第二十讲

第一，根据直到现在的实验资料，光分析器的中心是存在于大脑两侧后头叶（枕叶）之内的，就是说，光性刺激最高的综合及分析，是在于后头叶内，然而这并不是光性分析器的全部。这一分析器是远远广布的，是可能广布到大脑全部实质（皮质）之中的（图35~36）。

图　35

图36　若干分析器的部位

1.视觉性，2.运动性，3.皮肤感觉性，4.听觉性，5.味觉性与嗅觉性，6.言语运动性，7.言语听觉性，8.言语视觉性

应用条件反射的方法，可以证明，在大脑两半球前半部存在着具有显著机能的光分析器，因为摘除大脑后头叶的全部狗依然能对光线形成条件反射，并且对于光线强度的差异也能形成分化相。这又比精神性盲（蒙克）的漠然的病名更有科学性的精确性了。

实验案例（表163）。根据这些实验案例及与声音性条件反射有关的实验，很显然，光分析器和声音分析器的已损害的机能各阶段是彼此相当的。光分析器高度障碍的表现是对光性刺激物的综合力与分析力的丧失。而声音分析器的高度障碍是声音复合物辨别力的丧失，也就是声音性刺激最高综合力及分析力的丧失。

第二，皮肤机械性分析器。

（一）在大脑皮质方面，运动性领域是与皮肤机械性分析器的特殊领域多少地互相隔离的，但大脑皮质的皮肤机械性分析器领域的一定部位是与皮肤各个别部位相一致的（克拉斯诺高尔斯基实验）。

在除去狗的冠状回转及外雪儿维氏回转的场合（在有关实验内，手术在左侧），其有关的受损伤体侧部（右侧）的皮肤机械性条件反射会消失（在一定的部位），只在手术后经过很多时日以后才能恢复。

这些皮肤条件反射消失的部位，不仅丧失阳性作用，而且同时显出强烈的制止性作用。这制止性作用的表现是，它能制止其他皮肤部位的阳性反射或其他分析器的阳性反射，并且有时（如果应用制止性刺激的时间很长）引起瞌睡或睡眠（拉仁可夫等实验）。

i）如果把孤立的条件刺激时间缩短数次，以后再应用较长时间的孤立条件性刺激，这样，阳性作用就会暂时出现（表164）。

图37　脑的横断

1.延髓，2.脑桥，3.小脑，4.中脑，5.视丘，6.纹状体，7.大脑皮质，8.由大脑皮质出发的远心性道路（下方交叉），9.胼胝体

此外，如果利用正性诱导、解除制止法及咖啡因溶液等等，也可以获得同上的阳性作用。所以这意味着兴奋性薄弱的存在。

ii）上述不发生效力的（即成为阴性的）皮肤部位，迟早会恢复原有的机能。这一机能的恢复，是怎样地，与什么东西有关而发生呢？

甲、没有直接通路可以帮助该机能的恢复（弗尔西柯夫、贝可夫等实验）。

乙、大脑受了手术损伤的部位的活动为远在的神经成分所代替（尤尔曼实验）。

（二）两侧皮肤分析器彼此间的关系。

在胼胝体切断以后，两侧的条件性皮肤机械性反射就成为完全彼此无关了（表165，贝可夫实验）（图37）。

（三）大脑两半球额叶与各分析器的关系。

图38　大脑的下方

按照巴勃金实验的结果，在两侧额叶被摘除以后，眼的和耳的条件反射都或迟或早地恢复或形成了，但是最显著的机能障碍，只发生于皮肤分析器及运动分析器。

第三，皮肤温度性分析器。

在大脑皮质内，皮肤温度性分析器与皮肤机械性分析器两者的部位，似乎并不一致，这是由条件反射实验的结果而证明的。

第四，气味性分析器。

惹华德斯基实验（图38——从下方看大脑两半球）。

在梨子状回转和海马角除去以后，恰恰出现最早的是气味性反射。尤其人工性气味性反射在手术后做第一次检查的时候已经出现，所以这是原有反射的恢复，而不是新反射的形成。

第五，大脑皮质运动领域的问题。

（一）克拉斯诺高尔斯基实验（表166）。这实验的结论有两个：第一，仅仅运动性的动作而无皮肤刺激成分的参与，就可能成为条件刺激物；第二，运动性动作的刺激与皮肤机械性刺激，在大脑皮质内各有不同的作用部位。

（二）皮质运动领域的所在部位（表167~168）（图39）。

图　39

右侧S状回转被除去以后，动物左侧前肢与后肢的运动总是紊乱的（A图：S状回转被摘去）。左侧S状回转的手术损伤不大，手术后的右侧前后两肢运动机能的障碍几乎缺如（B图：冠状回转及外雪儿维氏回转被摘去）。

