第二十一讲

大脑两半球的病态，当做受手术作用的结果：壬、大脑两半球特殊障碍所引起的动物行动异常的试验

诸位！我们知道，狗的大脑两半球全部实质的摘除会使该狗变成一个比较简单的反射机器，于是这机器就仅仅具有比较少数的外在的无条件反射，而大脑在对于外界的关系上会丧失它的复杂性和精确性，因为大脑两半球在对外界基本关系上的最高机能是由无数的条件反射而构成的。从另一侧说，关于大脑两半球各个部分的、即关于各分析器的意义，我们具有若干的资料，而各分析器的总体性活动也就是决定生物个体与周围环境完全平衡的，换句话说，就是决定动物的行动。为了在大脑两半球生理学活动的全部完整的关系上，对于该活动多少可以接近于完全理解的目的，而采取尽量地利用动物实验的态度，这不是没有利益的。就是说，固然在大脑两半球实质的特别巨大部分摘除手术进行顺利而无并发症的场合，并且也在大脑手术后因疤痕组织的增殖以及其他副现象的缘故而大脑具有后发性的显著障碍的场合，需要对动物的状态加以观察和分析。换句话说，这就是应该在一切的场合尽可能努力地把动物全身行动的变化都归纳于大脑两半球机能某些部分一定的障碍。

这就是我做本讲的目的，我将从比较简单的事例而向比较复杂的事例展开说明。

一只狗的大脑两半球的上半部在雪儿维回转顶部的高度被摘除了［奥尔倍利（Орбели）实验］。每侧的摘除都是一举而下地施行的，所以每侧摘除的小块都正确地证明大脑实质缺陷部分的大小。在第二次手术后过了2周（两侧手术是分两次做的，间隔时程很长），直到研究的最后，该狗所显现的全身状态都是不变的（4个月）。它现在依然非常活泼的一只狗，对于它的名字会很快地反应；它向着叫它的名字的方向，轻快而迅速地转过身体而行进。从普通的观察而言，也许决不能把它和正常的狗互相区别。只是在仔细观察的场合，发现了这只狗四肢的若干运动失调症的症候（атактичность），就是它在跑的时候，四肢常常举得过高，或者常常与地面冲突，而在平滑的或潮湿的地面上走动的时候往往滑倒。此外，这只狗向某个方向进行的时候，其头部做特殊的运动。只是间或地它会与它行走的道路上的物体相冲突。可是冲突的情形一旦发生以后，这只狗就表现出令人吃惊的异常状态。甚至在与桌子一个细脚相冲突的场合，这只狗也就完全没有办法控制。在不因为偶然向侧方的偏移而能回避以前，它会很长时间地与这桌脚相冲突，并且只是这样以后它才能继续进行。如果狗的身体前半部被安置在椅上，它就在对它叫唤的场合或在杂乱动作的场合会从椅子跌倒地上，或者向前进地腹部贴在椅上，脚在空中乱蹬，不能再作任何其他的动作等等。在第二次手术以前已有的各条件反射在手术后迅速地恢复，并且对气味和光线很容易形成新的反射。但皮肤机械性条件反射不曾恢复，而对温度（对于寒冷）的条件反射也不能够形成。各种皮肤刺激的无条件反射都存在着（在应用机械性刺激和寒冷刺激的时候，动物会用腿作拂去的运动，或将腿屈缩，吠叫，头部向应用机械性和寒冷刺激器的方向转动）。如果从各分析器机能的观点而言，这只狗与正常相乖离的行动的机制，应该怎样解释呢？气味性与声音性分析器的机能是完全存在的。光性分析器的机能也是几乎如此，不过稍有限制而已。如果我们注意于这只狗用眼判定方位的完全度和它走动时头部的特殊运动，就不能不假定，在手术以后，这只狗的光性分析器特殊领域下方小小的一部分是残存的，而这残存的一小部分也就与头部的适当位置相当地使光性刺激的高级综合力和分析力都成为可能。彻底地受到手术影响的是运动性分析器。大脑两半球下位部分有关的一般性运动的机能显然是完全保存着的，而骨骼肌肉的详细精确的运动，至少与条件反射有关的这类运动的一部分，是消失了的。关于皮肤分析器的问题，这一点现在还不明了。这只狗在其行动道路上遭遇障碍的场合，丧失了运动性方位判定能力的事实，也许是与皮肤方面正确信号的缺乏相符合的。但是在本手术的场合，皮肤机械性反射的缺乏是与有关皮肤分析器部位的我们其他一些实验有若干矛盾的。关于这个问题，需要有特殊的研究检查，尤其是皮肤一切点的检查。

