第6章 本学说之难点及其解绎

遗传变异学说的疑难——过渡变种的缺乏——生活习性的转变——同一物种内习性的趋异——与其同类习性极不相同的物种——极完美器官——转变方式——疑难实例——自然界没有飞跃——次要器官——器官不是在任何情况下都完美无缺——自然选择学说中的体型一致律和生存条件律

在本章之前，读者早就遇到了许多疑难问题。其中有些还是相当难的，以致现在令我一想到它们还不免有些踌躇。然而，以我看来，其大部分难点都只是表面的。而那些真正的难点，也不会使这一学说受到致命的影响。

这些疑难和异议，可归纳为以下几点：

第一，如果物种是由其他物种经过细微的渐变演化而来的，那么，为什么我们并没有处处见到大量的过渡类型呢?为什么自然界的物种，如我们见到的那样区别明显，而不是彼此混淆不清呢?

第二，一种动物，例如具有蝙蝠那样的构造和习性，能由与其构造和习性极不相同的其他动物渐变而来吗?我们能够相信自然选择既可以产生很不重要的器官，如只能用作驱蝇的长颈鹿的尾巴，又可产生像眼睛那样奇妙而重要的器官吗?

第三，本能可由自然选择作用而获得和改变吗?蜜蜂筑巢的本能，确实发生在被精深数学家发现之前，对此我们该如何解释呢?

第四，我们怎么解释种间杂交不育或产生的后代不育，而种内变种杂交育性却很正常的现象呢?

这里先讨论前两个问题，下一章讨论一些杂题，接着用两章分别讨论本能和杂种性质。

过渡变种的缺乏

因为自然选择只保存有利于生存的变异，所以在生物稠密的地方，每种新的类型都有取代并最终消灭比自己改进较小的祖先类型和在竞争中较为不利的其他类型的趋势。因此，绝灭和自然选择是同时进行的。所以，如果我们把每一物种看做是由某种未知类型繁衍而来的话，那么通常在这一新种形成和完善的过程中，其亲本种和过渡变种便被消灭了。

Parus major /“英国有一种大山雀（Parus major），几乎像旋木鸟一样在树枝上攀行，有时又像伯劳似的啄小鸟的头部，来杀死小鸟。我多次看到或听到它击打紫杉枝上的种子，像鸟似的把种子打开。”

按此理论，无数过渡类型一定曾经存在过。那么，我们为什么没有发现它们大量地埋于地壳里呢?在“论地质记录之不完整”一章中讨论这一问题会更为方便些。在这里只声明，我相信这一问题的答案，主要在于地质记录比一般想象的还要不完全得多。地壳里一个庞大的博物馆，这种自然收集是不完整的，并且在时间上空缺很大。

如果现在若干个亲缘极近的物种栖息在同一地区，这时我们本应该能看到许多过渡类型，然而事实并非如此。让我们举一个简单的例子，当我们从大陆的北部向南旅行时，一般在各段地带都会发现，近缘的或代表性物种显然占据着自然条件几乎完全相同的位置。这些代表性物种经常相遇，而且混合存在；并且随着一个物种的数量越来越少，另一物种的数量则会越来越多，最终一个物种替代了另一物种。但是，倘若我们把混合地带的这些物种作一对比，便会发现，像从各物种栖息的中心地带取来的标本一样，它们在每一构造细节上都显示出彼此不同。根据我的学说，这些近缘种是由一个共同的亲本种传衍而来的；在演化的过程中，每一物种都已适应了各自地域的生活条件；并且已经取代和消灭了它原来的亲种类型以及连接它过去与现在之间的所有过渡变种。因此，尽管这些过渡变种必定曾经存在过，也可能以化石的状态埋藏在那里，但是我们不应期望今天在各地都能大量地见到它们。然而，在具有中间生活条件的种间交接区，为什么我们现在见不到密切相连的中间变种呢?这一疑难在很长时期内使我颇为困惑，但是我认为这基本上是能够解释的。

根据一个地域现在是连续的，便认为过去它也一直是连续的，作这样的推论时应当极为慎重。地质学使我们相信，即使在第三纪末期，大多数陆地还被分隔为许多岛屿。区别明显的物种可能是在这样的岛屿上分别形成的，因而不可能有中间地带的中间变种。由于气候和地貌的变化，现在连续的海域，在不久以前，一定远不如现在这样的连续和一致。但我不愿借此来回避这一难点，因为我相信，许多完全不同的物种原本就是在严格连续的地域形成的。但我并不怀疑，以前分隔而现在连续的地域，在新种形成中，尤其是在自由交配和漫游动物的新种形成中，起着重要的作用。

在观察现今分布广阔的物种时，我们常会发现，它们在一个大的范围内分布的数量相当大，而在其边缘，就会逐渐变得愈来愈稀少，直至绝迹。因此，两个代表种之间的中间地带，与它们各自占有的区域相比，往往是狭窄的。在登山时，我们可以看到与德·康多尔观察到的同样事实： 有时相当明显，一种普通的高山种类突然便绝迹了。福布斯在用拖网探察深海时，也曾注意到同样的事实。这些事实，肯定会使那些视气候和生活的自然条件为生物分布的决定因素的人感到奇怪，因为气候与高度或深度的变化，都是难以觉察的渐变着。但是，我们得明白，几乎每一物种在它的中心区域，倘若没有其他竞争物种，其数量便会极大地增加。我们也得明白，几乎每种生物不是捕食其他生物，便是被其他生物所捕食。总之，每种生物都以最重要的方式与其他生物直接或间接地相联系。于是我们便知道，任何地方的生物分布范围绝不会是只取决于难以觉察的逐渐变化的自然条件，而主要决定于其他物种的存在。这些物种或是它生活所必需的，或是它的敌害，或是它的竞争者。既然这些物种已经是界限分明，不会相互混淆，那么任何一个物种的分布范围，将由其他物种的分布所决定，其界限也十分明确可辨。每一物种在其分布边缘存在的数量已经减少，加之由于天敌和它所捕食的生物数量的波动以及季节的变化，极易使生活在边缘地带的个体完全覆灭，因此，种的地理分布界限就变得愈加明显了。

