第三十五章 高级神经活动客观研究的最近成就

（在雷斯拿夫特科学研究所周年纪念会宣读，彼得格勒，1923年12月12日）

动物心理学是不需要的——脑生理学的起源——条件反射与大脑两半球——基于兴奋和抑制的综合作用与分析作用（行为）——扩散作用和集中作用——扩散的兴奋作用（情绪）和抑制作用（睡眠）的例子——由于相互诱导作用的限制——行为依靠着抑制作用和兴奋作用过程之间的平衡——冲突和失去平衡可能造成兴奋作用占优势（神经衰弱），或者抑制作用占优势（癔病）——衰老和甲状腺缺乏症的实验研究——记忆——条件反射的形成需要某种大脑激动性——衰老多语症和衰老痴呆症——联想和高级反射——脑生理学的前途

为什么说生理学是刚刚开始掌握动物机体的秘密呢？因为动物的最复杂而重要的部分，神经系统的最高段落——大脑两半球，它们虽然引起很大兴趣，却被视为超出生理学范围之外。

这是为什么呢？

答案是，生理学在这个领域中的地位被心理学所质疑——心理学是哲学的一支，它甚至于可能不属于自然科学类别中。自然，心理学，在它涉及人类的主观状态方面，是有权利存在的；因为我们的主观世界是我们所面临的第一个现实。但是假如说我们还不能否认人类心理学合法存在的话，那么我们有足够的理由否认动物心理学存在的权利。我们究竟有什么方法能窥探动物的内在世界呢？有什么事实给予我们根据来谈论一个动物感觉到什么，如何感觉的呢？依我看来，“动物心理学”这个名词，是一个错误，是误解的结果。这确是如此的，可以由下面的例子说明：在一位美国著者所写的讨论到各种动物的想象的内在世界与人的内在世界之间的类比的一本300页的书中，时常出现“如果它们有意识”这样的条件语句。但是这算一门什么科学呢？！假若动物没有意识，那么，所有这些只不过是空话，文字的玩弄而已。

但是虽然动物心理学作为一门科学应该否定，动物心理学家所收集的资料却是有价值的。这些材料是将外在世界对于动物的影响，及动物之回答反应加以研究而获得的。所获得的事实当然是有价值的，并且在将来会是有用的。只要我们对于动物的内在世界没有确定的知识，我重复一遍，动物心理学就没有存在的权利。而且所有这些材料都必须归并于神经系统高级段落的生理学中，如我所说过的这是一个刚刚开始发展的生理学。仅在25年以前，在欧洲及美洲的研究者们才对于这方面采取了一种真正科学的态度。

虽然脑生理学在1870年有了一个有力的开始，但是它并没有发展，而仍然保持着片段、零散的性质。所获得的事实对于动物高级神经活动（行为）的表现，几乎没有任何关系。例如，可以看出各组肌肉的运动由大脑皮层相应区域的刺激而产生。但是这个事实对于动物高级神经活动，给予了什么解释，它怎样可以被应用到机体对于外在世界的反应呢？

只有在25年以前，大脑半球的一个真正的生理学才终于出现了，其中事实的处理，一方面是用严格自然科学的方式，而另一方面包括了动物行为的基本特征。这个生理学虽然存在还不久，但它的疆域却是如此的广阔，以至于它给予我们了解动物一般行为的机理的可能性。

这个生理学的中心概念便是所谓条件反射 。除了条件这个词以外，别的形容词也是可以用的，如：暂时反射、个体反射，等等。条件反射的现象如下：高级神经活动的基础是建筑在动物与外在世界的先天联系之上。一种破坏性 的刺激唤起一个防御反应；食物则唤起一个积极的反应——攫取食品而咀嚼它等。在动物的这一组先天联系中，包括了一切通常被称为反射 的反应，和较复杂的，称为本能 的反应。这些反射或反应是神经系统低级部分的机能。

