，彼此都非常相似；事实上，它们这么相似，以至我们常常只能从大小上区别这些胚胎。我有两种浸在酒精里的小胚胎，因忘记把名称标签贴上，现在我已经说不清它们到底属于哪一纲了。它们可能是蜥蜴或是小鸟，或者很年轻的哺乳动物。这些动物的头和躯干的形成方式是极其相似的。然而，在这些早期胚胎中，尚缺少四肢。但是，即使在发育的最初阶段有四肢存在，我们也无法搞清它们的准确属性，因为蜥蜴和哺乳类的脚、鸟类的翅膀和脚，与人的手和脚一样，都是从同一基本类型中产生出来的。”在发育的相应阶段中，大部分甲壳类的幼虫彼此密切相似，而成虫则会变得很不一样了；许多其他动物也是这样。胚胎相似性的法则偶然地持续到很晚的年龄还保留有痕迹： 这样，同一属和近似属的鸟，它们幼体的羽毛常常彼此相似；我们在鸫类的斑点羽毛上所看到的就是这样。在猫族中，大部分的物种在长成时都具有条纹与斑点。我们在植物中偶尔也可以看见类似现象，虽然很稀少。因此，金雀花(Furze)的首叶与假叶，金合欢属的首叶都像豆科植物的叶子，是羽状或分裂状的。

同一纲中很不相同的动物胚胎在构造上彼此相似的特点，与它们的生存条件常常并无直接关系。例如，在脊椎动物的胚胎中，鳃裂附近的动脉有一特殊的弧状构造，我们不能设想，这种构造在与母体子宫内得到营养的幼小哺乳动物、在巢内孵化出的鸟卵、在水中的蛙卵所处的生活条件相似有什么关系。我们没有更多的理由相信这样的关系，就像我们没有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍内相似的骨骼是与相似的生活条件有关一样。没有人会设想，幼小狮子的条纹或幼小黑鸫鸟的斑点对于这些动物有什么用途。

可是，当一种动物在它的胚胎时期的某一阶段，如果它是活动的，而且必须为自己寻找食物，情形就不同了。活动的时期可发生在生命的较早期或较晚期；但是，不管发生在什么时期，幼体对于生活条件的适应，也会像成虫那样的完善与美妙。最近卢布克爵士已经对它们的发生过程进行了很好地说明： 分属于很不相同的“目”的一些昆虫幼体密切相似，而在同一目中各昆虫的幼虫又却不相似，以上是依据它们的生活习性比较的。由于这类的适应，近缘动物幼体的相似性有时就很不清楚了；特别是在发育的不同阶段出现分工现象时尤其如此。就像同一幼虫在某一阶段必须寻找食物，另一阶段不得不寻找固着的地方一样。甚至有这样的情形，近缘物种或物种群的幼虫之间的差异要大于成体。但是，在大多数情况下，虽然是活动的幼体，也还或多或少地密切遵循着胚胎相似的法则，蔓足类提供了这方面的一个很好的实例，甚至连名声显赫的居维叶也未能看出藤壶是一种甲壳类；但是，只要看一下幼虫就会知道它属于甲壳类。蔓足类的两个主要类别： 有柄蔓足类和无柄蔓足类，虽然在外表上很不相同，可是它们的幼虫在所有阶段中却区别很小。

胚胎在发育过程中，机体结构一般也在提高。虽然我知道几乎不可能清楚地确定机体结构的高级或低级，但是，我还是使用了这个说法。大概没有人会反对蝴蝶比毛虫更高级。但是，在某些情况下，成体动物在等级上常是被认为低于幼虫，例如某些寄生的甲壳类。再说蔓足动物： 在第一阶段中的幼虫有三对运动器官，一个简单的单眼和一个吻状的嘴；就靠这个嘴它们吃许多食物，因此，它们的体积增大了许多。在第二阶段中，相当于蝴蝶的蛹期，它们有六对构造精致的游泳腿，一对巨大的复眼和极为复杂的触角；但是它们有一个紧闭的、不完善的嘴，不能吃食物；它们在这一阶段的功能是，用它们很发达的感觉器官去寻找，用它们积极的游泳能力去达到一个适宜的地点，以便附着在上面去完成它们最后的变态。完成变态之后，它们便固定下来生活了： 它们的腿转化成为把握器官；它们重又得到了一个结构很好的嘴；但是它们失去了触角，两只眼也转化成细小的、单独的、简单的眼点。在最后的完成阶段中，蔓足动物的成体与其幼虫状态相比较，既是最高级又是最低级，均无不可。但是在某些属中，幼虫可以发育成具有普通构造的雌雄同体，还可以发育成我所谓的补雄体(Complemental male)；后者的发育确实是退步了，因为雄体仅仅是一个能短暂生活的囊，除了生殖器官以外，它缺少嘴、胃和其他重要器官。