栖息于连续地域的近缘种或代表性物种，一般各自都有一个大的分布区。在这些分布区之间，存在着比较狭窄的中间地带。在中间地带，这些物种的个体突然变得愈来愈稀少。由于变种和物种之间没有本质上的区别，因此这一规律对两者都可适用。如果我们以一个栖息地域非常之大且正在变化着的物种为例，那么势必有两个变种分别适应于两个大的地区，而第三个变种适应于狭窄的中间地带。这个中间变种，由于栖息地狭小，其数量必然也较少。实际上，据我了解，这一规律是广泛适用于自然状态下的变种的。在藤壶属中，明显可辨的变种和中间类型的变种的分布，便是我见到的这一规律的显著例证。沃森(Watson)先生，阿沙·格雷博士和沃拉斯顿先生给我的资料表明，当介于两个变种之间的中间变种存在时，通常它的数量要比它所相连接的两个变种少得多。如果我们相信这些事实和推论，并承认连接两个变种的中间变种，一般要比其相邻的变种数量少的话，那么我们现在便能理解，中间变种之所以不能长期存在的原因，这就是它们常常比它原先连接起来的那些类型灭绝和消失得早的原因。

如前所述，任何一个数量较少的类型要比数量较多的类型灭绝的机会更大，并且在这种特定的条件下，中间类型极易受到它两边存在的近缘类型的侵害。但还有更为重要的深层次的原因： 假设经过进一步的演变，两个变种变为两个明显不同的物种。在这种演化的过程中，个体较多且栖息地较大的两个变种，必然比生活在狭小的中间地带、数量较少的中间类型的变种具有更大的优势。因为在任何时期，个体多的类型比个体少的类型都有更多的机会产生出更有利于自然选择的变异。因此，数量大的普通类型，在生存竞争中，便会压倒和取代稀有的类型，因为后者的变化和改进总是比较缓慢的。我认为同样的原理可以解释在第2章所讲的情况，即每一地方的优势种要比稀有种平均出现显著特征的变种要多。通过下面的例子可阐明我的意思。假设某种绵羊有三个变种，一个适应于广大的山区，一个适应于比较狭窄的丘陵地区，而第三个适应于广阔的平原；并假定这些地区的居民以同样的决心和技能，通过人工选择来改良它们的种群。在这种情况下，拥有大量羊群的山区和平原居民，比狭小的中间丘陵地带拥有较少羊群的居民，有更多有利的选择机会。他们羊的品种改良的速度，也要比拥有较少羊群的丘陵地区居民的品种改良得快。结果，改良了的山区或平原的品种会很快取代改良较少的丘陵品种；于是，两个原来数量较多的品种便会彼此衔接，而已被取代了的中间丘陵地带的变种便不复存在了。

总而言之，我相信物种会成为界限分明的实体，而且在任一时期，都不会与各种变异着的中间环节构成一种混乱状态。这是因为：

第一，由于变异是一个缓慢的过程，新变种的形成非常缓慢。自然选择只有在有利变异个体产生后，并且在该地区的自然结构中的一个位置被一个或多个有利变异个体较好地占据之后，才能发挥作用。这种新位置的产生决定于气候的缓慢改变或新个体的偶然迁入。也许原有生物的某些个体经逐渐演化产生了新的类型，新旧类型彼此作用与反作用，是新的位置形成的更重要的因素。所以，在任一地区、任一时间，我们只能见到少数几个物种在构造上表现出比较稳定的轻微变异，并且我们的确看到了这一情形。

第二，现今连续的地域，在距今不远的时期，往往是彼此分隔的。在这些分隔的地方，许多类型，特别是需交配繁殖和漫游甚广的动物，也许已经各自变得十分不同，足以成为代表性物种了。在这种情况下，几个代表性物种和它们共同祖先种之间的中间变种，以前一定在各分隔的地区存在过，但是在自然选择的过程中，这些中间变种已被取代而灭绝，所以就不会再看到它们了。

第三，如果在一个完全连续地域的不同地区，已经形成了两个或多个变种，那么，中间类型的变种，起初也许在中间地带已经形成，只不过它们存在的时间一般较短。由于已经讲过的原因(近缘种、代表种以及已认可的变种实际分布的情况)，这些在中间地带的中间变种，要比它们连接的那些变种数量小。仅此原因，中间变种便很容易偶然灭绝；并且，在自然选择引起的进一步变异的过程中，它们被其所连接的类型击败和取代几乎是必然的。由于后者的数量大，总体变异多，通过自然选择进一步地改进，必然获得更大的优势。

第四，如果我的学说是正确的，不是从某一个时期而是从全部时期来看，那么，把同一类群的所有物种连接起来的无数中间变种肯定曾经存在过。但是，正如多次提到的那样，自然选择往往具有消灭亲本类型和中间连接类型的倾向。因此，它们以前存在的证据，只有在化石中才能找到。然而，地壳保存的化石，如我们在后面的章节中将要论证的那样，是极不完全和断断续续的记录。

具有特殊习性和构造之生物的起源和过渡

反对我的观点的人曾问道： 例如，一种陆栖性食肉动物如何能够转变为水栖性食肉动物?其过渡状态如何生活?要证明现在仍存在着从严格的陆栖到水栖动物之间的各级中间类型的食肉动物并不困难。由于每种中间类型的动物都是通过生存斗争而生存着。很显然，它一定对它在自然界中所处的位置适应得很好。看看北美洲的水貂(Mustela, vison)，它的脚有蹼。它的皮毛，短腿和尾巴的形状都很像水獭。夏天，这种动物在水中捕食鱼类，但在漫长的冬季，它离开冰水，像其他鼬鼠一样，捕食鼠类和其他陆地动物。假若反对我的人问另一种情况，一种食虫的四足兽怎么能够转化为飞翔的蝙蝠，这个问题就难回答得多。