从全体而言，在上述手术以后，不但在一般的自然环境内，而且在特殊的社会环境内，这只狗的行动依然是正常的，不过例外的是，它对于机械性的障碍却有一部分的缺陷。经受这样手术的狗，丧失了大脑两半球实质相当大的、完全一定的部分。和我们初期研究的实验相较，从更详细和精确的分析而言，对这只狗的实验具有巨大的兴趣。

在上方已经提及过的一些其他狗的场合，它们的大脑两半球大部分的后半部被摘除了，其摘除是按照上述从S回转后上方开始，终于下行地达到雪儿维氏裂的一条线上施行的。我现在所以重新说明这些狗，因为需要注意，就是以前因为缺乏地位的缘故，不曾能够充分地说明这些狗的行动。请诸位想起，这些狗缺乏了光性和声音性刺激的高级综合力及分析力，但是它们保存了各种声音的分析力、光线强度和形态的分析力。在最后的手术以后，它们即刻几乎接连地睡着，以后在它们活着的期间以内（其中的一只活了3年）都是在睡眠中消磨了大部分的时光，并且因为充分喂养的关系，都肥胖起来。当它们饥饿的时候，它们就会如上述地只靠气味性和皮肤性分析器而寻获食物。特别值得注意的是皮肤机械性分析器和运动性分析器的联合工作。当动物位于地面上撒放的肉片之间或位于以不同高度被悬挂于线上各肉片之间的时候，其身体的某一部分一与肉片有极小的接触，就足够引起其身体向该肉片的位置做极精确的运动，并把肉片吃进口中。最后，特别应该注意的，是这些狗对其他狗和人所采取的无关心的态度，甚至对于主人、实验者也是如此。不难想象的，是这些狗在生活方面的巨大的被动性（高尔兹早已注意于这一点）和非常容易睡眠的倾向，因为它们最主要的远距离分析器，即光性和声音性分析器的机能是大部分丧失了。完全同样地可以理解的，是全体保存着的气味性、皮肤性及运动性分析器活动的非常精致的事实。可是上述最后的特色是值得注意的。这个特色意味着什么？是这些狗一般生活被动性的一部分现象吗，是它们全身能力衰退的一部分现象吗？或者更像可能的，这是光性和声音性各复合刺激脱落的特殊结果吗，即是主要的社会性各种刺激，并且也可能是最宝贵的各种条件反射脱落的特殊结果吗？从我们关于高级神经机能的知识而言，这个问题也许是需要认真研究的问题，并且这是值得研究的问题。

其次，我再转谈一个最复杂的并且最有参考价值的事例，就是按照上述切线而摘除大脑两半球前半部的事例。这些动物手术后的行动很与正常相乖离，而这种行动的分析是非常富于兴味的。所以我会特别详细地说明。我们有两只这样手术的狗，它们在手术后活了很长的时期（大约一年）。两只狗的手术都是分两次做的，先在一侧做手术，过了几个月以后，再做另一侧的手术。我先极详细地叙述第一只狗的实验［德米道夫（В.А.Демидов）实验］，其次再对第二只的情形［沙图尔诺夫（Н.М.Сатурнов）及库拉耶夫（С.П.Кураев）实验］作必要的补充。