我们已惯于看到胚胎与成体构造上的差异，因此，我们容易把这种差异看成是生长过程中必然发生的事情。但是，我们还无法搞清像蝙蝠的翅膀和海豚的鳍以及这些动物，为何在它们的某些构造开始现形时，其所有构造并不按适当的比例显现出来。在动物中某些整群和其他群的部分成员中，情况就是这样，不管在哪一个时期，胚胎与成体没有多大差异；欧文曾就乌贼的情况指出，“未经变态，头足类的性状在胚胎前的相当长时间就显示出来了。”陆栖贝类和淡水甲壳类生出来时就具有固有的形状，然而这两个大纲的海生成员，在它们的发育中常常要经过巨大的变化。而蜘蛛却几乎没有经受任何变态。大部分昆虫的幼虫都要经过一个蠕虫状的阶段，不管它们是积极活动以适应不同生活习性，还是处于适宜的养料之中，或受到亲体的哺育而不活动。但是在少数情况下，如果我们看到了赫胥黎教授关于昆虫发育的美妙的绘图，我们几乎就看不见蠕虫状阶段的任何痕迹。

有时，只是比较早期的发育阶段没有出现。据缪勒的惊人发现，某些虾形的甲壳类(与对虾属相近似)，首先出现的是简单的无节幼体(Nauplius-form)，接着经过两次或多次水蚤期(Zoea-stage)，再经过糠虾期(Mysis-stage)，最终获得了它们的成体构造。在这些甲壳类所属的整个庞大的软甲目内(Malacostracan)，现在还未见其他成员要先经过无节幼体而发育起来，虽然许多是以水蚤出现的。尽管如此，缪勒还提出一些理由来支持自己的信念： 如果没有发育上的抑制，所有这些甲壳类都会首先以无节幼虫出现的。

那么，我们应该怎样解释胚胎学上的这几个事实呢?即胚胎与成体之间在构造上虽然不是普遍一致的而是很一般化的差异；同一个体胚胎的各部分在生长的早期是相似的，最后又变得很不一样，并且服务于不同的目的；同一纲里不同种的胚胎和幼虫之间一般是相似的，但不是不变的。胚胎在卵或子宫里的时候，常保留一些无用的构造，这对那个时期或在以后的生命时期都是如此；另一方面，必须为自己提供食物的幼虫对于周围的条件是完全适应的；最后，某些幼体在机体构造的等级上高于它们将来发育成的成体。我相信对于所有这些事实可以做如下的解释。

因为畸形会影响胚胎的早期发育，所以，通常认为，轻微变异或个体差异必然出现在同样早的时期。对此我们很少有什么证据。相反，我们的证据却支持了完全不同的结论。因为人所共知，牛、马和其他观赏动物(Fancy animal)的饲养者，在动物出生后的一些时间里，无法明确指出它们幼小动物的优点和缺点。对于自己的孩子我们也清楚地看到了这一点；我们无法说出某个孩子将来是高还是矮，或者将一定有什么样的容貌。问题不在于每一变异发生在什么时期，而在于什么时期能表现出效果来。变异的原因可能产生在生殖作用之前，我们相信常常作用于亲体的一方或双方。值得注意的是，很幼小的动物，只要还保存在它的母体的子宫或卵内，只要还受到亲体的营养和保护，它的大部分性状不管是在生命的较早时期获得的，还是在较晚时期获得的，都并不重要。例如对于凭借钩状喙取食的鸟来说，在它幼小的时候，只要有亲体哺育，是否具有这种形状的喙，则是无关紧要的。

我曾在第1章中说过，一种变异不论在什么年龄首次出现在它们的亲代身上，这种变异就有可能在相应的年龄重新出现在它们后代的身上。一定的变异只能出现在相应的年龄段中；例如，蚕蛾在幼虫、茧或成体时的各种特性；或牛在完全成熟后其角的特点等。但是，就我们所知，最初出现的变异，不论在生命的早期还是晚期，同样有在后代或亲代的相应年龄中重新出现的可能。我绝不是说事情绝对如此，我也可以举出几个例外的变异事例(就这个术语的最广义而说)，这些变异发生在子代的年龄比发生在亲代的年龄要早些。