这同其他场合一样，对我很不利。因为，从我所收集的众多显著实例中，我只能在近缘物种中拿出一两个过渡习性和结构的例子；并且在同一物种内的多样化的习性中，只能举出暂时的或永久习性的例子。依我看来，对任何一个像蝙蝠这样特殊的例子，似乎得列出一长串过渡类型的例子，方可给以较满意的解释。

试看一下松鼠科的情形。从只具微扁平的尾巴的松鼠，到如理查逊(J. Richardson)爵士所说的身体后部比较宽且双侧皮肤比较松弛的松鼠，直到所谓飞鼠之间的极其精细的中间等级的实例。飞鼠的四肢，甚至尾巴的基部都与宽大的皮肤连为一体，起着降落伞的作用，可使飞鼠在一树与另一树之间进行空中滑翔。其滑翔距离之远令人吃惊。我们相信，各种松鼠的特定结构在其栖息地区都是有益的，能够使它们逃避飞禽走兽的捕食，更快地觅食，而且还能减少偶然跌落摔伤的危险。但是不能根据这一事实便认为，每种松鼠的特征构造，在一切可能的条件下，都是所能想象出来的最完美的构造。假若气候和植被发生变化，假设与其竞争的其他啮齿类或新的捕食它的兽类迁入，或原有兽类的变异，若它们的构造不能以相应的方式得以改进，我们相信： 至少有一些类型的松鼠其数量会减少，甚或灭绝。特别是在生存环境变化的条件下，便不难理解，那些腹侧膜变得越来越大的个体被继续保存下来的原因，其每一步的变化大都是有益的，都得到了传衍。由自然选择过程的累积效应，终于形成了一种完全的所谓飞鼠。

现在看一看猫猴(Galeopithecus)，即所谓飞狐猴，以前被列为蝙蝠类，现在却认为它属于食虫类。它那极宽大的腹侧膜，从颚角起一直伸展到尾巴，并包含了具有长爪的四肢，膜内还生有伸张肌。虽然现在并没有连接猫猴与其他食虫类构造的适于在空中滑翔的各级过渡构造的动物，然而不难设想，这类连接的中间类型在以前曾经存在过，而且每种连接体都以不完全滑翔的松鼠那样的方式逐渐出现。各级中间构造对这些动物自身都曾经是实用的。现在我们可以进一步相信，连接猫猴趾和前臂的膜，由于自然选择已大大地伸长了。同理，就飞翔器官看来，这种过程便可能将食虫类的动物转变为蝙蝠。某些蝙蝠的翼膜，从肩端一直伸展到尾部，并把后肢也包含在内。我们从它们身上可以看到，原先适于空中滑翔，而不是飞翔的器官的痕迹。

如果大约有12个属的鸟类已经灭绝，谁还敢贸然推测，下列这样的鸟还会存在呢?像呆鸭，翅膀的功能只能用作拍击的鸟；如企鹅，翅膀在水中作为鳍而在陆地上作为前腿的鸟；如鸵鸟，翅膀作为风篷的鸟；以及像无翼鸟，翅膀没有功能的鸟。然而上述各种鸟的构造，在其面临的环境条件下，对它们都是有利的，因为每种鸟必须在斗争中求生存。但这样的构造，未必在所有条件下，都是最好的。更不可由这些论述便推论，这里所提到的翅膀构造的任何一个等级便表示了鸟类实际获得它全飞翔功能过程中所经历的各阶段的构造。实际上，它们可能是由于不使用的结果。但是它们却表明至少可能有多种过渡的方式。

看到在像甲壳动物(Crustacea)和软体动物(Mollusca)这类营水中呼吸的动物中，有少数类型可以适应陆地生活；也看到飞禽、飞兽、各式各样的飞虫以及古代飞行的爬行类动物；便会推想，借助于鳍的猛击而稍稍上升，旋转在空中滑翔很远的飞鱼，也可能会演变为翅膀完善的飞行动物。若果真如此的话，谁还能够想象到，它们在早期的过渡状态曾是大洋中的居民呢?谁又会想到，它们起初的飞行器官，如我们所知，是专门用来逃避其他鱼类的吞食呢?

当我们看到适于任一特殊习性而达到高度完善的构造，如鸟用于飞行的翅膀，我们必须记住，具有早期各级过渡构造的动物，很少能生存到现在，因为它们已被由自然选择变得更完善的后继者所取代。我们可进一步断言，适应于极其不同生活习性的构造之间的过渡类型，在早期很少大量产生，也很少出现许多次级类型。再回到我们想象中的飞鱼的例子。因此，真正能飞的鱼，似乎大概直到它们的飞翔器官达到高度完善的阶段，使它们在生存斗争中具有压倒其他动物的优势时，才从许多次级类型中发展起来，才具有在陆地上和水中以多种方式捕捉多种动物的能力。因此，要在化石中发现各级过渡构造类型的机会总是很小的，因为它们曾经存在的数量本来就少于那些在构造上充分发达的种类。

