第十二讲

神经过程进行现象与其相互诱导相的复合

诸位！在上述最后的三讲里，我们先认识了大脑两半球皮质内神经过程扩展和集中的两个现象，其次，认识了这两种过程互相诱导的现象。这些现象的记载，仿佛彼此之间没有联系，实际上，从这问题的意义而显然，这些现象必定是同时遭遇、互相复合而互相作用的。在我们以前的说明里所记载的这些现象是零碎的，在大脑两半球机能上毋宁是些较为稀有的场合，或者与神经过程的发展和状态的一定时相有关，或者与我们的实验动物的神经系统的特殊类型有关。大概，有时我们本身把神经过程的扩展和集中两现象人工地太简单化了，因为起初不曾想到这两种过程是互相诱导的，这是在前一讲的最初已经提及过的。在我们研究工作开始的时候，我们面临着非常混乱而复杂的各种现象，然而我们决心加以研究，因此对于许多事情不能不故意地掩蔽着自己眼睛，甚至于故意地简直避开最困难的状况，而用一些实验狗代替另一些实验狗。现在已经不是如此。多年的实验结了果实，显出它的力量。现在，动物所表现的一切特性和意外情形都引起我们特别的注意，成为对于我们有兴趣的问题和新的任务。

神经过程的扩展及集中现象，与相互诱导现象的互相结合，成为一个很复杂的问题。这问题的完全了解还是不能不需要很长久的时日的。现在关于这个主题，我们所累积的材料，大部分是断片的，几乎完全无系统的。现在我就转而讨论这些材料。

先开始讨论最简单的场合［克列勃斯（Е.М.Крепс）实验］。

一只狗的条件刺激物是皮肤机械性刺激。皮肤的刺激部位是：两个在后上腿（第一及第二点）；腹部（第三点）胸部（第四点）及肩部（第五点）各有一个点，这些都是阳性条件刺激物（无条件反射是食物性的）；后下腿的刺激是制止性刺激，是分化相。分化相是完全的，各阳性刺激的效力也经过一定的处理手续而是相等的。在每个实验的最初，先确定各阳性刺激的唾液分泌反应量；其次应用制止性刺激；在制止性刺激终止以后，即刻地，或在安置各种的间歇以后，检查各阳性刺激的效力。这些研究继续了5个月。实验结果记载于下面的两个表内。表内的数字表示各阳性刺激的效力。这些数字是以应用于本分化相实验以前各阳性刺激原有效力做标准而成的百分率。

第一个直行的各数字指示阳性刺激的地位，最上的横行指示制止性刺激终结与阳性刺激开始两者间的间隔时程。甲表表示全部研究期间各实验的平均数字，乙表表示最后1个月间研究所得的平均数字。

甲表内缺乏5秒和15秒间隔时程的数字，因为这两个时程的应用不过是最后一个月研究时期以内的事情。

如你们从上表所看见的，这些实验最重要的结果是这样的，就是直接在制止性刺激停止以后，各阳性刺激的效力是增大的，但在15秒时已经减弱而小于正常值，在30秒时减弱率最大，最后只在第五分钟时才恢复正常的数字。这样地，制止性刺激的后作用的表现，起初是正性诱导，其次是制止过程的扩展，最后是阳性刺激正常效力的恢复。这正性诱导为后继性制止所交替的事实，是你们在前次讲义中实验记录里也可以发现的。该实验记录也确定了诱导正相的事实。以外，在现在的研究实验里，还有如下的详情引起我们的注意。在研究的后期，正性诱导量若干增加了。相反地，与实验的经过并行地，在时间上，后继性制止过程与时俱进地逐渐减弱，但以2分钟为限，而在空间方面后继性制止以最靠近制止点的两点为限。这个有着限界的事实，就是在我们以前讲义内研究各内制止过程的场合所屡屡遭遇的事实的重演。