这两条原理，即轻微变异总是出现在生命的不很早的时期，并且被遗传给后代也是在同一个不太早的时期，我相信这就能解释上述胚胎学上的主要事实。首先让我们看一看家养变种中一些类似的情况。一些论述过狗的作者，他们认为细腰猎狗与斗牛狗，虽然很不相像，但实际上是密切相似的变种，是从同一个野生种遗传下来的；因此，我非常好奇地想知道它们的幼狗彼此差异有多大。饲养者告诉我，幼狗之间的差异与亲代之间的差异完全一样。仅凭眼睛判断，这似乎是对的；但是，在实际测量老狗和出生仅有六日的狗崽时，我发现狗崽并没有获得它们同比例差异的全量。还有，人们又告诉我，拉车马和赛跑马，这些几乎完全在家养条件下由人工选择形成的品种，其小马之间的差异与充分成长的大马似乎一样；但是在仔细测量赛跑马和重型拉车马的母马和它们的出生仅三日的小马后，我发现情况并非如此。

因为我们有确实的证据可以证明，鸽的品种是从单一的野生种遗传下来的。我对孵化后12小时以内的雏鸽进行了比较；对野生的亲体种、凸胸鸽、扇尾鸽、侏儒鸽(即西班牙鸽)、巴巴鸽、龙鸽、信鸽和翻飞鸽，我都仔细地测量了(但这里不列举详细材料)喙的比例、嘴的宽度、鼻孔与眼睑的长度、脚的大小和腿的长度。在这些鸽子中，有一些在成熟时，在长度、喙的形状和其他性状方面变得极不相同。如果在自然状态下，它们应当被列为不同的属。但是，当把这几个刚孵出来的雏鸟排成一列时，虽然其中的大多数可以勉强区别开来，可是在上述各特殊点上的比例差异，比起充分成长的鸟来却是很小很小的了。其差异的某些特点，例如嘴的宽度，在幼鸟中几乎无法察觉出来。但是，对于这一法则，却有一个明显的例外，因为短脸翻飞鸽的雏鸽就和在成鸟阶段具有几乎完全相同的比例，这一点区别于野生岩鸽和其他品种的雏鸟。

上述两项原理解释了这些事实，饲养者是在狗、马和鸽等快成熟的时期才选择它们进行繁育的。他们并不关心所需的特征是在生命的较早时期或是较晚时期获得的，只要为成体动物能具有就行了。刚才所谈的情况，特别是鸽子的实例说明，由人工选择所积累起来的、并赋予其独有价值的特征，通常并不出现在生命的很早时期，也不是从相应的早期生命阶段遗传下来的。但是，短面翻飞鸽的情况，即刚生出来12小时就具有了它固有的性状，证明这并不是普遍的规律；因为在这里表现出来的特征，要么出现在比通常更早些，要么该特征不是从相对应的阶段，而是从更早的阶段遗传下来的。

现在，让我们运用这两个原理来解释一下自然状况下的物种。由某些古老的类型遗传下来的鸟类的一个群，为了适应不同的习性，通过自然选择发生了变化。于是，由于若干物种的许多轻微的变异，并不是在很早的年龄期发生的，而是在一个相应的年龄期遗传下来的，所以幼体很少发生变异，并且它们之间的相似程度也比成鸟之间更为密切，正如我们在各种鸽中所看到的那样。可以把这个观点引申到十分不同的构造和整个纲。例如前肢，遥远的祖先曾经把它当腿用，通过漫长的演化过程可能发生变化，在某一类的后代中适于当手用，在另一类中当桨状物，在其他类别中则当翅膀用。但是，根据上述两个原理，前肢在这几个类型的胚胎早期不会有大的变化。虽然在每一类型中，前肢在成体阶段将大为不同。不管长期连续地使用还是不使用某一器官，在改变某一物种的肢体或其他构造方面发生什么影响，主要是在或者只在它接近成熟、而迫使它用全部力量谋生时，才会对它产生影响。这样产生的影响将在相应接近成熟的年龄期传递给后代。这样，幼体各构造通过增强使用和不使用的效果，将不起变化或只有很轻微的变化。