在另一方面，大脑两半球管条件反射，暂时反射 的形成；它们的机能是把某些先前孤立的外在动因与某种生理活动联结起来。所有这些新联合都是在先天反射的基础上形成的。假如某种由于遗传的联结，唤起一个确定反应的动因，作用于动物身上，并且与此同时，一个新动因也起作用，那么，经过数次这种共同发生之后，新动因开始唤起如同原来动因（就是，唤起先天反射的那个动因）所引起的同样反应。所以，譬如食物是狗的先天 动因；狗奋力接近食物，攫取它，并且吃它。同时还有一种相伴随着的腺体反应——唾液以及其他的液体开始流出。于是，如果随同这个无条件动因——食物，有某种另外的刺激也影响动物——例如一幅图画、声音、气味，等等——则后面的刺激本身就变成食物反应的刺激物。同样的关系也适用于所有其他无条件联系——防御反射、性反射，等等。

由于高级神经活动的这种基本现象，我们便有了一种有利的，或者甚至无限量的机会，来研究大脑两半球的整个活动，来探讨动物对于外在以及内在世界两方面所做的分析与综合。然而，动物的全部行为 都包括在这种综合 与分析 之中。为了要与周围环境保持一种平衡，在一方面，主要的是要分析与综合外在世界，因为不仅简单的个别动因在动物身上起作用，而且它们的组合也起作用；并且，在另一方面，要分析并综合机体相应的活动。

这种综合与分析所根据的基础过程，在一方面是兴奋性过程，而在另一方面则是抑制性过程，——这后者是兴奋过程的某种对立。我说“某种对立”，是因为我们不确实知道这两种过程任何一种的性质。我们只有关于它们的假设，还没有把它们引到确定的结果。条件反射的形成是基于兴奋作用过程，但是并不止于此。为了要求得机体对于周围环境的适当关系，不仅需要暂时联系的建立，而且还需要它们的经常而快速的改正。如果在某种情况之下它们不与现实相符合，则它们就该废除。而这种暂时联系的废除就是抑制性过程所造成的结果。

因此，兴奋作用和抑制作用两种过程都参与这种对周围环境的平衡的不断的维持。并且我们一旦熟悉了这两种过程的基本特征，动物的大量反应就会成为可理解的了。这两种过程是在确定刺激作用的影响之下兴起的，它们在两半球的实质中运动，其速度不但可以用秒来测量，而且可以用分来测量。在目前我们还没有这两个过程相互移动速率的精确知识。很可能抑制过程运动得较慢。

我们知道，这种运动是向两个方向进行的。兴奋作用和抑制作用首先都散布到两半球的皮层——它们扩散 。在下一位相，它们聚集于一个确定的地点——它们集中 。

兴奋作用和抑制作用的过程，以及它们的这些特性造成两半球所有的活动。其主要的机能——暂时联系的形成——是根据兴奋作用过程的集中 能力。条件反射建立的机理，联合的机理，可以认为是如下进行的。如果一个强烈刺激作用，例如，来自食物的刺激作用发生，则所有同时落在脑的其他部分的刺激，都被吸引到这个强烈兴奋作用的地点（食物中枢），也就是，它们在这里集中。

抑制作用过程也以相似的方式集中，形成条件抑制性反射。

扩散作用 可以在高级神经活动的一种很重要的表现中看到。让我们拿某种强烈刺激作用来说：所产生的兴奋作用在两半球中散布很远并且很广，并且这在机体许多机能的立即增加的活动中表现出来。在情绪 状态中，我们有这样一种情形。我忆起一只狗的实例，它对于生人有一种发展得很强烈的攻击性反射。它只认识一个主人，就是实验者，并且只保护他一个人，对于每一位其他出现在实验室中的人都以凶猛的吠叫来反应。当我自己替代了平时的实验者，并且试用了条件食物反射，我获得的不是这些反应的减少，而是一种猛烈的加强。我所给的食物被极端贪婪地吞食了。所以，我们得出结论，攻击中枢的原来的兴奋作用扩散了，并且也充满了食物中枢。

在另一方面，我现在将要展示给大家看，一个抑制作用的扩散作用 的显著例子。详细的研究已经证明了，总是与兴奋作用同时存在并且改正它的抑制作用，在本质上是同睡眠一样的过程。睡眠并非其他，只是抑制性过程的极端扩散作用。为了要防止睡眠，有必要用相反的刺激作用来限制抑制作用。如果抑制性过程不遇到阻力（来自兴奋性过程），它就扩散并泛滥于大脑两半球，甚至传到脑子的低级部分，产生一种完全被动的状态——动物的睡眠 状态。