在第二次手术以后，实验狗几乎连续地睡眠着，只在排尿和排粪的时候才觉醒。在第二次脑部手术以前，对这只狗作成了胃瘘管，现在就经过这瘘管把食物给予动物。只从手术后的第三周的最初起，动物开始觉醒而站起来，可是只站立一会儿，摇摆不定，又会倒下去。大约一个月以后，它开始步行，但是其时足趾往往滑动，两侧腿互相交叉。再过一个月，步行和跑都几乎正常了，但是在迅速而厉害的转弯的时候，这只狗几乎站不住。在遭遇障碍物的场合，这只狗就会有紊乱的运动。它时而前进，时而后退，时而向侧方动；有时它自己偶然地能克服障碍，但是在大多数的场合需要有人帮助它。此外，引起我们注意的，是动物一般地不能同时做复杂的运动，因此就丧失身体的平衡而跌倒。这个特色直到动物生存的最后依然不变。只在手术后2周以后，当我们使狗嘴与牛乳相接触的时候，狗就开始舐吃牛乳。以后在其生存期间以内，只在食物与它的口唇、颊部黏膜尤其与舌黏膜相接触的时候，它才开始进食。食物与动物口部周围皮肤的接触，并不引起进食的动作。在最后时期，当狗非常饥饿的时候，它就非常兴奋，把在近旁的任何东西都会抓进口内，甚至咬自己的脚爪而大叫。从进食动作的最初起，它就能够辨别能吃的与不能吃的东西，譬如混有砂子、奎宁、大量酸或盐的食物等等。因皮肤接触而发生的运动反应，也是在手术2周以后出现。以后，皮肤的兴奋性就越过越增强着。当两三个月以后，在把动物放在实验架台上的场合，或在从实验架台把它带下的场合，或在仅仅简单地抚摸它的时候，这些对动物皮肤的接触都会使其非常兴奋。它就要作避开的运动，吠叫，张口露牙。在动物运动而与各种不同的事物相接触的时候，当室外的风吹动它的毛或者雨滴在它身上的时候，也会同样地发生运动性的兴奋。在这样兴奋的时候，如果抚摸它的头部或颈部，反而会使动物安静，有时动物甚至于就陷于睡眠，这是有趣的事情。在用手搔动物某一定皮肤部位的时候，正确地会有搔痒反射（чесательныйрефлекс）的出现。如果搔的程度是微弱的，同时因为有声响的刺激，就往往观察搔痒反射的出现或加强，这就是所谓疏通反射（bahnungsreflex）的现象。对于声音的运动性反应，譬如耳部的上竖和震动，只在手术后经过一个半月以后才会出现。以后对于声音的反应越过越强，有时非常强烈；甚至于一遇比较微弱的响声，狗会非常兴奋。在强光线作用的场合，它闭住眼睛，将头部转到另一个方向。它对于气味决不显出任何反应，因为这只狗的两侧嗅球（bulbus）和嗅径（tractus olfactorii）都是被摘除了的。虽然特别注意地检验过性反射（половойрефлекс），但是没有任何结果。对于其他的动物和人，这只狗不愿表现出任何特殊的一定的关系，既没有积极性的关系，也没有消极性的关系。往往似乎无原因地，狗有痉挛的发作：全身震颤，下颌的搐搦性痉挛，头部强迫地向一侧偏转，最后屎尿俱下，其时并没有躯干部和四肢的痉挛，动物不跌倒。发作继续时间是一两分钟。发作以后，动物很兴奋，乱跑乱跳，并且吠叫；以后安静下来，瞌睡，不久就会熟睡。

这样，从骨骼肌肉的活动而言，这只狗完全失去了高级的神经活动，成为一个很简单化的、非常不完全的反射机器。虽然这只狗与摘出大脑两半球的狗有许多相同的地方，但在运动方面却甚至还有逊色，因为大脑两半球已摘除的狗，在手术以后，会更早地开始能站立和步行，并且比较更好地保持着运动时身体的平衡。在我们这只狗的场合，似乎不剩有条件反射的任何痕迹。事情真是这样吗？我们利用骨骼肌肉以外的另一个目标做试验吧。我们现在用前述各实验里常见的高级神经活动的有关组织——即唾液腺——施行检查。

