附录

appendix

1933年，摩尔根被授予诺贝尔生理学或医学奖。除此以外，他还获得了其他许多科学荣誉，其中包括伦敦皇家学会授予的达尔文奖章（1924年）和开普勒奖章（1939年）。摩尔根在染色体遗传理论方面取得了重大成果，促使遗传学很快有了飞跃的发展，并为现代的新兴科学——基因工程奠定了基础。

授奖辞

瑞典皇家卡洛林学院　亨斯切恩教授

1933年12月10日

陛下，殿下，尊敬的听众：

自从有了人类，人们就注意到孩子与父母的相像、兄弟姊妹之间的像与不像以及某些家族和人种具有自己的特征。人们早就力图对这些现象作出解释，于是产生出了那种早期的遗传学说，它主要是以猜测为基础。直到当代，猜测仍然是遗传理论的特征。只要没有对遗传问题进行科学分析，受精机制就仍然是一个解不开的谜。

古希腊的医学和科学对遗传问题有很大兴趣。从医学之父希波克拉底那里，你可以发现一种遗传学说，从这种学说也许可以追溯到远古的思想。他认为，遗传性状应当是以这样或那样的方式，从父母身体的不同器官传递给下一代个体。其他古希腊科学家也有与之类似的性状从双亲向子代传递的思想，而在古代最伟大的生物学家亚里士多德那里，你可以发现一种经过修正了的理论。

后来这种所谓的传递学说占了统治地位。唯一曾经向它挑战的遗传理论是所谓的先成论，这种学术思想可以追溯到基督教之父奥古斯汀（Augustine）。先成论认为，在创造第一个女人的时候，后来的所有的人也都已经在我们人类的第一个母亲体内形成了。先成论的修正形式，主导了18世纪的生物学。但是，传递学说也依然流传下来了，它的最后一个伟大的支持者是达尔文。他似乎也是把遗传理解为一种传递，父母个体的特征从其身体的各种器官经过某种浓缩之后传递给了下一代。

然而，这一深深植根于过去的生物学中、并且以后还可能被广泛接受的概念却是根本错误的，我们当代的遗传研究肯定能对此作出证明。

现代遗传学研究是新近才开始的，还不到70年时间。这一研究的奠基者是奥地利僧侣、布隆修道院的牧师孟德尔。他于1866年发表了他做的植物杂交实验结果，这些实验是整个遗传学研究的基础。同年，在肯塔基州，有一个人降生了，他后来成为孟德尔的继承人，一个被称为高级孟德尔主义（higher Mendelism）的遗传学派的奠基者，他就是今年诺贝尔生理学或医学奖的获得者托马斯·亨特·摩尔根。

孟德尔的实验结果具有革命性的重要意义。事实上这些结果推翻了所有的旧遗传理论，尽管它在当时没有得到承认。孟德尔的发现常常被表述为两条定律，更恰当地说是两条遗传法则。第一条定律是分离定律，意思是说，决定某一特定性状的（比如说是决定大小的）两个遗传成分或遗传因子（基因），如果在这一代中是结合在一起的，在下一代中它们将会互相分离。例如，如果一个纯粹的高品种与一个纯粹的矮品种杂交，下一代的个体将都是中等高低的（或者都是高的，如果那个高因子是显性因子的话）。可是，在以后各代中将会发生分离现象，又重新按一定数量比出现高度不同的个体，四个个体中有一个高的，两个中等的和一个矮的。

孟德尔第二定律是自由组合定律，意思是说，在产生新一代的时候，不同遗传因子可以互相独立地自由组成新的组合。例如，一种高的、开红花的植物和一种矮的、开白花的植物杂交，红花因子和白花因子可以独立地遗传，与高因子和矮因子无关。因此，第二代中除了有高的、开红花的和矮的、开白花的植物以外，还有高的、开白花的和矮的、开红花的植物。

孟德尔的伟大功绩在于他精确记述了特定的性状并且连续追踪考察了它们从一代到又一代的表现。通过这种研究方式，他发现了相对比较简单且一再出现的数量比，这些比例给了我们理解遗传过程的钥匙。我们这个世纪的实验遗传学已经证明，孟德尔定律广泛适用于所有多细胞生物，适用于苔藓和显花植物，适用于昆虫、软体动物、甲壳动物以及两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。