就某些动物来说，连续变异可以在生命的很早期发生，或者诸级变异可以在比它们第一次产生时更早的年龄期遗传下来，像我们在短面翻飞鸽所看到的那样。在上述任一情况下，幼体或胚胎都密切地类似于成熟的亲体类型。在某些整群或者只在某些亚群中，例如在乌贼、陆生贝类、淡水甲壳类、蜘蛛和昆虫大纲的一些成员中，这是一条发育规律。至于这些类群的幼体不经过任何变态的根本原因，我们认为很可能是由于幼体不得不在幼年解决它们自己的需要，并且遵循与自己的亲代同样的生活习性。因为在这种情况下，它们要以其亲代同样的方式发生变异。为了生存，这是不可缺少的。还有，许多陆生的和淡水动物不曾经受任何变态，而同一群内的海生成员却要发生各种变态。关于这一奇特的事实，缪勒曾指出，一种动物生活在陆地上或淡水中，而不是在海里，这种缓慢的变化与适应过程，将由于不经过任何幼虫阶段而大大地简单化了。因为在这样新的环境和生活习性发生巨大改变的情况下，要想找到既适于幼虫阶段又适于成虫阶段，又没有被其他生物占领或不完全占领的地方，实在是不可能的。在这种情况下，在成体构造越来越提前的年龄期，渐进的获得将被自然选择所偏爱；于是，以前变态的一切痕迹也就消失了。

另一方面，一种动物的幼体所遵循的生活习性略微不同于它们亲体类型的生活习性，因而其构造也稍微不同。如果这样做有利的话，或者如果一种幼虫继续变化，已经不同于它的亲体，也是有利的话，按照在相应年龄期的遗传原理，幼体或幼虫将因自然选择变得越来越不同于它们的亲体，直至任何可以想象的程度。幼虫阶段的差异也可能变得与连续发育时期相当；因此，在第一阶段中的幼虫可能变得大大不同于第二阶段，许多动物就有这种情况。成体也可能变得适合于那样的地点与习性，即运动器官和感觉器官在那里都没有用处了；这样变态就退化了。

根据上述由于幼体构造的变化与变化了的生活习性一致原理，以及相应年龄遗传的原理，我们可以理解，为什么动物所经过的发育阶段与它们的成体发育的原始状态完全不同的原因。大多数优秀的权威现在都承认，昆虫的各种幼虫期和蛹期就是这样通过不断适应获得的，而不是通过遗传从古老类型那里获得的。芜菁属是一种经过某种异常发育阶段的甲虫，它的奇异情形可以解释其发生的过程。根据法布尔描述，第一批幼虫类型是一种活泼、微小的幼虫，具有六条腿、两根长触角和四只眼。这些幼虫孵化在蜂巢里；在春天当雄蜂在雌蜂之前羽化出室时，幼虫便跳到它们的身上，以后在雌雄交配时又爬到雌蜂身上。一旦雌蜂把卵产到蜂的蜜室上面时，芜菁属的幼虫就立刻跳到卵上，并且吃掉它们。此后，它们发生了根本的变化： 眼睛消失了，腿和触角也残缺不全了，而且以蜜为生；此时，它们更像昆虫的普通幼虫了；后来它们经历了进一步的转化，最终成为完美的甲虫。现在，如果有一种昆虫，它的转化像芜菁属的变态过程，一旦变成新昆虫纲的祖先，那么这个新纲的发育过程就很不同于现在昆虫的发育过程；而第一批幼虫阶段肯定不会代表任何成体类型和古老类型以前的状态了。

另一方面，许多动物的胚胎阶段或成虫阶段，很可能大体完整地显示了整个类群祖先的成虫状态。在甲壳类这个大纲内，包括有彼此极为不同的类型，如吸着性的寄生虫类、蔓足类、切甲类，甚至软甲类，但最初它们都是以无节幼体出现的。因为这些幼虫在开阔的海洋里居住与觅食，而不适应任何特殊的生活习性。根据缪勒所提出的理由，很可能在一个很遥远的时期，就曾有一种类似无节幼虫的独立成体动物存在过。后来，沿着几条分叉的血统线，产生了上述庞大的甲壳类群。还有，根据我们所知道的哺乳类、鸟类、鱼类和爬行类胚胎的知识，这些动物大概是某些古老祖先变异了的后代。上述古老的祖先在成体状态中，具有极适于水生生活的鳃、一个鳔、四个鳍状肢和一个长尾。