在手术以后，无条件唾液反射即刻也完全消失，但是不久就恢复。在恢复的初期，还多少与正常值相乖离，但是与时俱进地会完全恢复正常。虽然其时采取了强有力的处理方法，但是，眼、耳、皮肤有关刺激的阳性唾液反射不曾能够获得。这样，在很长时期以内，在给予水泡音以后才给予食物。可是虽然这种处理程序应用了500次，也并不曾能够获得确实可靠的条件性唾液反射。于是我们对于具有一种感受器的表面组织作刺激的试验，而该感受性表面就是，如上所述，在大脑两半球有各种障碍的时候，比其他各感受性表面更坚强的口腔表面。这类刺激的形式即是水条件反射。我会详细地记载这些实验。从以前的报告，我们知道，只在预先把狗所嫌恶的物质，譬如把酸的水溶液纳入于它口内的场合，才可以获得显著的水条件反射，因为仅仅用水纳入口中，就或者完全不能够引起唾液分泌，或者只引起极少量的唾液分泌。在把酸液多次引入于口内以后，大约在手术后经过一个月，水才开始显著地引起唾液分泌的作用。手术后过了50天，系统地开始了水反射的实验。当每天水的注入次数很多的时候，在实验的这一天，当做第一个刺激物而被应用的水，就是说，当天虽然不曾有酸液的预先注入，而起初就用水注入，这会引起大量的唾液分泌，每分钟至16滴以上。如果当天重复地只应用水的注入，这唾液分泌就会消失。举出一些例子如下。

显然，这是条件水反射的消去。条件水反射，与一般地各条件反射相同，容易为一切新异反射所制止（外制止）。举例如下。

然而这（外）制止对于条件反射并不是特有的制止，因为一切的无条件反射也是同样被制止的。所以我们采取了形成条件制止物的步骤，就是说，要形成内制止形式的条件性阴性刺激物。可是用什么东西做制止性动因呢？我们的见解以为，可能其他分析器的一些动因，不成为阳性条件刺激物而会变为阴性条件刺激物，而在过去的一些讲义内，若干的处理方法已经获得这样的结果。我们的见解被证明是正确的。声音性与光性刺激物能够成为条件制止物了。用水注入口中，同时应用一定音的发响，在重复应用到64次的时候，这就成为恒常的制止性复合物。举例如下。

如果在水注入的时候，把室内光线加强，而在注入酸的时候，室光不亮，就会获得与上述实验相同的结果。于是条件性制止的发展更快。下述的实验是不过11次的水注入与强光线刺激共用的结果。

最后做了解除制止的实验。在相当的条件之下，解除制止的出现是很明了的。下文提到的实验是1909年3月19日在彼得堡举行的俄罗斯医师协会的人数很多的会议中进行的。

肉粉刺激只能在很短时间内把消去的水反射的后作用解除制止化了，在一定期间内水反射的消去过程又会恢复，这也是常见的事情。

这样看来，在这一只狗的场合也发现了条件反射性活动的存在。

现在我将说明另一只同样狗的实验。这只狗的手术与上述实验有若干差异，就是在摘除大脑两半球前半部的时候，按照上述切线向后方，尽可能地不损伤嗅球与嗅径，为了更能确信的目的，我们感觉需要与残存的水反射同时，能够更有气味性条件反射的存在。