像所有领先于时代的伟大发现一样，孟德尔定律也遭到不幸的命运。它被人忽视了，人们未能理解它的重要意义，在其提出者孟德尔于1884年去世之后再也无人提起。达尔文显然对这位伟大的同时代人一无所知，否则就可以在自己的研究工作中应用他的成果了。直到1900年左右，孟德尔定律才又重新被发现。

到了1900年的时候，对孟德尔定律的正确性及其适用范围的认识与它们第一次发表时已经大不相同了。基本的生物学态度已经改变，首先是对细胞和细胞核的认识已有长足的进步。赫特维希（Hertwig）在1875年发现了受精机制，魏斯曼（Weismann）在18世纪80年代断言性细胞的细胞核是遗传性状的载体。而在1873年，施奈德（Schneider）已经发现了间接分裂（即有丝分裂）和染色体——间接分裂时出现的一种丝状的、容易染上颜色的、令人感到非常奇妙的结构。但是，仅仅过了几十年，染色体在细胞分裂的不同阶段和受精过程中发生的分裂、移动和融合，这些很显眼的变化的意义就被搞清楚了。

当孟德尔的发现重新披露于世时，它的重要意义终于很快得到承认。在孟德尔定律背后必定有一种比较简单的细胞机制，使得遗传因子在新个体产生时能够准确地分配。这一机制是根据受精前与受精后性细胞中染色体的数量比而发现的。1903年，萨顿（Sutton）第一次提出染色体是真正的遗传物质载体，1904年博维里（Boveri）也表达了同样的观点，这种观点得到细胞学研究者的热情支持。正是通过染色体传递性状，生命机体才具有了人们思想上一直认为应该有的那种统一性和连续性。比起达尔文假设的（各器官）共同负责遗传，染色体遗传更真实，更可以证明。

本世纪头10年中染色体理论的进一步发展，在这里我们可以略去不谈。不过，当美国动物学家托马斯·亨特·摩尔根在1910年开始他的遗传学研究时，这方面的基础已经打好了。摩尔根的研究工作使他很快得出了重大发现，阐明了染色体作为遗传性状携带者的功能，这一重大发现使他获得了1933年的诺贝尔奖。

从以下事实特别可以看出摩尔根的伟大之处和他能取得惊人成功的原因：一开始他就知道，应当把遗传学研究中的两种重要方法——孟德尔采用的统计遗传学方法和显微观察方法——有机结合起来，而且他一直致力于回答这样一个问题：显微镜下看到的染色体发生的那一种过程怎样导致了杂交时出现的那些现象。

摩尔根取得成功的另一个原因无疑是他非常明智地选择了实验对象。从一开始摩尔根就选择了一种称为果蝇的昆虫，它是我们目前知道的最好的遗传学实验对象。这种动物在实验室中很容易饲养，而且能很好地接受那些需要进行的实验。它们整年不停地繁殖，每12天就能产生出新的一代，即一年至少可以繁殖30代。雌蝇每次大约可产卵1000个，雌蝇与雄蝇有明显差别，而且果蝇的染色体只有四对。这个幸运的选择使得摩尔根有可能超过那些比他更早开始但却选择了植物或其他不太合适的动物作为研究对象的杰出科学家。

最后，摩尔根具有很少人能具有的那种强大的凝聚力，在他周围聚集了一群出色的学生和合作者，他们积极地按照他的思想去做。摩尔根的理论能够发展得如此之快，很大程度上得益于此。他的助手斯特蒂文特、缪勒、布里奇斯以及其他许多人光荣地站在他的旁边，他的成功当中有很大份额属于他的助手们。我们可以非常公正地谈论摩尔根学派，但是很难区分哪些工作属于摩尔根，哪些工作属于他的助手。不过，任何人都不怀疑摩尔根是一个出色的领导者。