因为所有曾经生活过的生物，包括灭绝了的和现存的，能够排列在少数几个大纲里。根据我们的理论，在每一纲里有的所有成员由细微的分级连接到一起。如果我们的采集是近于完全的，那么最好的、唯一可能的分类将是依据谱系的分类；血统是博物学者们所寻找的在“自然系统”的术语之下相互联系的潜在纽带。根据这个观点，我们可以理解，在大多数博物学者眼里，对于分类来说胚胎的构造甚至比成体的构造更为重要。但是，在两个或更多的动物群里，不管它们的构造与习性在成体状态中有多大差异，如果它们经过极相似的胚胎阶段，那么我们就可以确定，它们是从同一个亲体类型遗传下来的，而且是密切相关的。这种胚胎构造的共同性显露了其血统的共同性。但是胚胎发育的不相同，不能证明血统的不一致，因为在两个类群的一个群中，发育阶段有可能被遏制，或者通过适应成新的生活习性而大大地改变了，因此而无法辨认。甚至在成体发生了极端变异的类群中，起源的共同性往往还会从幼虫的构造上显露出来。例如，我们明白，蔓足类虽然在外表上非常像贝类，可是根据它们的幼虫就立即知道，它们是属于甲壳类这个大纲的，因为胚胎清楚地展示给我们一个很少变异的古老甲壳类祖先的构造。所以，我们可以了解，为什么古老的、灭绝类型的成体状态，常常那样相似于同一纲现存种的胚胎。阿加西斯相信，这是自然界的一条普遍规律；我们以后还会看到，这条规律是真实的。但是只有在以下的情况下才能证明这条规律是真实的，即这个群的古代祖先，并没有由于生长在很早时期发生连续的变异，也没有由于这样的变异在早于它们第一次出现的较早龄期被遗传而全部淹没。还必须记住，尽管这条规律是正确的，但是由于地质记录在时间上延伸得还不够久远，因而可能很难得到证实。如果一个古老的类型在它的幼虫时期，变得适应于某种特殊的生活方式，而且把同一幼虫状态遗传给了整个群的后代，那么在这种情况下，这条规律也不能严格有效，因为这样的幼虫将不会与任何更古老类型的成体状态相类似。

因此依我看来，胚胎学上这个无与伦比的重要事实，可以根据变异原理得到解释。在一个古老祖先的许多后代中，其变异出现在生命周期不很早的时期，并且曾经在相应的时期遗传给了其后代。我们可以把胚胎看做一幅图画，虽然多少有些模糊，但仍可反映同一纲里所有成员的祖先形态；或是它的成体状态，或是它的幼体状态。这样，胚胎学便更加变得饶有趣味了。

退化的、萎缩的和停止发育的器官

在这些奇异状态中的器官和构造中，带着明显不同的标记。它们在整个自然界中是极其常见的，甚至是普遍的。要想举出一种不具退化或残迹构造的高级动物，那是不可能的。例如，在哺乳动物中，它的雄体具有退化的奶头；蛇类的肺有一叶是残缺的；鸟类的“庶出翼”(bastard-wing)可以有把握地看做发育不全的趾，而且在有些种内，整个翅膀是残缺不全的，以至无法用作飞翔；更奇异的是，鲸的胎儿具有牙齿，而长大以后却又没有牙齿；未出生的小牛上颌生有牙齿，可是从来不穿出牙龈。

残迹器官以各种方式显示出了它们的起源意义。属于非常近缘的物种，甚或同一种内的甲虫，或者具有很大而完全的翅，或者只具有残迹的膜，位于坚固地粘合在一起的翅鞘之下。遇到这种情况，就不能不怀疑这种残迹是代表翅的。痕迹器官有时还保留着它们的潜在能力： 偶然见于雄性哺乳类的奶头，人们看到它们发育得很好，而且分泌乳汁。牛属的乳房也是这样，正常情况下它有四个发育的乳头，还有两个残迹的奶头；后者有时在家养奶牛里发育显著，而且产奶。关于植物，在同一物种的个体中，花瓣有时是残缺的，有时却是很发育的。在雌雄异花的某些植物中，凯洛伊德发现，使雄花具有残迹雌蕊的物种，与具有很发育雌蕊的雌雄同花的物种相杂交，在杂种后代中残迹雌蕊就显著增大了。这一点清楚地表明，残迹雌蕊与完全雌蕊在自然界基本上是相似的。一种动物在完全状态中的构造，在某种意义上可能是残迹的，因为它是无用的： 像刘易斯先生所说的，普通蝾螈(Salamander)即水蝾螈的蝌蚪，“有鳃，生活在水中；但是，山蝾螈(Salamander atra)则生活在高山上，产出发育完全的幼体。这种动物从来不生活在水中。可是，如果剖开一个怀胎的雌体就会发现，其中的蝌蚪就具有精致的羽状鳃；如果把它们放入水中，它们就会像水蝾螈的蝌蚪一样在水中游泳。显然，这个水生的体制与这种动物未来的生活没有关系，也不是对胚胎条件的适应；它仅仅与祖先过去的适应有关系，它不过是重演了它的祖先发育过程中的一个阶段而已。”