结果是与我们的期望相同的。这只实验狗除条件性水反射以外，它在手术以前对樟脑气味的条件性唾液性食物反射在手术后也恢复了。当然，食物的自然性唾液性条件反射也是存在的。因为如此，这只狗会向食物所在的方向倾动或前进，并且能够偶然地抓住与它相离不远的食物。然而这只狗的行动与第一只狗的行动的区别，也就不过限于上述的一点及其他若干次要性的行动上的特色。这只狗对于其他的动物及人也是完全漠然无关的。它一遇机械性障碍就毫无办法的情形及运动方面的缺陷，也都是很显著的。一般地说，与第一只狗相同地，这只狗如果不受人的帮助，就也会像一个残废者，不能生存。它没有其他分析器刺激有关的阳性反射。

还必须补充说明，在死后做了解剖检查，这两只狗所残存的大脑两半球的后半部都是非常萎缩的。

我以为，这两只狗的行动是多少显然可以理解的，就是说，从破坏了的具有障碍的各分析器的机能脱失的观点而言，这两只狗的行动是适于分析的，因为由于条件反射检查的结果及解剖后的资料，这是已阐明的事情。除了第一只狗的口腔分析器及第二只狗的口腔性与气味性分析器以外，一切的分析器脑终末部，或者完全不具有机能，或者所显现的机能是以制止过程的形式而受限制的。所以，通常决定动物复杂的正常活动的是外界的无数刺激，而这两只动物却丧失了这些刺激。第一只狗依然保存作用的只是一个分析器，而这分析器与环境的关系又是极受限制的。第二只狗除此以外，还有一个远隔性分析器的作用，这就是在狗的方面最发达的气味分析器。可是这只狗的气味分析器的工作是薄弱而不恒常的。可以这样想，就是事情之所以如此，或者是因为在手术的时候这气味分析器也多少受了损伤，或者是因为其他各已受损伤的分析器已经不能有阳性的作用，而对于各种外方的刺激只能作扩展性制止过程的反应，于是气味分析器不断地或多或少地受着这种制止性的影响。从另一侧说，生物个体的通常最重要的工具——骨骼、肌肉系统——丧失了与外方各条件正确地相配合地做工作的能力。骨骼肌肉系统在正常时的工作是由两个分析器互相密切联系的机能而决定的。一个是表面的皮肤性分析器，这是把动物对于周围环境的外方机械性关系向大脑皮质详细地信号化的分析器。另一个是内方的运动性分析器，这是对各种相当的运动加以详细地分析的和复杂地综合的分析器。在两分析器中的一个有深刻障碍的场合，任何精确而适当的运动反应，当然都是不可能的。我们有理由地想象，上述两个分析器的若干零碎的部分还是在大脑皮质内残存着的。可能可以这样地解释，就是在皮肤某些部位受了刺激的场合，显然因为中枢神经系的下方运动区域的活动而会引起无条件反射，譬如防御反射、搔痒反射等等就是，而在其他皮肤部位受了刺激的场合（譬如抚摸头部或颈部），好像就有条件制止性反射的发生（中和动物的兴奋）。这个解释也许可以很好地说明上述两只狗与大脑完全摘除的狗之间的区别：后者在手术以后比前者更早地开始站起、站住和行走，并且一般地显现较少的运动障碍。还有一点证明运动性分析器残余部分的存在，就是我们现在所研究的狗常有癫痫样的发作，其发作的方式是头部、颈部及有时躯干部肌肉的痉挛，但从来不曾有过四肢肌肉的痉挛。关于特殊地社会性反射缺乏的问题，我可以引证我以前曾经指明过的事项。似乎是，社会性反射所最需要的是复合性刺激，而这两只狗的阳性单纯的反射甚至都是缺乏的，所以复合性刺激当然更是不可能存在的。这样看来，第一只狗仅仅还保存着唾液腺与外界的关系，可是从生理学的作用而言，唾液腺不过是一个单纯的次要的器官而已。但是这只狗的唾液腺与作用很受限制，残存的口腔分析器的协同作用证明大脑两半球皮质的机能还是继续存在的，也就是证明动物高级神经的活动。