像孟德尔学说可以总结为两条孟德尔定律一样，摩尔根学说起码在一定程度上也可以用几条法则或定律来表述。摩尔根学派经常谈论四条定律：连锁定律、连锁群数目有限定律、交换定律、基因在染色体上直线排列定律。这些定律从一个非常重要的方面进一步完善了孟德尔学说，它们不可分割地联系在一起，组成一个生物学整体。

按照摩尔根的连锁定律，遗传性状程度不等地互相紧密结合在一起。而孟德尔第二定律认为，在组成新的遗传物质时，基因可以自由重组。摩尔根的连锁定律在很大程度上对孟德尔第二定律做了限制。这种限制是由于连锁群数目造成的，因为连锁群的数目是和染色体的数目相对应的。连锁定律又受到另一个奇怪现象的限制，那就是摩尔根所说的交换定律或基因重组现象。摩尔根把这种交换想象为染色体之间发生了部分交换。这个交换定律曾遭到很多人的反对，然而在最近几年，显微镜下的观察有力地证实了交换定律。同样，染色体上遗传性状直线排列这一定律起初也被认为是异想天开的猜测，摩尔根发表的所谓染色体遗传学图也受到怀疑。在这种染色体遗传学图上，各种遗传因子的排列就像把珠子用线串起来了一样。实际上这是摩尔根从分析果蝇各种性状的交换情况得到的结论，并不是出于对染色体的直接检测。对染色体进行直接检测，这一般来说目前是做不到的。但是，摩尔根的这一观点在以后的研究中也被证明是正确的。到了今天，其他遗传学家也承认，遗传因子在染色体上直线排列的理论并不是想象的结果，而是客观实际的反映。

摩尔根学派得出的成果是惊人的，甚至是叫人难以相信的。这些研究成果极为重大，它使得其他大多数生物学发现都黯然失色。十几年以前谁能梦想到科学可以这样洞察遗传问题，找出隐藏在动植物杂交结果背后的机制；谁能想象我们可以在小到必须用毫微米为单位度量的染色体上给数百个基因定位，这些基因我们必须想象为与无限小的微粒元素相对应。所有这些定位，摩尔根都是由统计方法得出来的！一位德国科学家很恰当地把摩尔根的这种研究方法与天文学上测算天体的方法相比拟：天文学家可以计算出尚未发现的天体，然后再用望远镜发现它。但是这位科学家又加了一句，他认为摩尔根的预言远远超过了对未知天体的计算，因为它包含了某种新的原理，某种以前还从未发现的原理。

摩尔根的研究工作主要是以果蝇家族为研究对象，他的发现获得诺贝尔生理学或医学奖也许令人感到奇怪，因为这项奖金是规定要授予那些“为人类作出最重大的贡献”和“在生理学或医学领域有重要发现的”的人。授予摩尔根此项奖的首要理由，是后来的以高等或低等植物和动物为研究对象的许多其他遗传学实验已经提供了证据，证明摩尔根的那些定律原则上可以适用于所有多细胞生物。

此外，比较生物学研究早已证明，人和其他生物之间有着广泛的功能上的一致性。因此我们可以认为，作为细胞的一种基本功能，遗传性状传递的方式当然也是相似的，也就是说，对于人类和其他生物，大自然是以同一种机制使它们的种族得以延续下去，孟德尔和摩尔根提出的法则因此也适用于人类。

摩尔根的研究成果在人类遗传学上已经得到了很多应用。如果没有摩尔根的研究成果，现代的人类遗传学和优生学都是不可能的——也许优生学仍然基本上是未来努力的目标。孟德尔和摩尔根的发现绝对是研究和了解人类遗传性疾病的基础和关键。如果考虑到当前医学研究的倾向和保健研究占主导地位的状况，研究内在的、可遗传的因素对于健康和疾病的作用就显得更重要了。因而，无论是对于疾病的总的了解，还是对于预防医学、对于疾病的治疗，遗传学研究都可发挥出更大的作用。

斯台恩哈德先生：令卡洛林里学院非常遗憾的是，摩尔根教授今天未能亲自出席，我请求您以美国政府的代表的身份接受给予摩尔根教授的诺贝尔奖金。我还想请求您，在您把奖金转交给他的时候，向他转达我们卡洛林学院对他的诚挚的祝贺。

有关遗传学的新闻报道。