兼有两种用途的器官，对其中一种用途，甚至较重要的用途，可能变为残迹或完全地不发育，而对于另一种用途却完全有效。例如，在植物中，雌蕊的功用在于使花粉管能达到子房里的胚珠。雌蕊是由受花柱支持的柱头所组成。但是其在某些聚合花科的植物中，不能授精的雄性小花只具有残迹的雌蕊，因为它没有柱头。但是其花柱仍然很发达，并且以通常的方式生有细毛，用来把周围的和邻区的花药刷下。还有一种器官可使原来的用途变成残迹的，而用于另一目的： 在一些鱼类中，鳔的漂浮的固有功能似乎变成残迹了，它已转变成了原始的呼吸器官或肺。类似的实例还可以举出很多。

有用的器官，不管它多么不发育，也不应认为是残迹的，除非我们有理由设想它们曾经高度地发达过。它们可能处于一种初生的状态中，正向更加发育的将来前进。另一方面，残迹器官，或者根本无用，例如从来没有穿透过牙龈的牙齿；或者是近乎没有用处，例如鸵鸟的翅膀，仅能作为风篷使用。因为这种情况下的器官，在从前发育更差时，甚至比今天用处更小，所以它们不可能是通过变异和自然选择而产生出来的。自然选择的作用只在于保存有用的变异。由于遗传的力量，它们部分地被保存下来，并且与生物的以前状态有关系。但是，要区别残迹器官与初生器官常常是很困难的。因为我们只能用类推的方法来判断一种器官是否能进一步发达。只有在它们能进一步发达的情况下，才能被叫做初生的。这种状态的器官通常是很少的；因为具有这种器官的生物，常常会被具有更完善的同样器官的后继者排挤掉，而早已灭绝了。企鹅的翅膀有很大用途，它可以当鳍用；虽然它可能代表翅膀的初生状态，但我并不同意这个看法，因它更可能是一种缩小了的器官，只因为适应新的功能而发生了变异。另一方面，几维鸟(或称无翼鸟)的翅膀完全是无用的，的确是残迹的。欧文认为，肺鱼简单的丝状肢是“高级脊椎动物获得充分功能性发展的器官的开端”。但是根据昆特(Günther)博士后来提出的观点，它们大概是由坚固鳍轴构成的残迹，这个鳍轴具有不发达的鳍条和侧枝。鸭嘴兽的乳腺若与黄牛的乳房相比较，可以看做是初生状态的。某些蔓足类的卵带已不能作为卵的附着物，很不发达，它是初生状态的鳃。

同一物种的个体中，残迹器官的发育程度极易发生变异。在极其近缘的物种中，同一器官缩小的程度偶尔也差异很大。后面的事实被同一科雌蛾的翅膀状态提供了很好的例证。残迹器官可以完全停止发育；这就暗示在某些动物或植物中，有些器官完全缺失了，依据类推原理可望找到它们，而且在畸形个体中偶尔也真能够见到它们。在玄参科(Scrophulariaceae)的大多数植物中，第五条雄蕊完全萎缩；可是，我们可以断定，该第五条雄蕊曾经存在过，因为在该科的许多物种中可以找到它的残迹物，并且这种残迹物有时还能得到充分的发育，就像我们有时在普通的金鱼草中看到的那样。在同一纲不同成员的各种构造上追踪同源性时，没有什么比发现残迹物更为常见的了。为了充分理解各器官的关系，没有什么比发现残迹物更为有用的了。欧文所画的马、牛和犀牛腿骨的插图便很好显示了这一点。

残迹器官，例如鲸和反刍类上颚的牙齿在胚胎中往往可以见到，但是以后就消失了，这是一个重要事实。我相信这也是一条普遍的规律，即残迹器官与相邻器官比较，它在胚胎比在成体中要大一些；所以这种生命早期阶段的器官是很少残迹的，甚至几乎没有残迹。因此，成体的残迹器官往往被说成是还保留了它们的胚胎状态。