现在再举两三个例子，来说明同一物种不同个体的习性的改变和趋异。无论是习性的改变或趋异，自然选择都容易使动物的构造适应于其改变的习性，或专门适应数种习性中的某一种习性。然而，我们难以确定，究竟是习性的变化先于构造的变化，还是构造的轻微变化引起了习性的改变。但这对我们无关紧要。两者大概往往是几乎同时发生的。关于习性改变的实例，只要提到英国的昆虫习性改变的情况就足够了。许多英国昆虫现在却以外来的植物为食，或专门靠人工食物生活。关于习性趋异，可以举出无数的例子。我在南美洲时，常常观察一种霸鹟(Saurophagus sulphuratus)，它像隼一样，在某地的高空盘旋一阵之后，又飞至另一地的上空。在其他时间，它却像食鱼貂一样，静呆在水边，然后猛然钻入水中，向鱼扑去。英国有一种大山雀（Parus major），几乎像旋木鸟一样在树枝上攀行，有时又像伯劳似的啄小鸟的头部，来杀死小鸟。我多次看到或听到它击打紫杉枝上的种子，像鸟似的把种子打开。赫尔恩(Hearne)在北美洲曾看到黑熊在水里游泳几个小时，像鲸鱼一样张大嘴巴捕捉水中的虫子。

有时，我们会见到，有些个体所具有的一些习性与同种和同属其他个体所固有的习性很不同。于是我们便想，这样的个体或许将能形成新种；这种新种会具有异常的习性，其构造也会或多或少地发生改变。在自然界的确有这种实例。还能举出一个比啄木鸟能攀登树木并在树皮缝中觅食虫子的适应性更加动人的例子吗?然而在北美洲，有些啄木鸟主要吃果实。而另一些生有长翅的啄木鸟，却在飞行中捕食昆虫。拉普拉塔(La plata)平原几乎不长一棵树，那里有一种啄木鸟(Colaptes campestris)，其两趾朝前，两趾向后，舌长而尖。它的尾羽细尖而坚硬，虽不如典型的啄木鸟那么坚硬，却足以使它在树干上作直立的姿势。它有一个挺直而强有力的嘴，虽不如典型的啄木鸟的嘴那样笔直而强有力，但也足以在树木上凿洞。因此，这种鸟全部基本构造仍属啄木鸟，甚至在那些不重要的特征上，如颜色，粗糙的音调，起伏的飞翔等，也明显地表现出与英国普通啄木鸟有密切的亲缘关系。不但从我的观察，而且从阿萨拉的精确观察中就可以断定： 在某些开阔的地区，它不爬树，而是把巢筑在堤岸的洞穴中!然而在别的一些地方，据哈德逊(Hudson)先生讲，就是这种鸟，却常出入于树林，并在树干上凿洞为巢。我还可以举一个这一属鸟习性改变的例子，即德沙苏尔(De Saussure)描述的墨西哥啄木鸟，它在坚硬的树木上啄洞，以贮藏橡子果。

海燕是最具空栖性和海洋性的鸟类。但是在火地岛(Tierra, del Fuego)恬静的海峡间，有一种叫倍拉鹱(Puffinuria berardi)的鸟，它的一般习性，惊人的潜水能力，游泳和飞翔的方式，都会使人把它误认为是一种海雀或一种。尽管如此，它实际上是一种海燕。但是，涉及其新的生活习性的许多机体部分，却已发生了显著的改变。而拉普拉塔的啄木鸟，其构造只发生了轻微的变化。河鸟，就连最敏锐的观察家通过对它的尸体检查，也决不会怀疑它是半水栖习性的鸟类。然而，这种鸟在起源上却与鸫科相近，靠潜水生存。在水下用爪抓住石子，并鼓动它的双翅。膜翅类(Hymenopterous)是昆虫的一个大目，除卢布克爵士发现的细蜂属(Proctotrupes)的习性是水栖的外，其余全是陆栖的。细蜂属的昆虫经常进入水中，潜水用翅而不用脚，在水面下能逗留四小时之久。然而，它在构造上却没有随着这种异常的习性而改变。

相信生物一被创造出来，就是今天这个样子的人，当他们遇到一种动物所具有的习性与其构造不一致时，一定会感到惊奇。还有什么比鸭和鹅用作游泳而形成的蹼足更明显的例子呢?然而生活于高原地区具有蹼足的鹅却很少接近水边。除奥杜邦(Audubon)外，没有人看见过四趾有蹼的军舰鸟降落在海面上。与此相反，和大，它们仅在趾的边缘上长有膜，但却是显著的水栖鸟。还有什么比涉禽目(Grallatores)的鸟类，为了涉足沼泽，在浮于水面的植物上行走而形成长而无膜的足趾更明显的例子呢?但是这一目内的苦恶鸟和秧鸡的习性则大不相同。前者几乎和骨顶鸡一样是水栖性鸟类，后者几乎和鹌鹑或鹧鸪一样是陆栖鸟类。像这样的事例，还可以举出许多，都是习性已经发生了改变而相应的构造却没有变化。高原鹅蹼足虽然在构造上还未变化，但可以说它几乎已成为残留器官了。至于军舰鸟足趾间深凹的膜，则表明构造已开始变化。

信奉生物是经多次分别被上帝创造出来的人会说，这类情况是造物主故意让一种类型的生物去取代另一类型的生物。但以我看来，我只不过是从维护其尊严的角度，把他们的观点重述了一遍而已。相信生存斗争和自然选择学说的人都会承认，各种生物都在不断地力图增加其数量，并承认，如果一种生物无论在习性上或在构造上，即使发生很小的变化，便会优于该地的其他生物；它就能占领其他生物的领地，不管这一领地与它原来的领地有多么的不同。所以，他们对下列的事实： 长蹼足的高原鹅却生活于干燥的陆地，有蹼足的军舰鸟却很少接触水，长有长趾的秧鸡却生活于草地而不是沼泽，某些啄木鸟却生活在几乎不长树木的地方，鸫和膜翅目的一些昆虫却可以潜水以及海燕却具有海雀的习性等，便不足为奇了。