这样，两种过程的相互限制，就在大脑中产生了一种巨大的镶嵌 ，包括有被兴奋地点和被抑制的或经常睡眠的地点。并且由于这些紧密交错着的，有的是兴奋，有的是睡眠的地点，动物的全部行为就被决定了。对于某些刺激作用，动物以活动而反应，对于其他的则以抑制作用而反应。

这种划分是被另一个过程所大力支持，即相互诱导作用 的过程。存在有这样的关系：某一个地方所兴起的兴奋作用在这个区域周围产生一种抑制性过程，因此，原来的兴奋作用的散布就被限制了。在另一方面，抑制性过程诱导出兴奋性过程，并且这种兴奋性过程又阻止抑制作用的散布。如此全部皮层区域就被分割成为兴奋了的和抑制了的地点。

以上是我们早期工作的草率叙述。现在转过来谈我们近期的研究，我不得不声明，这不是我个人的工作，而大部分却是我的合作者们的工作。我不仅利用了他人的手，并且我还把我们大家的想法融合在一起了。

从我所说的看来，很明显，动物的全部行为 是依靠着兴奋性和抑制性过程的平衡，并且依靠着这两种过程对于外在世界的各种动因进行适应。 ^[1] 然而，这种平衡对于动物来说并不是一件轻而易举的工作，时常要花费很大劳作和紧张的代价方能完成。这可以在我们实验室的动物身上清楚地看到。

如果我已经产生了一种兴奋作用的过程，而现在以一种抑制作用的过程来限制它，这对于动物来说是困难的；它开始哀鸣和吠叫，并且试图从架子上挣脱自己。唯一的理由是我造成了兴奋作用与抑制作用过程之间的一种困难的平衡 。让我们之中的任何一位考虑到他自己的个人生活与经验，他便会找到许多相似的例子。譬如，假若我正在从事某项工作——就是说，我是在一种确定的兴奋过程影响之下——如果忽然有人要求我做另一件事，这对于我是不愉快的。因为这意味着我必须抑制我所处于其中的强烈兴奋性过程，只有在这之后，才能开始做一件新的工作。“任性”的儿童是这方面的典型例子。你命令这样的一个儿童做某件事情，就是说，你希望抑制现有的兴奋性过程而开始另一个兴奋过程。跟着来的常是这样一个场面，小孩躺到地上，跺着他的脚，等等。

并且更甚于此。这种紧张情况，两种过程之间的这种困难的冲突，像我们在许多狗身上所见到的，还可以产生病态的结果：也就是，正常神经活动的显著扰乱。很可能，这些例子能够解释，我们在实际生活中时常看到的、很强的兴奋作用和抑制作用过程所造成的疾病的发生。例如，像当你经验到一种强有力的刺激作用时，你的生活情况迫使你去压服它，去抑制它。这时就可能发生神经系统正常活动的破坏。

我们现在对上述现象进行着更详细的研究。脱离正常的病理变态可以表现在两个方面，依狗的类型而定；在一些动物，兴奋作用的过程遭受损失，在另一些动物，抑制作用的过程遭受损失。如果是狗的后一种过程受影响，那么这表现得很清楚。平时安静的动物，变得极端神经质而且不安。在我们的实验中看到，似乎抑制过程已完全消失了一样，动物给人一种好像它已失去了抑制机能的印象。在这两种过程之间的斗争中，我们看到兴奋性过程占了上风。我回忆到有这样一个动物，它必得被解除实验工作三个月到四个月之后，才恢复正常。只有在这时我们特别小心，并且逐渐地进行，才可以重建抑制过程。

关于脱离正常活动，趋向兴奋性过程占优势的情形就谈这么多。但是，还有其他例子，干扰是以抑制作用过程占优势为特征的。在这些例子中我们可以看到狗的一般积极活动的降低，一种睡眠倾向和与当时情况完全不相符合的抑制作用的倾向。