上面我列举了关于残迹器官的主要事实。回想这些事实，无论是谁都会感到惊异；因为同样的推论告诉我们，大多数部件和器官是如何巧妙地适应了某些目的，并且还明白地告诉我们，这些残迹器官和萎缩器官是不完全的和无用的。在博物学著作中，残迹器官通常被说成是“为了对称的缘故”，或是“为了完成自然的设计”而创造出来的。但是，这并不能算作一种解释，而只是事实的复述。其本身就是一个矛盾。例如王蛇(Boa constricter)有后肢与骨盆的残余物，如果说这些骨骼的保存是为了完成“自然的设计”，那么正如魏斯曼教授所质疑的，为什么其他的蛇不保存这些骨骼，它们甚至连这些骨骼的残迹都没有呢?如果认为卫星为了“对称的缘故”沿着椭圆形轨道围绕着它们的行星运行，而行星同样围绕着太阳运行，那么对于坚持这种主张的天文学者来说，他们又作何感想呢?有一位杰出的生理学者设想，残迹器官的存在，是用来排泄剩余物质，或排泄对系统有害物质的。但是，我们能够设想那微小的乳头(Papilla)，它常常相当雄花中的雌蕊，并且仅由细胞组织构成，它能起到这样的作用吗?我们能够设想，以后将要消失的残迹的牙齿丧失掉磷酸钙这样贵重的物质，对于迅速生长的牛胚胎有益吗?当人的手指被切割时，我们知道，在断指上会出现不完全的指甲，我立刻会明白，指甲痕迹的发育是因为要排除角质物质的缘故。那么，海牛鳍上的残迹指甲也应该是因为同样的原因而发育的。

按照血统与变异的观点，解释残迹器官的起源是比较简单明了的；我们能够在很大程度上理解支配它们发育不完全的原因。在我们的家养生物中，有很多残迹器官的实例，例如，无尾种类中尾的残迹，无耳绵羊品种中耳的残迹，无角牛的品种，据尤亚特说，更特别的是小牛的下垂小角的重新出现，以及花椰菜(Cauliflower)整个花的状态。我们常常见到畸形动物中各个构造的残迹物；但是，我猜想这个例子除了能说明残迹器官的产生外，未必能说明在自然状态中残迹器官的成因；比较证据清楚地表明，自然状态下的物种并未经受巨大的和突然的变化。我们从家养动物的研究中得知，部分器官的不使用导致了它们的逐渐萎缩；而且，这种结果是遗传的。

不使用大概是器官衰退的主要因素。首先以缓慢的程度使器官慢慢缩小，最后变成残迹器官，就像栖息在暗洞里的动物的眼睛，栖息在海岛上的鸟的翅膀，就是这样。后者因为岛上无猛兽迫使它们飞行，最后竟失去了飞翔能力。又如有些器官在某些情况下是有用的，而在另外一些情况却变成了有害的。例如，生活在开阔小岛上甲壳虫的翅膀，就是这样；在这种情况下自然选择将会帮助这种器官缩小，直到成为无害而残迹的器官。

在构造上和功能上能够由细小阶段完成的任何变化，都是在自然选择的势力范围之内的。因此一种器官通过生活习性的改变，由于某种目的而变得无用或者有害时，大概可以改变并用做别的目的。一种器官，也可能因为它以前的某种功能而被保留下来。原来通过选择的帮助而形成的器官，当变得无用时，可以发生许多变异，因为它们的变异已不再受自然选择的抑制了。所有这些都与我们在自然界所看到的情况完全一致。还有，不管生活在哪一个时期，或者废弃，或者选择缩小一种器官，这一般是发生在生物到达成熟时期，因为这有利于发挥它的全部活力；相应年龄期遗传的原理有一种倾向，使缩小状态的器官在同一成熟年龄中重新出现。但是，这一原理将很难影响处于胚胎状态的器官。因此，我们能够理解，残迹器官在胚胎期内比相邻器官要大些，而在成体阶段，前者则相对较小些。例如，如果一种成体动物的指头在许多世代中，由于习性的某些变化，使用得越来越少。一种器官或腺体如果在功能上使用得越来越少，那么我们可以推论，它们在这个动物的成体后代上就会缩小，但是，在胚胎中几乎仍保持原始的发育程度。