另一个也很简单的事例是消去性制止过程的实验［柏德可琶叶夫（Подкопаев）实验］。

在有关制止过程扩展的讲义里，我们谈及了高冈的观察，就是在他的各实验狗之中，当一只狗的皮肤某一点的机械性条件刺激完全消去以后，在与此相隔最远的一点上，不断地发现兴奋性的增高，这就是正性诱导。现在对于一只狗，再重复地更详细地研究了这个事实。对于这只狗，研究了条件性皮肤机械性刺激食物反射一次性消去过程（不曾强化过）的结果。它的条件性皮肤机械性食物反射是在身体一侧的若干皮肤部位（8个部位）之上的。在从前肢下部经过躯干直达后肢下部的一条线上，这8个部位排列着。这各部位的刺激效果量都是同等的。其中4个部位的间隔距离个别地是1厘米、43厘米及89厘米。这4个部位都受了条件反射消去的处置。在实验的开始，先确定这些部位中某一部位的正常反射量。其次消去了其中某一个部位的反射，以后以45秒、1分、3分、4分、8分钟的间隔时程，再检查实验开始时最先受刺激的部位。在这以后，再刺激这8个部位中的任何一个，以重新决定当天阳性效果的正常值。这消去过程的实验每隔4~5天做一次，其时我们的预想，以为制止过程是多少安定的。但是这个想法并不曾被证实。然而在实验进行中，制止过程越来越集中，于是其结果的总计不能不用有次序的三个系列，即用三个表加以说明。应用于这些实验的一只狗具有一个特色，就是它的阳性条件效果量是恒常的，所以我们可以利用个别实验的条件效果量而不必利用若干实验的平均值。在各表中所记载的效果量是对每天条件反射标准量的百分率。在戊表里，还添了45秒、1分钟、3分钟的三个间隔时程，因为与实验的重复次数并行地，唾液分泌停止得越快，所以我们就能够更早地检查消去过程的后作用。

在这些表里我们可以看见，在实验的开始（丙表），制止过程扩展到最远的一点，并且在消去过程以后过了12分钟，这制止过程的扩展还是很明显的。其次，（丁表）制止过程的扩展已经限于43厘米的距离，并且在经过4分钟以后的该制止量小于前一个实验里经过12分钟同一时相的制止量。现在在最远的一点，在较迟的时候，其效果量与正常值相较，不是减弱而是增大，不过这是稀有的事情而已。末了，最后时相（戊表）的结果是，制止过程后作用只限于第一次消去中的部位，其效果量在时间上有些动摇。除最远一点以外，在其他的各点，甚至在1厘米距离的一点，都在反射消去1分钟以内直到1分钟的最后，效果量或者大于正常值，或者恢复正常值。

在我们面前的现象是正性诱导，起初发生于与制止过程出发点相距较远的部位，其发生的时期也较迟。其次，正性诱导渐渐由远隔部位向制止过程出发点进行，并且在制止过程之后越过越快地出现，就是说，仿佛该诱导在时间和空间两方面都有渐渐克服和压迫制止过程的趋势。

刚刚引用的各实验在其详情方面也是饶有兴趣的。第一，引起我们注意的是皮肤成分极高度的敏感性。仅仅一次停止强化处理，已经对于皮质的巨大区域发生影响，并且其影响是维持得很长久的（12分钟以上）。第二，在我们面前再一次证明着大脑两半球机能中的各现象的流动性（текучесть）、易变性（нзменяемостьявлений）。就是不很显著的影响，在4~5天后再重复地发生的场合，会强烈地改动全部的情形（时相的急速变化）。第三，不能不注意，大脑两半球不同各点的状态在时间和空间两方面都显出鲜明的波状性（волнообразность）。譬如在戊表里，第一次消去点在12分钟以内有时是被制止的，有时是从制止过程被解除的，同样的情形也可以在同一时间内发现于大脑各点的空间关系上。这是一个重要的事实，是我们以后会常常遭遇的。这个事实是两个对立的神经过程，即兴奋与制止互相接触时保持平衡状态的完全当然的结果。这正与血压第三类曲线的波形完全相等的，而该曲线却是加压神经（прессорные）与减压神经（депрессорныеиннервации）两种支配势力互相作用的结果。

对于同一只狗（也是柏氏实验），在消去达到零的时候，在与消去点最接近的一点上，同样的波状性也会出现。但在最远的一点上，波状性却不能发现。在与最近点相同时期的7分钟以内，该远点保持不变的水平，这也许应该认为是波状性表现的薄弱。