极完美而复杂的器官

像眼睛那样的器官，可以对不同的距离调焦，接纳强度不同的光线，并可校正球面和色彩的偏差，其结构的精巧简直无法模拟。假设它也可以通过自然选择而形成，那么我坦白地说： 这听起来似乎是极度荒谬的。当最初听说太阳是停止的，地球绕着太阳转时，人类曾经宣称，这一学说是错误的。所以，像每个哲学家所熟知的古谚，“民声即天声”，在科学上却是不可信的。理性告诉我，如果可以显示，由简单而不完善的眼睛到复杂的完备的眼睛之间存在着的无数中间等级，且每一等级对动物都是有益的(实际上确实如此)；进一步假设，眼睛是可变异的，且其变异是可遗传的(事实的确如此)；如果这样的变异对生活在环境变化中的任何动物都是有利的；那么，虽然我们很难用自然选择的学说来论证极复杂而完善的眼睛的形成过程，但我相信，却不至于能否定我的学说。一根神经如何变得对光有感觉，和生命是如何起源的问题一样，与我们这里讨论的问题无关。不过我可以指出，一些最低等的生物体内虽找不到神经，却具有感光的能力。因此，它们原生质中的某些感觉物质会聚集起来发展为神经，从而赋予了这种特殊感觉的能力，这似乎并非是不可能的。

在搜寻任何动物器官不断完善过程中的中间过渡类型时，我们本该专门观察它的直系祖先，但这几乎是不可能的。于是我们便不得不去观察同类群中其他种或属的动物，即同祖旁系的后裔，以便了解可能存在的逐级变化情况，也许还有机会看到一些传衍下来而没有改变或改变很小的中间类型。但是，不同纲内动物的相同器官的状况，偶尔也可能提供该器官所经历的演化步骤。

可以称之为眼睛的最简单的器官，是由一根被色素细胞围绕并为半透明皮肤覆盖的感光神经所组成，而没有任何晶状体或其他折光体。然而根据乔登(M. Jourdain)的研究，甚至还可追索出更低级的视觉器官，它只是着生在肉胶质组织上的一团色素细胞的聚集体；虽没有任何神经，却分明起着视觉器官的作用。上述这样简单性质的眼睛，缺乏清晰的视觉能力，只能辨别明亮与黑暗。根据乔登的描述，在某些海星中，包围神经的色素层上有小的凹陷，里面充满着透明的胶状物质，表面向外凸起，如高等动物的角膜，他认为这种结构不能成像，仅能聚合光线，使它们更容易感光。光线的聚集是成像型眼睛形成的一步，也是最重要的一步。因为只要具有裸露的感光神经末梢，在一些较低等的动物中，它埋于身体的深部，而在有些动物中，它接近于表面，当它与聚光机构的距离适中时，在它上面便可形成影像。

在关节动物(Ariculata)这一大纲里，人们见到最简单的视觉器官是仅被色素覆盖的单根感光神经。这种色素有时形成一种瞳孔，但缺乏晶状体或其他光学装置。至于昆虫，现已知道，巨大复眼的眼膜上的无数小眼形成了真正的晶状体，而且这种视锥体包含着奇妙变化的神经纤维。但是在关节动物中，这些视觉器官趋异很大，穆勒将其分为三大类和七亚类，此外还有包括第四大类聚生单眼。

如果我们回想一下上面极简要地介绍的这些事实，即低等动物眼睛构造变化之多，差异之大和中间类型之繁多；如果我们还记得，现存生命的形式与已灭绝的相比，其数量是何等的小，那么相信自然选择作用会将一根神经，即被色素包围和被透明膜覆盖的简单装置演变成为如任何一种关节动物所具有的那样完备的视觉器官，就不会有多大困难了。

读完此书，便会发现： 大量的事实只能用对变异进行自然选择的学说，才能得到圆满的解释。于是，我们就应当毫不犹豫地进一步承认甚至像鹰的眼睛那样完美的构造，也只能是这样形成的，尽管对其演变的过程并不清楚。有人曾反对说，既要改进眼睛，还要把它作为完备的器官保存下来，同时还必须产生许多变化，认为这是自然选择不可能做到的。但正如我在论述家养动物变异的著作中所指出的那样，如果变异是极细微的渐变，便没有必要假设它们都是同时发生的。正如华莱士(Wallace)先生所说的，“如果一晶状体所具有的焦距太短或太长，便可通过曲度或密度的改变而得到改进。如果曲度不规则，光线则不能聚于一点，那么只要增加曲度的整齐性，便可得到改善。所以，虹膜的收缩和眼肌的运动，对于视觉并不是最重要的，它们只不过是在眼睛演化过程中某一阶段的补充和完善而已。”在动物界最高级的脊椎动物中，我们可以从极简单的眼睛开始，如文昌鱼的眼睛，仅由一个透明皮肤小囊和一根盖有色素的神经组成，再没有别的装置。在鱼类和爬行类中，如欧文所说，“屈光构造的诸级变化范围是很大的。”根据权威人士微尔和(Wirchow)的卓见，甚至人类，其美丽的晶状体也是在胚胎期由表皮细胞集聚形成的，位于囊状皮褶中；而玻璃体则是由胚胎的皮下组织形成的；这是具有重要意义的事实。然而，要对如此奇异而并非绝对完美无缺的眼睛的形成作出公正的结论，就必须以理性战胜想象。但我已深感这是极其困难的。所以把自然选择的原理延伸到这样远时，我能理解为什么会使别人在接受这一理论时感到犹豫不决。

人们免不了要将眼睛和望远镜相比较。望远镜是人类以最高的智慧，经长期不断地研究而得以完善的。因此，我们很自然地推论，眼睛也是由类似的过程形成的。这种推论是否太主观了呢?我们有权假设“造物主”也是以和人类一样的智力来工作的吗?如果我们一定要把眼睛和光学仪器作比较的话，就应该想象到眼睛有一层厚的透明组织，其空间里充满着液体，下面有对光敏感的神经。并假设这层组织的各部分的密度都在不断地慢慢发生着变化，结果造成各层的密度和厚度不同，各层间的距离也彼此不同，各层表面的形状也慢慢地发生改变。我们还必须进一步假设，有一种力量，就是自然选择作用或最适者生存，它一直密切注视着这些透明层中发生的每一个微小的改变，并把在不同条件下，以任何方式或任何程度上所产生的每一个与众不同的有利变异都能仔细地保存下来。我们还必须假定，这些被保留的新产生的动物都可大量地增殖，直到产生更好的新动物类型后，旧的类型便被消除。在现存的生物中，变异会导致微小的改变，繁殖会使它们的数量增至极大。而自然选择会准确无误地挑选每一个有利的改进。这种自然选择过程会持续千百万年，每年又都作用于千百万不同类型的个体，难道我们还不相信，这样形成的活的光学仪器不会优于玻璃仪器吗?难道我们还要相信“造物主”的作品会优于人类的作品吗?