所以S状回转是从骨骼运动性器官出发的刺激所趋向的皮质部位。

第六，由于应用条件反射实验性研究的方法，巴甫洛夫得到一个结论，就是在一方面，高级分析性和综合性机能在大脑皮质内占着一定的区域，而另一方面，与比较初级的机能有关的神经细胞成分是在大脑皮质内比较散在的。这个结论是比从前的学说远远更进步的。为了对于这个问题获得更明确的概念起见，现在将巴甫洛夫1934年3月所发表的见解简译如下（星三会志，二卷，279~282页；题目是“大脑两半球内个别机能机构的双重分配”——高级分析和综合机能由皮质一定区域而实现，比较地粗浅的机能由散在于全部皮质的细胞成分而实现）：

巴甫洛夫说：“其次还有一个很富于兴味的问题——这就是有关皮质运动性领域的问题。全部现代生理学都主张着，皮质的运动性领域是完全地受着一定的限制的。这样部位的限制是由电气兴奋性而决定的。于是成为这样的结论，就是运动性的分析只发生于这些电气兴奋性的各点。于是产生一个误解：现在，假定你使狗学习某种简单方式的运动，那么，很奇怪地在有关的运动性中枢损坏以后，已形成的机械式的运动依然是残存着的。为什么这个机能的恢复会发生呢？我们可以想象另一侧的关系。于是把另一侧的中枢也除去，可是运动依然存在。大家想象，中枢不是迁移于某个附近的部位吗？再做一个新的手术，可是运动依然存在。这意味着什么？

我老早就主张着，这个看法是不正确的。……

关于运动分析器，就是说，关于皮质内肌肉运动机能所在地的问题，是应该这样想象的，就是这有两个方式。一个是，存在着特殊的部位，实现着高级的分析和综合，此外应该想象该分析器个别成分很可能散在于全部大脑的实质。后者的成分不能作这样广大而精深的分析和综合，这只是中枢性部位——即皮质分析器的核心部所能做的。利用条件反射的帮助，我们能够把皮质性活动与皮质下位部分的活动精确地区别开来，这是已经完全证明的。……

从前我们不能区别皮质的和皮质下位部分的活动，现在已经明了，什么是皮质性活动。很奇怪，直到现在，这样重要的事实不曾为全部生理学者所了解。我不曾看见，这个论题当做无疑的论题而在教科书内被提出来。我不知道，这是谁的过失，我在讲义内曾经详细地说明过这一点。我很多次地强调过，在生物个体内，不仅存在着化学的不可侵犯性，而且存在着机械性的不可侵犯性，就是说，生物个体为了自己的保存，对于机械性的障碍，非比寻常地发展了对抗的步骤。很显然，运动性分析器机能的机制也是应该这样地理解的，就是说，除大脑皮质特殊的运动性领域以外，在大脑两半球其他的全部各点内一定有一些运动的机构点。所以，我们切除了运动性分析器，可是条件反射和比较地简单的运动性机能却依然存在——这是在运动性分析器特殊核心部以外的、其他部分的机能。

在这关系上，还有另一个很美丽的实验。在除去大脑两半球的前部以后，发生了非常有趣的事情。在骨骼肌肉运动的意义上，在保持平衡的意义上，这只狗比除去全部大脑两半球的狗是更无办法的。无大脑两半球的狗可以用四只脚站住，这只狗却不能。这样就很显然，这只狗没有运动性肌肉的综合力。它在运动的时候显现了由许多个别地运动而成的结合性的、不可想象的运动，这是你们通常不曾看见的情形。……

很有趣的是，阿布拉者（Абуладце）对于一只摘除一侧全大脑半球的狗进行了研究。这只狗当然不仅没有运动性分析器，而且也没有其他部分的散在性成分，于是这只狗决不能在有病的一侧形成条件反射。所以不仅需要核心部，而且也需要散在性成分，这个结论就这样被证实了。”

巴甫洛夫的这个意见是极富于兴味的。

其次，还有一段记录也值得今后的注意（星三会志，一卷，229页，1932年6月谈话）：

“与各分析器散在性范围的问题，在生理学的和形态学的各事实之间存在着一些矛盾。关于这一点，巴甫洛夫指出，他承认，虽然高级分析性机能存在于大脑皮质之内，直到现在归纳于各分析器的散在性范围的初级性分析可能是由皮质下位部而实现的。在除去全部大脑皮质的场合，皮质下位部也受损伤，所以初级性分析也会消失。”