实验如下。

制止过程的计算是以残存的正常阳性效力作为标准的百分率。

在制止性刺激被应用以后间隔时程有种种差异的场合，皮肤分析器各点上的波状性，一般地说，兴奋与制止两者间的更复杂的关系，在下述的动物身上被发现了［安德列耶夫（Андреев）实验］。沿着后肢的全长，从大腿上方三分之一的部位直到小腿的下部，安置了4个皮肤机械性刺激的刺激器，从上计算起来，是零号、一号、二号及三号。各个器械间的距离是相等的，大约15厘米。下方三个刺激器个别的刺激，都是阳性条件性食物反射，而最上位的刺激却是制止性反射，也即是分化相。分化相并不是特别耐久的。这实验的一般经过是如下的。各次刺激的间隔时程总是7分钟。实验的开始是条件刺激的电铃声或拍节机响声。其次，随便应用两个刺激器的阳性刺激，再次，才应用一个特别在该实验中受试验的阳性皮肤机械性刺激。于是现在又发动最上部的引起制止过程的刺激器，刺激零号部位。以后以零秒至12分钟乃至16分钟的间隔时程，再应用在分化相之前的、最后的皮肤机械性刺激，并且由此而检查分化相的影响。影响强度的计算，是用阳性皮肤机械性刺激效果的正常值作为100而成的百分率。所谓正常值就是在分化相以前三次皮肤机械性刺激效果量的平均值。

实验的数字结果如下。

为了更容易地、迅速地了解这些实验里的复杂关系，上述结果用曲线表现如后。

正如诸位所见，由零号部位的刺激所引起的制止性过程对各阳性部位的影响不是相同的，而是大有差异的。最共通的类似性是这样的，就是制止过程迟早会达到一个最大值，而其次却都会消失。并且还有一个类似性，就是同时在各部位都可以发现制止过程的两个最大值：第一个最大值在制止性刺激后的第一分钟的终结时，第二个最大值在第五分钟的终结时。类似性不过如此，以外就也有许多显著的区别。在与制止点最近的第一点的部位，在制止性刺激以后即刻有兴奋性的若干增强，这就是正性诱导。在其他两个点上，没有这正性诱导现象，而即刻制止过程就开始。在第一点及第二点上，制止过程的第二个最大值大于第一个最大值。在第三点上的第一个最大值是完全的制止过程，其时阳性作用完全消失，而第二个最大值是很较弱的。其次，在第一点及第二点上有许多摇动，并且是很强烈的摇动。在第三点上，只是在第三分钟的时期，有了制止过程相当显著的减弱。如果没有这制止过程的减弱，后继性制止过程的进行也许是正规的，正如我们以前在第五讲及第十讲内所知的相同情形。在这第三点上，正如我们以前看见过的，达到最大值的时期比制止过程完全消失的时期短几倍。而在第一点及第二点上达到实际上最大值所需要的时期，或者与正常兴奋性恢复时期相等，或者稍为小一些。最后，如果计算后继性制止过程的总量，即是如果把表中全部的百分比都加算起来，那么是这样的，就是制止过程的表现在第三点上最强，在第二点上较弱，而在第一点上最弱。

在制止过程影响下，皮肤分析器各点兴奋性的分配是如此复杂的。这也许解释如下，最为适当。就是兴奋性的诱导性增强最显著的部位是与外来刺激引起制止过程的部位最相近的，因为这是互相斗争的波浪最强出现的部位，这就是两个对立过程保持平衡而进行斗争的部位。实际上，在这个部位的诱导性兴奋过程最为显著的情形是由于一个事实而能证明的，即是在制止性刺激终止后，即刻只在这个部位发生明了的正性诱导。在最远的一点上，制止过程的出现是完全不受障碍地，与平常一样地渐渐增强而达到最大值，以后就比较长时间继续地渐渐减弱，直到恢复正常效果量为止。

从这个事例的方法的一面而言，不能不指明，上表所述的平均数值是从个别的各数字所获得的，而在最近点的这些个别数字之间存在着很大的差异，其差异程度远远超过中间一点的个别数字间的差异，特别更超过最远点各数字间的差异。所以，在各点所构成的各曲线之间，虽然有些区别，可是并不十分显著，其原因的一部分可能就因为上述平均值的关系。然而也可能的是，个别数字如此变动的巨大，是由于最近点的兴奋性比较远点的兴奋性更容易动摇的缘故。

最后，我再引用另一只狗的一些实验（柏德可琶叶夫），这些实验显示出我们所研究的关系的巨大复杂性。

在狗体的一侧，沿着一条线上安置了5个皮肤机械性刺激的刺激器。5个部位是前肢下端（零号）、肩部（一号）、胸部（二号）、腹部（三号）、后肢大腿部（四号）。在前肢下端形成了阳性条件性食物反射，在其他4个部位形成了同等的制止性反射。在每个制止性刺激器作用以后，即刻地检查阳性刺激器的作用。而在实验的最初，阳性刺激器效力的正常值是已经测定的。用各个制止性刺激器的作用以检查阳性刺激器效力的各实验是完全不按次序施行的，就是有时在这部位、有时在另一部位施行，因此，没有理由认为所得的结果，与实验进行时期中所发生的时相性变动有关。