过渡的方式

假如可以证明，任何复杂的器官，不可能通过大量的、连续的和细微的改进而形成，那么我的学说便会彻底被粉碎。然而，我却找不到这样的例证。无疑，许多现存的器官，我们并不知道它们过渡的中间诸级类型。尤其是当我们考察那些非常孤立的物种时，根据本学说，它周围原有的许多过渡类型大都已经绝灭了。我们再拿一个纲内所有动物共有的一个器官来说吧，它原来形成的时期一定非常遥远，此后该纲的各种动物才发展起来。因此，要揭示该器官早期经过的各级过渡类型，就必须观察那些早已绝灭了的非常古老的原始类型。

当我们要断言，一种器官的形成不可能经过某种中间过渡类型时，必须十分谨慎。在低等动物中，可以举出大量的关于同一器官执行着完全不同功能的例子。例如，在蜻蜓的幼虫和泥鳅(Cobites)中，消化道同时具有呼吸、消化和排泄功能。水螅(Hydra)可将身体内层翻向外面，用其外表面进行消化，而用胃进行呼吸。原来明显具有两种功能的器官，若在行使一种功能中获得了优势，则自然选择便可使该器官的全部或一部分在不知不觉中逐渐特化，从而大大地改变了它的本能。已知许多植物经常同时产生不同形态的花。如果仅产生一种形态的花，则该物种花的形态，便会相当突然地发生大的改变。然而，同一植株产生的两种花形，很可能是经过许多微小而逐渐的步骤分化而来的。这些微小的步骤，在某些少数情形下，还在继续变化着。

另外，两种不同的器官，或两种形态极不相同的同功器官，可以在同一个体上同时行使着同一功能。这是极为重要的过渡方法。例如，鱼类用鳃呼吸溶解于水中的空气，同时用鳔呼吸游离的空气。鳔由充满血管的多个隔膜将其分隔成多个部分，并有一个鳔管来提供空气。再举一个植物界的例子，植物攀缘的方式有三种，螺旋状的缠绕，用有感觉的卷须卷住支持物和形成气根。这三种方式，常发现存在于不同的植物类群中，但某些少数植物的个体却具有两种或三种攀缘方式。在所有这些情形里，两种器官中的一种可能容易改变并完善。在改善的过程中，由于另一器官的辅佐，使这一器官可承担这一功能的全部工作，而另一器官则可能改为执行别的十分不同的用途，否则便会完全消失。

鱼类的鳔是一个很好的例子，因为它明确地向我们表明一个极为重要的事实： 原先用作漂浮的器官可以转变为与原来功能极不相同的呼吸器官。在某些鱼类中，鱼鳔对听觉具有辅助的功能。生理学家公认，在结构和位置上，鱼鳔与高等脊椎动物的肺是同源的或极其相似的。因此，不容置疑，鱼鳔实际上已经转变为肺，即专营呼吸的器官。

按此观点可以推论，一切具有真正肺的脊椎动物，都是由未知的原型动物一代一代衍变而来的，这种原型动物具有漂浮器官，即鳔。正像我根据欧文对这些器官有趣的描述所推论的，我们便可以理解这样奇异的事实，我们咽下的每一点食物和饮料都必须通过气管上的小孔，尽管那里有一种完美的装置可以使声门紧闭，但仍有掉进声门的风险。较高等的脊椎动物的鳃已完全消失，然而在它们的胚胎中，颈旁的裂隙及弧形的动脉仍标志着鳃原先的位置。可以想象现今已完全消失的鳃，也许由于自然选择的作用逐渐被改用于不同的目的。例如，兰度伊斯(Landois)曾指出，昆虫的翅膀是由鳃气管发展而来的。因此很可能，在这一大纲里，曾经作为呼吸的器官，现已转变为飞翔的器官了。

在考虑器官的过渡时，要记住器官的功能是可能改变的，这一点极为重要。所以我要举另一个例子，有柄蔓足类具有两块很小的皮褶，我称它为“保卵系带”。它分泌一种黏液，把卵粘在袋中，直到卵孵化为止。这些蔓足动物没有鳃，但它们的身体和卵袋的整个表面以及系带都具有呼吸的功能。藤壶科或无柄蔓足类则不然，它们没有保卵系带，卵松弛地处于袋的底部，用壳紧裹着。但在相当于保卵系带的部位却有宽大多皱的膜，与袋和身体内的循环腔隙自由相通，所以博物学家认为这类膜具有鳃的功能。现在，我想再没有人会对这一科里的保卵系带与那一科的鳃严格对等提出争议。实际上，它们之间是逐渐地转变的。所以无须怀疑，原先作为保卵系带，同时也兼有轻微呼吸作用的这两块小皮褶，由于自然选择，仅仅通过将它们的体积增大和使黏液腺的消失，便逐渐地把它们转变成为鳃。有柄蔓足类比无柄蔓足类更易绝灭，如果所有的有柄蔓足类已经绝灭，谁还能想到，无柄蔓足类的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢?