如果我们现在转移注意到人类病理学，我们能在这里找到相类似的情况。在一方面，有神经衰弱者 ，即使是很弱的抑制作用也不能承受，而在另一方面，有各种的癔病 患者，其抑制作用是以感觉消失、麻痹、暗示性增强等形式出现的。我现在相信，这些病理状况符合于在我们实验动物身上所观察到的脱离正常的变态。

在这里，关于这些脱离正常（其方向是抑制性过程占优势而兴奋性过程减弱）的研究中，我不得不提到我们的著名的已故生理学家，H.E.维金斯基 ^[2] 的发现之一。维金斯基做了很多工作来推进神经系统的生理学，并且虽然他成功地把许多疑难事实搞清楚了，但是不知由于什么原因他在外国科学文献中并没有得到承认。在他的一本，叫做《兴奋，抑制和麻醉》的书中，他描写了由于强烈刺激作用在神经纤维中所造成的变化，并且辨别出数个位相。现在看来好像如果兴奋作用和抑制作用过程之间有一种强烈的斗争，则这些特殊位相也完全能在神经细胞内再现出来。我毫不怀疑，维金斯基的研究，最后终会获得它们所应得的承认。

除开我刚才所描写的观察之外，我们最近曾能够研究在衰老 时及在机体的新陈代谢受扰乱时，脑髓高级部分所起的机能变化。我们有两位合作者同时进行了实验：在一种情况中用了一只很老的狗，另一种情况中用了一只割去甲状腺的狗。我们知道，人的甲状腺全部割除，会引向大脑两半球的机能减弱，并且渐次造成矮呆症。

在我们的例子中发生了什么呢？为了要形成条件反应，我们通常应用食物反射。但是用这个反射，我们完全不能够形成一种确定的暂时联系。几个月过去了，仍没有获得暂时联系。在老的狗方面，丝毫没有条件食物反射的征兆。在除去甲状腺的动物方面，反射出现了，但是只是到每次实验的末尾时才出现，同时到次日我们必得再从头做起。这标示动物两半球的活动中有一个很大的缺陷。

这有什么意义呢？它是依靠脑的哪些变化呢？我们的结论是，在两种情况中，可能是两半球的兴奋性低落了。我们老年人很熟知这些；因为随着年纪增大，对于目前事件的记忆力锐减，为了要记住一件事情我们必须注意它较长时间，只有这样兴奋性过程才会保留住。因此我们认为在我们的狗的情况下，皮层的正常活动，可以用某种增强两半球兴奋性的方法来恢复。我们以一种较强的刺激替代原有食物刺激。照例，在实验时，我们只给少量的食物，主要的喂饲只是在工作终了而狗被带回狗舍时才给的。很显然在实验进行时的喂饲似乎是过少了，不足以产生足够的兴奋作用，于是我们把酸放入狗的口中，以狗的防御反射来替代食物反射。动物的运动反应告诉了我们这个反射是与脑中一种较强的兴奋作用相联系的。我们的假设经证明是属实的。我们如此增强了脑的兴奋性之后，就可能形成条件酸反射。一个重要的事实被搞清楚了；在兴奋性减低的状态中，两半球的活动有不足的情形，但是如欲恢复这个活动，只需增加兴奋性便可以办到。

我们更进一步。获得了对于酸所起的条件反射之后，我们决定要看一看抑制性过程是怎样被影响的。我们开始建立一个分化作用，而这种分化作用，如大家所知道，是依靠抑制作用的。

对于每分钟100拍的节拍器声形成了条件反射；对于50拍的节拍器声我们试来形成分化作用。在另外的一只狗，我们应用了相隔八度的两个乐音。结果发现两只狗都是不可能建立分化作用的。在没有甲状腺的狗，阴性动因被试用了600次，而仍没有分化作用。那只老的狗在实验过程中死去了，但是痴呆症的一只仍活下去。我们得到结论：这些动物不能做出分化作用，也就是不能有抑制作用。对于一个正常的动物，这样的分化作用是很容易做到的。