在表99内举出了各个实验和各实验的平均数字。阳性作用的刺激器的效力的计算是以它的正常值做标准的百分率。

从上表显而易见，阳性作用部位的状态是种种不同的，其差异是系于在该阳性刺激以前的那一个制止性刺激器的作用。在最近点和最远点受刺激的场合，发生强烈的正性诱导：唾液分泌比正常值显著地增大，潜在刺激期非常缩短，食物性运动反应往往增强，并且最远点的诱导作用多少大于最近点。在第三点上，不会发现任何作用。而在第二点上，可以发现非常混合的情形，就是制止性的作用、正性诱导及无变化的三种情形。在重复施行同一试验的场合，三系列内各个别的数字是大大地互相类似的，因此没有理由可以怀疑其正确性。可以认为同样地信实可靠的是第二点有关的数字，因为第二点是一个移行地带。

应该怎样解释上述结果呢？如果我们认为皮肤各点的线状排列是与大脑皮质内各射影点的位置相当的，那么，上述结果应该是当做如下假定的一个很鲜明的证明，就是大脑皮质的兴奋状态在空间上也是波状性的。我们必须承认，在某个神经过程进行的途中，兴奋性增强的部位与降低的部位是互相交替的，有时是兴奋过程占优势，有时是制止过程占优势。因为这个结论是重要的，所以我们必须还有一些特殊的证明，使我们有关皮肤各点的位置与脑内各一定点位置相当的假定成为一个正确的事实。

在本讲内被引用的全部材料都是多少一致地证明着，在外来刺激的影响之下，尤其在制止性刺激的影响之下，大脑皮质各点兴奋性的变动是波状形地发生的，在不同时期一个点的状态是如此，在同一时间上各点在空间上的状态是如此。这并非一个意外的事情，因为我们有两个无疑的事实是与此有关的，一方面是神经过程进行的事实，另一面是神经过程相互诱导的事实。剩下的一个巨大问题就是有无关于这种情形发生的一个正确的通则：就是为什么有时有波状性的发现，有时却没有，为什么在若干场合扩展着的制止过程发生于正性诱导以前，而在另一些场合却没有该诱导的发生等等的问题。现在我们面临着无秩序地相互交错的、复杂的许多事实。然而现在我们所掌握的材料允许我们做一个结论，就是这个多种多样性是由三个因素的关系而成立的：这就是第一，实验动物神经系的特殊类型；第二，在外来刺激影响下脑皮质内新关系结构的各种时相；第三，结构（установка）的种类，譬如内制止过程的各个事例，由于当时强度（напряженность）及耐久性（стойкгсть）的程度而大有差异。将来完全分析这些关系的严肃的课题是这样的，就是须要在大脑皮质机能的某一定瞬间，正确地决定上述三种因素中每个因素的作用，总计各神经过程动力强度的关系（силовыеотношения）。即使在现在，渐渐接近于这问题的解决，这当然也是可能的。在上述各实验里，已经可能指明若干特殊地解决这个课题的手续。而在我们做过的及最近做的一些实验里，这个可能性是更明了的。在上面最后四讲里，我们不断地看见了，在一定点上由相当的刺激而引起的制止过程，只在制止性刺激停止以后，即刻地，或在预先短时间的阳性诱导发生以后，才开始向一个分析器扩展。为什么是这样？这样情形是怎样成立的？为了解答这个问题，显然直到现在，我们所做的各实验在计划方面还是不充足的。

我们检查了一个分析器的其他各点，也检查了其他的一些分析器，可是不像以前所做地，在制止性刺激停止以后，而是在制止性刺激继续进行的背景上检查的，“背景”是第一个研究这问题的柏德可琶叶夫的表现。实验是用4只狗做的。我现在先说明有关消去性制止的实验（柏德可琶叶夫）。