另一种可能的过渡方式，是通过生殖期的提前或推迟而实现的。这是美国的科普教授和一些人新近提出和主张的过渡方式。现在知道，有些动物在非常早的时期，即它们的特征没有完全发育成熟之前，便能生殖。如果这种过早的生育能力，在一个物种中已充分发展，则该物种发育的成年阶段便可能迟早要消失。在这种情况下，尤其是幼体和成体的形态差别很大时，该物种的特征便会发生很大的改变或退化。另外，并非少数动物在达到成熟之后，几乎在一生中还在不断地改变它们的特性。例如哺乳动物脑壳的形状随年龄递增而变化很大。关于这一点，穆利(Murie)博士曾就海豹举出了若干显著的例子。众所周知，鹿角分枝数随年龄的增大而增多。一些鸟类的羽毛随年龄的增加，其色彩变得愈益精美。科普(Cope)教授讲，某些蜥蜴的牙齿形状，也随年龄的增长变化很大。据穆勒记载，甲壳类动物在成熟以后，不仅许多微小的，而且一些重要的部分，还会呈现出新的特征。在全部的这些例子中，还可以举出许多，如果生殖年龄延迟了，那么该物种的特征，至少其成年期的特征，便会改变。在有些情况下，发育前期和早期阶段很快结束而至最终消失，也并非是不可能的。至于是否物种常常通过或曾经通过这种比较突然的过渡方式而改进，我还不能断言。然而，如果这种情况曾经发生过，那么幼体与成体间以及成体与老年体之间的差异，最初很可能还是一步一步逐渐获得的。

自然选择学说的特殊难点

虽然我们在武断任何器官不可能由许多微小的、连续的过渡类型逐渐形成的时候，必须十分谨慎。然而，我们仍不免还会有一些严重的难点。

最严重的疑难之一便是那些中性昆虫，它们的构造常与正常雄体和能育雌体很不相同。这种情况将在下一章讨论。另一个特别难于解释的例子是鱼类的发电器官，因为我们无法想象，这些奇异的器官，是经过怎样的步骤形成的。这也并不奇怪，因为我们甚至还不了解它们的功能。电鳗(Gymnotus)和电鳐(Torpedo)的发电器官，无疑是防卫的有力工具，也可能具有捕食的作用。然而，据马泰西(Matteuci)观察，鳐鱼(Ray)的尾部也有类似的器官，产生的电却很少。甚至被激怒时，这点电几乎起不到任何防卫和捕食的作用。又据麦克唐纳(Mc Donnell)博士的研究，在鳐鱼的头部附近还有一个器官，已知它不发电，却似乎与电鳐的发电器官是真正同源的器官。就其内部构造、神经分布以及对各种刺激的反应方式来看，一般认为这些器官与普通肌肉非常相似。还应当特别注意，当肌肉收缩时，伴随着一个放电的过程。拉德克利夫(Radcliffe)博士认为“电鳐的发电器官在静止时的发电，似乎与肌肉和神经在静止时的充电过程完全相同。电鳐的放电，也没有什么特别之处，只不过是肌肉和神经活动时另一种放电形式而已。”除此之外，我们现在不可能有别的解释。由于我们现在对这些器官的功能了解甚少，而且对这些发电鱼类的始祖的习性和构造也毫不了解，在这种情况下便断言，这些器官不可能经过有利的过渡类型而逐渐形成，就未免太冒昧了。

初看起来，这些发电器官好像给我们带来另一个更加严重的难点，因为它们见于约十二种鱼中，其中好几种鱼的亲缘关系相距甚远。在同一纲中，若具有同样器官而生活习性大不相同的生物，往往被认为它们是由同一祖先传衍而来的。同一纲中不具备这一器官的生物，则认为是由于长期不用或自然选择作用而丧失了这种器官的结果。因此，这些发电器官若由某一原始祖先传衍而来，我们便会想到，所有的发电鱼类彼此间都该有一定的亲缘关系。但事实并非如此，地质上根本没有任何证据会使我们相信，大部分鱼类原先就具有发电器官，而它们变异了的后代现已丧失了这类器官。然而，当我们更详细地考察这一问题时，便会发现： 在具有发电器官的若干鱼类中，其发电器官在身体上的部位和构造皆不相同，如电板的排列组合的方式不一样，而且据佩西尼(Pacini)讲，这些发电器官的发电过程和方法也彼此各异。最后一点，也许是最重要的一点，即这些发电器官的神经来源也不相同。因此，在这些具有发电器官的鱼类中，不能认为它们的发电器官都是同源的，而只能说它们在功能上是相同的。所以我们便没有理由假设它们是由同一个共同的祖先传衍下来的。因为假若如此，它们在各方面就应当极其相像。于是，关于表面相同，实则起源于若干亲缘关系很远的物种之器官，这一疑难便不复存在了。剩下的是次要的然而仍是极难的问题，即在这些不同类群的鱼中，它们的这些器官是经过怎样的步骤逐渐形成的呢?