我还要做关于一只狗的说明。这只狗的实验的分析也消费了我们不少的时间。它所表现的与正常行动的强烈乖离，不是因为大脑两半球若干部分被摘除的结果而即刻发生于手术以后，而是在手术以后的疤痕组织增殖的影响下所发生的，并且并发了不很强烈的常有的痉挛发作。只是在大脑手术后经过了两年以上，痉挛发作非常强烈，终于使这只狗死亡了。这是一只年青的、很活泼的、神经系统强壮的狗。研究这只狗的工作开始是特殊的皮肤机械性和皮肤温度性反射的形成。如前述的，这些反射容易引起大脑皮质细胞向内制止状态的移行，所以动物在这些反射的影响之下，通常就会很快地瞌睡而熟眠。然而这只狗却在实验架台上始终保持着觉醒状态。手术是分两次做的——第一次是1910年3月9日，第二次是同年4月28日，起初是一侧、其次是另一侧的手术：就是摘除了后十字回转（gg.postcruciati）。只是在手术后的现在，如果对手术后发生若干障碍的皮肤部位加以刺激，很快地就发生瞌睡，但是如果再应用很强的刺激物——电铃，瞌睡就会很快地被克服。在手术以后即刻发生的微弱的机能缺陷不久就几乎完全平复了，并且一般地说，这只狗保持着正常的状态。1910年5月11日，这只狗有了第一次的痉挛发生。在这时期，我们有关它的第一期实验工作完结了，于是以后在相当长的时期以内，它不曾经受什么实验的处理。在夏季，痉挛发作又有了多次，但在秋季和冬季，照顾动物的工作人员发现了动物的异常态度，就是在与狗相接触的时候，狗会陷于强烈的兴奋状态，吠叫而张牙，这是以前从来没有的情形。从1911年1月初，这只狗受到新的工作同人［沙图尔诺夫（Сатурнов）］的实验处理。其时这只狗一般的行动是如下的。它从狗笼里被带出来而到室中地面上的时候是很兴奋的，可是不久就会安静，继续在同一位置上站立几十分钟，有时站立1小时左右，只把头部和颈部向不同方向运动，嗅着空气。以后它或者向前进行，或者做圈形的走动，不久就会排尿或排粪。显然，这是使该狗移动的原因。可是以后，它又继续地站在同一的位置上。当通常吃东西的时候一到，它也开始走动，用鼻子到处嗅着。放在它面前的装食物的小盘也使它倾向于食物，并且如果把这食器移动，它就会跟着走。它的进食动作完全正常。狗站得很稳，并不摇动不定，但在运动的时候，两前腿往往多少举得过高，而在平滑的地面上或在转弯很急的时候，狗就微微地滑动。然而几乎从来不曾跌倒过。它有时与障碍物相冲突，有时却能回避。虽然多次重复了实验，却不能证实性反射的存在。它对于叫它的名字不发生反应，并且一般地说，它对于其他的狗和人并不显出任何寻常的关系。狗身体的一切皮肤部位尤其是头部和颈部（似乎特别是毛的触动）如果一受事物的接触，不管是怎样的接触，譬如人的手、动物所冲突的物体、其他的动物、风、雨滴等等的接触，都必定即刻引起动物的强烈兴奋，而兴奋的表现就是吠叫、张牙和全身运动的异常。通常在此时，动物头部向上高抬，并且头的方向几乎从来不是对着发生接触的位置的。同时，如果动物在实验架台上受到不断的接触或压迫，譬如狗的皮肤表面上刺激器的接触或脚绳的接触等等，并不引起动物的兴奋。如上所述的，在动物手术后活着的期间以内，它反复地有周期性的全身痉挛的发作，而在发作以后通常相当迅速地又恢复其常态了。