在本讲内已经援引了一只狗的有关制止过程扩展的一些实验，而其制止过程的扩展是在条件反射一次不强化以后及反射消去达到零以后所发生的。现在的这个实验也是用这只狗做的。在这个实验里，皮肤某一定地位上机械性刺激的消去过程是完全的。其他点的刺激或者是在与消去点最近的一点上（距离1厘米）、或者是在远的一点上（距离89厘米）施行的。在制止性刺激继续进行中的第30秒，开始近点或远点的刺激，并且这个同时性的刺激也继续30秒。在最近点上，这样刺激的效力是正常量的84.5%，在远点上是88%，就是说，这是两点相同的。但是如我们以前看见过的，在制止性刺激停止以后即刻刺激最近点与最远点的效力，与此相当地是44.5%与66.5%。

为了完全估计这结果的价值，还须要补充地说，在消去点与其他各点同时受刺激的场合，反射的潜在期是比正常时大大缩短的，而运动性食物反应也比平时更激烈。这些情形都是无疑地指明着，除特殊的消去点以外，分析器其他各点都有兴奋性的增强和正性诱导的存在。其他各点唾液分泌效力虽然若干地减少，可是这显然地是应该当做这些点的效力与消去点效力的代数性总和的结果看待。

在这些实验里还有如下的事情引起我们特殊的兴趣。过2分钟重复地应用条件刺激而不并用强化手续，这样地形成了皮肤某一定部位的零相消去。在改变方式的这些新实验里，在消去过程第一次达到零以后，还继续施行消去的手续。到第三次零相消去的时候，其他点的刺激也就与消去刺激复合地施行。现在所得的复合刺激的反射效力，大部分是与孤立的阳性刺激效力的正常值完全相同的。这就意味着，制止过程的深化，即制止过程的强化，引起了较为更显著的正性诱导。与此并行地在这些实验里，如下事实的比较也是值得注意的。如我们看见的，在这只狗的场合，在零相消去以后过两分钟，皮肤分析器的扩展性制止过程还维持着不少于完全制止过程的50%的反应水平，而在消去点第三次零相时候（在前一次消去经过2分钟以后），对消去点及其他点应用同时刺激的场合，其他各点就毫无制止的征兆。所以，在重复地应用制止性刺激的期间以内，制止过程又再集中于这刺激点之内了。

在柏德可琶叶夫同一个研究里，在另一只狗试验的场合获得了同样的成绩。对于这只狗，除其他反射以外，形成了阳性一定音的食物条件反射及阳性拍节机食物条件反射（每分钟120次响声），并且形成了制止性条件反射（拍节机每分钟60次响声的分化相）。在这分化性制止的背景上，9次试验音的效果，只有一次是微微被制止的，4次是正常值，而4次甚至于很显著地超过了正常值。

在与这主题有关的如下实验里，使用了两只狗。对于一只狗［高洛文那（В.П.Головина）实验］，形成了如下的许多食物性条件反射：其中，阳性反射的条件刺激物是拍节机、一定音、哨笛、一定地点上电灯的开亮、皮肤机械性刺激等等。3个制止性的分化相是拍节机响声次数的改动、另一皮肤部位的机械性刺激及另一点上电灯的开亮。当这些全部的反射都完全形成的时候，把任何一个阳性刺激与3个制止性刺激中的任何一个同时应用起来。全部的这些试验都产生了完全同样的结果。这些复合刺激物中各肠性刺激物的效力都与正常值相等或较为若干增大，并且往往潜在期也缩短。

在另一只实验狗的场合［巴夫洛娃（Павлова）实验］，也在许多条件反射之中，有如下的阳性反射，即哨笛、水泡音、皮肤机械性刺激。制止性条件反射是拍节机响声的分化相。在这只动物的各实验里，上述阳性刺激中每个刺激与同一制止性刺激的并用都重复若干次。此地所得的结果与上述结果多少不同。虽然在大多数的场合，潜在期也缩短，但是如果与孤立的阳性刺激效力数值相比较，复合刺激物的效力是几乎恒常地较小的，往往是很减少的。这就意味着，这只狗神经过程的集中是比较不完全的。

需要补充地说，这最后的两只狗显然属于神经系统两个相异的类型。虽然前一只狗的分化相是一般地很稳定的，不受复合刺激物的影响；而第二只狗的分化相本身往往是不完全的，并且在与阳性刺激复合以后，往往会紊乱。

这最后系列的各实验显然地一方面揭示着，在一定点的制止性刺激的影响之下所发生的正性诱导会限制制止过程的扩展；在另一方面证明着，兴奋过程与制止过程之间的相互作用，有时决定于大脑皮质内新关系构成时的时相（柏德可琶叶夫实验），有时决定于各只不同动物神经系统的类型（高洛文那及巴夫洛娃实验）。