后来我们想，或者抑制性过程可能要依靠兴奋性过程，并且可能我们没有足够地增强两半球的激动性、紧张性。因此，我们用了一个强烈的破坏性刺激来代替酸刺激，即是在皮肤上应用感应电击。一种强烈的反应发生了，它在电流终止后继续了一些时候。动物反复地把受打击的脚抬起。现在我们曾用过的乐音，很快地就成为一个条件性破坏刺激 。它只要刚刚被试用，动物就立即开始挣扎和哀鸣，等等。

现在分化作用很容易形成。如果我们应用较高的乐音而不伴以无条件刺激，狗就很容易把它从较低的乐音辨别出来；对于后者它以一种猛烈的防御反射起反应，而对较高的乐音没有反应。

因此，我们由于应用电击，增强了脑髓的兴奋性，并且，对于狗曾经是不可能的现在也变成可能了。很明显，在兴奋作用过程和抑制作用过程之间有某种关系；如果前者是被减少了，则后者就变弱，或者竟至完全消失。

从这个观点，我们可以了解衰老的多语症 或痴呆症 。这种多言多语 是从哪里来的呢？平时，一个人只谈有意义和适当的话。如果他没有特殊理由就开始说许多话，他显然是没有能力约束自己的，不能抑制。痴呆症可以同样地被了解，只是思想与现实不相符合而已。在正常的人，所有这些与现实不符的心理过程都是被压制了或者被拋弃了。在抑制作用遭受到严重扰乱的情况中，所有一切都毫无辨别地混为一团而表现出来。

在这些实验之后，我在五年以前在精神病院里所看到的一个病例，现在对于我是清楚了。有一位老人，像死尸似的躺在那里有20年了。从35岁或40岁到60岁之间，他没有做过丝毫动作或者说过一句话。过了60岁之后，他逐渐地开始做出一般的动作，开始说话并且走路。与他进行谈话后，我们发现在全部时期中，他一直是完全有意识的，看见、听到，并且了解一切事物，但是他不能够起反应——运动或说话。因之，所有这段时期，他的神经系统，特别是皮层的运动区，是被抑制了。只有到老年期，当这些消极过程减弱时，抑制作用才开始退让或减少。

现在诸位可以看到，在人类的正常和病态行为中的某些事实，从神经系统的这种新的纯粹生理学观点看来，就变得清楚了。

我再补充一个有意义的例子。我们的智力活动主要是基于一长串兴奋作用，基于联想作用。在我们的实验中我们也要处理这个现象。看来是有趣的，我们是否能够不借一个无条件反射（普通食物反射）之助，而借另一个条件反射（已经建立得很好的）之助，来形成一个新的条件反射呢？例如，假如我们对一个每分钟100拍的节拍器形成了一个条件食物反射，那么，节拍器的声音会按时唤起食物反应。是否可能不直接对食物，而对不伴以喂饲的100拍的节拍器，形成次级 或二级条件反射呢？现在发生的是，如果我们与先前用过的100拍的节拍器的同时施用了一个新刺激，例如，皮肤上的轻微机械刺激，那么，单独皮肤刺激作用最后便足以引起食物反应。再有就是下面的事情发生：很久我们不能利用食物反射形成一个三级条件反射；我们永不能越过二级反射。这是由于什么呢？好像是，你只需增强脑髓普遍的兴奋性，就可以形成三级条件反射。当我们用一个比无条件食物刺激较强的无条件刺激（电流，有害的刺激物）时，就很容易建立起一种三级 条件反射了。

这篇关于我们最近实验结果的简短报告，我想，会说服大家：人类的行为，以及他对于外在世界所起的最复杂的反应，如何能够被生理学所包括、分析并解释。沿着这条研究途径，我相信伟大的成果和胜利是在等待着人类的智慧。就是在我这年龄，我还希望能看到一些这种成就与胜利，但是，毫无疑义，年轻的一代人将是这些特殊成就的目睹者。

这就是用客观与科学的方法，尝试探索最复杂的一个领域时的价值，而这领域直到现在，还只是从主观的观点来研究的。

[1] 见第二十八章。——英译者

[2] 比较第三十六章倒数第二段。这些病理状态在巴甫洛夫的《大脑两半球机能讲义》（1926年）、《正常与病理状态》等章中被详细地讨论到。——英译者