我们不能不研究这只奇怪动物的条件反射性活动，而努力这样地做，就可能解释与它的行动有关的最近似的神经机制。条件反射的活动是存在的。各条件反射都是食物性的。老早成立的电铃条件反射很快地容易恢复。以后用每秒钟振动300次的风琴管音形成了新的声音的反射，其次用樟脑气味形成了反射。与此同样地又用条件音的第三音阶（терцчя）形成了分化相，用附加于樟脑反射的拍节机响声形成了条件制止物。可是这只病狗的第一个研究者（沙图尔诺夫）不曾能够恢复其早期的（病前的）各皮肤机械性条件反射。在这个研究进行的时候发现了一个事实，就是各阳性条件刺激物很有移行于制止性刺激物的倾向，并且制止过程具有很强的惰性，在很长的时期内对于各阳性刺激物能发生影响。

其次是这只狗的研究者［库拉耶夫（Кураев）］考虑了刚才所述的这只狗的特异性以后，就主要地只应用短时间的、孤立的条件刺激做实验，于是毫无困难地获得了条件性皮肤机械性反射。可是与痉挛发作的反复出现及加强相并行地，神经系的制止性倾向越过越强，直到最后在1912年5月9日，强烈的痉挛发作几乎继续12小时，间歇的时间极短，直到动物终于死亡时为止。

狗脑的解剖昭示了如下的状态。在除去疤痕以后，大脑实质缺陷的范围涉及了如下的各回转：后十字回转的后部，上膨大回转的前部（g.suprasplenialis），内背（g.entolateralis）及外背回转（ectolateralis），上雪儿维中回转（g.suprasylviius mediius），冠状回转的上半部（g.coronariius）及外雪儿维中回转的一部分（g.ectosylviius mediius）。此外，后头叶及颞颥叶非常萎缩。此部位的脑容积大幅减小，各大脑回转都很平坦化了。看起来，大脑两半球前半部是完全没有什么变化的。

从这些解剖上损害的观点而言，怎样地解释这只狗的行动异常呢？这只狗解剖检查的结果昭示了，大脑两半球的损害和障碍主要是在于大脑的后半部，不过轻微地涉及了前半部。这样看来，这只狗应该是与大脑后半部被摘除的动物相似的，这在条件反射上也是表现出来了的。可惜关于复合性声音性及光性刺激物，我们不曾检查过。证明这些复合刺激物的反射之不存在的是，这只狗对于叫它的名字不会反应，并且对于其他狗和人都不显出特殊的关系。最后的事实也可能是由于这只狗缺乏链索状反射（цепныерефлекс）而发生的。其次，狗的行走多少不安定，这是显然与大脑运动领域的微小损伤有关的。难于获得满意解释的，是这只狗长久站立于同一地位及因皮肤接触而有特异反应的事实。关于前一问题的解释，这是否因为大脑皮质内制止过程无疑的优势吗（由于反复地兴奋发作的影响），或者可以把这个当做皮肤分析器若干一部分损伤的结果看待吗，尤其从头部和颈部还保存着通常的运动性而言，这是可能的。同时，依然不可解的是皮肤所受机械性接触的作用。这个反射是皮质的反射呢，还是脑下位部的反射呢？既然各条件性皮肤机械性反射是存在的，后者的可能性就是很少的。然而怎样才可以使皮肤分析器增强的兴奋性与大脑皮质内制止过程的优势的两个事实互相调和呢？为了这些问题的解决，需要许多变式的实验，可是当时不曾做这些实验。

我在这一讲内虽然引用了许多事例，可是决不僭越地主张，对于大脑手术后各狗一切行动的异常的神经机制都给予了满意的说明。我的目的不过是，要在大脑两半球生理学的面前当做合理的问题而提出有关这神经机制的问题，并且要昭示这些问题解决的若干可能性。

从全体而言，在上三讲内所引证的条件反射的各实验，主要是证实了与这问题有关的各研究者以前及最近的研究成绩，不过我们还增加了一些资料，并且提出了这个范围内的若干新任务。然而我们的各事实都决然地与主张有个别的联合性中枢存在的学说（учениеоботдельныхассоциационныхцентрах）相反，或者即是与一般地主张大脑两半球内存在着一个最高神经机能特殊区域的见解相反，而这也是蒙克已经反对过的事实。