但是，仍然存在难点。在一种器官停止使用，因而大为缩小以后，它又怎样进一步缩小，直到只剩下一点残迹呢，它又怎样最后完全消失呢?器官一旦在机能上变得无用以后，它几乎不可能产生任何进一步的影响。某些附加的解释在这里是需要的，但我现在还不能提出。然而，如果能够证明生物体各部分有这样的倾向： 即它向着缩小方面比向着增大方面有更大程度的变异，于是，我们能理解，已经变成无用的器官为什么还受“不使用”的影响，而变成残迹的，直至最后完全消失；因为向着缩小方面的变异，将不再受自然选择的抑制。在上一章里解释过生长的经济原理。根据这一原理，形成任何部分的物质，如果对于所有者没有用处，将尽可能地被节省。也许这对于解释无用部分变成残迹还是有益的；但是，这一原理，几乎只能局限于缩小过程的较早阶段；因为我们不能设想，例如在雄花中代表雌花雌蕊并且只能形成细胞组织级的一种微小乳突，由于节省原料，能够进一步地缩小或消失。

最后值得指出的是，残迹器官，不管经过什么步骤使它们退化到了现在这样的无用状态，它们都是生物先前状态的记录。并且，它们完全是由遗传的力量保存下来的。根据系统分类的观点，我们能够理解，为什么分类学者把生物放在自然系统中的适当地位时，常会发现残迹器官与生理上极为重要的部分有同样的用处，甚至有更大的价值。残迹器官可以与英文单词中的某些字母相类比，尽管这个字母在单词的拼法上还保存着，但发音已无用处，不过还可用作指示该字来源的线索。根据变异的血统观点，我们可以断定，残迹的、不完全的、无用的或者完全消失的器官的存在，对于旧的生物特创论来说，必然是一个重大难题。但对本书阐明的学术观点来说，则在预料之中，并不是什么难点。

摘要

在本章里，我要说明的是，在所有时期内的一切生物，可以排列成大大小小的谱系；一切现存的和灭绝了的生物，被复杂的、辐射状的和曲折的亲缘线连接到少数大纲内；博物学者在他们的分类中应遵循的原则和所遇到的困难；性状的价值在于它的稳定性和普遍性，而不在于生理上重要性的大小，不管它们是极重要的或较不重要的，还是像残迹器官那样毫不重要的；同功的即适应的性状与具有真正亲缘关系的性状之间在分类价值上的广泛对立；以及其他这类法则。如果我们承认同源类型有共同的祖先，它们通过变异和自然选择而发生变化，因而引起灭绝和性状分歧，那么，上述一切就是理所当然的了。在考虑这种观点时，必须注意，血统因素曾经得到普遍使用，将不同性别、年龄、两性的类型，以及同种中已知的变种都划分到了一起，而不管它们的构造是如何的不同。如果我们把血统因素——这是生物相似的一个内在因素——推而广之，我们就能理解什么是“自然系统”： 自然系统就是按谱系进行排列，即用变种、种、属、科、目和纲等术语来表示它们获得差异的程度。

按照血统与变异的观点，“形态学”上的许多重大事实都变得可以理解了。无论我们观察同一纲的不同物种在它们的同源器官中所表现的同一模式，或者去观察同一个体动物和个体植物中的系列同源，都可以得到理解。

按照连续的、微小的变异不一定在或一般不在生命周期的很早期发生、并且遗传至相应时期的原理，我们可以理解“胚胎学”中的主要事实；即在成熟期其构造和功能变得大不相同的同源器官在胚胎中是非常相似的。在相近而明显不同的物种中，同源构造或器官在胚胎中是相似的，虽然在成体阶段它们适应于很不同的习性。幼虫是活动的胚胎，它们由于生活习性的关系或多或少地发生了特殊的变化，并且把它们的变化遗传到相应的年龄期。根据同样的原理，我们应当记住，当器官由于萎缩或通过自然选择而缩小时，一般是发生在生物必须解决自己生活需求的时期。还应该记住遗传的力量是十分强大的，于是残迹器官的产生就是预料之中的事了。根据自然分类必须按照谱系的观点，胚胎性状和残迹器官在分类上的重要性便完全可以理解了。

最后，依我看来，在本章中所提到的若干事实清楚地表明，生活在这个世界上的无数物种、属和科，在其各自的纲或群的范围之内，都是从共同祖先传下来的，并且都在生物发展的进程中发生了变化。即使暂时没有其他事实或证据的支持，我也会毫不含糊地采纳这个观点。