在分属于亲缘相距甚远的不同科的几种昆虫中，它们身上不同部位所具有的发光器官，在我们对其还缺乏了解的情况下，却给我们提出了一个和鱼类发电器官几乎一样的难题。我们还可以举出一些与此类似的例子。例如在植物中，有一种使一团花粉粒着生在具有黏液腺的足柄上的奇妙装置，它们在红门兰属(Orchis)与马利筋属(Asclepias)中，构造上显然是相同的。然而，在显花植物中，这两属亲缘关系相距最远，这种类似的装置并非同源。在所有分类地位相距极远，却具有特殊而类似的器官的生物中，尽管这些器官的一般形态和功能相同，但总可以发现它们之间的基本区别。例如，头足类或乌贼的眼睛与脊椎动物的眼睛异常相像，在系统发育上相距如此远的两类动物中，相似的部分不可能归因于一个共同祖先的遗传。米瓦特(Mivart)先生曾提出，这种情况也是特殊难点之一。但我并看不出有多么困难。一个视觉器官必然由透明的组织所形成，也必须含有某种晶状体，把物影投射到暗室的后方。除了这种表面上的相似之处，乌贼和脊椎动物的眼睛之间再没有任何真正相似之处。这一点，只要看一看亨森(Hensen)先生关于头足类眼睛的精辟的研究报告就可以明白了。我不想在这里详加说明，仅指出其中几点不同。较高等乌贼的晶状体由两部分组成，就像一前一后的两个透镜，这两部分的构造和位置皆与脊椎动物的截然不同。其视网膜与脊椎动物相比，也完全不同，主要部件实际上是颠倒的，眼膜内还包含有一个大的神经节。肌肉间的关系和其他一些特点也极不相同。于是在描述乌贼与脊椎动物的眼睛构造时，甚至将同一术语究竟用到怎样的程度，也难以确定。当然，在这两个例子中，谁都可以否定任何一种眼睛是通过对连续的微小变异的自然选择作用而逐渐形成的观点。但是，一旦接受一种眼睛是自然选择作用形成的，那么很清楚，另一种眼睛也可能如此。按此观点，可以预料到，这两大类动物的视觉器官会在结构上表现出基本的不同。正如两个人有时可以分别研究出同一发明一样。在上述几例中，自然选择在为每一生物的利益工作着，选留所有的有利变异，也可以在不同的生物中产生功能上相似的器官，而这些器官在构造上不是由共同祖先遗传来的。

穆勒为了验证这一结论，极谨慎地给出了几乎完全相同的论据。甲壳纲有好几个科，只包括少数几个物种，它们具有一种呼吸空气的装置，适于水外生活。其中有两个科，穆勒进行了特别详细地研究。这两科的关系很近，各物种的所有重要特征几乎完全一致或很接近。它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中的毛丛的位置以及营水呼吸的鳃的全部构造，甚至用以洗刷鳃的微钩都几乎是完全相同的。由此可想到，这两个科中的少数几个营陆生的物种，其同等重要的呼吸空气器官，也应该是相同的。因为一切其他的重要器官都十分相似或完全一致，为什么单让具有同样功能的呼吸器官的构造不同呢?

穆勒根据我的观点，认为构造上这么多的密切相似，必然由共同的祖先遗传所致。但是，上面两科中大多数物种，以及大多数甲壳动物都是水栖性的，所以它们共同的祖先不可能是适应呼吸空气的。于是，穆勒在呼吸空气的物种中，仔细检查了其呼吸器官，发现在若干重要点上，如呼吸孔的位置，开闭的方式，以及若干其他附属构造上，都是有差异的。假设这些不同科的动物是各自慢慢地变得日益适应于水外呼吸空气生活的，那么那些差异是可以理解的，甚至是可以预料的。因为这些物种属于不同的科，不免有某种程度上的差异，同时根据每种变异的性质依赖于生物本身和所处的环境两种因素的原则，所以它们的变异不会完全相同。因此，自然选择要达到相同的功能，就必须在不同的变异材料上进行工作，由此所产生的构造势必有差别。如果根据物种是分别被创造出来的特创论，那全部事实都无法理解。这样的论证过程使穆勒接受了我在本书中所主张的观点，应该是很具说服力的。

另一位卓越的动物学家，已故的克拉帕雷德(Claparède)教授，应用同样的方式推论，得到的结果相同。他指出，隶属于不同亚科和科的寄生螨(Acaridae)都具有毛钩。这些毛钩必然是分别发展而成的，因为它们不可能由一个共同的祖先传衍而来；在不同类群中其起源各异，有些由前腿，有些由后腿，另一些由下颚或唇，还有一些由身体后部下方的附肢变化而成。

由前面事例，我们从全然没有亲缘关系或只有遥远的亲缘关系的生物中，看到外观密切相似的器官，尽管起源不同，达到的目的和所起的功用却相同。另一方面，通过多种方式可以达到相同的目的，甚至密切相近的生物也是如此，这是贯穿整个自然界的共同规律。鸟的羽翼和蝙蝠的膜翼，在构造上是何等的不同；蝴蝶的四翅、蝇类的双翅及甲虫的鞘翅在构造上的差别更大。双壳类(Bivalve)的壳能开能合，但铰合的结构，从胡桃蛤(Nucula)的一长行交错的齿到贻贝(Mussel)的简单的韧带，中间有许多不同的形式。植物的种子构造精致，有的借荚转变成轻的气球状被膜来传播；有的种子包含于由不同部分形成的果肉内，以其丰富的养分和鲜艳的色泽吸引鸟类吞食而传播；有的长有种种钩和锚状物，以及锯齿状的芒，以便附着于走兽的毛皮上；还有生着各种形状和构造精巧的翅和毛，以便随微风飘扬。我还要举一个例子，以多种方式可达到相同的结果。这一问题的确应引起注意。有些学者主张，以多种方式所形成的各种生物，几乎好像商店里的玩具一样，仅仅是为了显示花色品种不同而已，但这种自然观念并不可信。性别分离的植物，甚至两性花的植物，花粉也不能自然地散落在柱头上，需借助某种外力来完成授精作用。这种外力有好几种，有的植物的花粉粒轻而松散，可随风飘荡，仅靠机遇到达雌蕊的柱头上，这是可想象的最简单的方法。另一种同样简单却极不相同的方法，见于许多植物，它们的对称花分泌一些花蜜，招引昆虫，由昆虫把花粉从花药带到柱头上。

从这简单的阶段起，我们便可认识到，不同植物为了同一目的，以基本相同的方法，产生了无数的装置，引起花的每一部分发生变化。花蜜可贮藏在各种形状的花托内，雌蕊和雄蕊形态变化很大，有时形成陷阱似的形状，有时能随刺激性或弹性而进行巧妙的适应运动。从这样的构造直到克鲁格(Crüger)博士最近描述的盔兰属(Corganthes)那样异常适应的例子，不一而足。这种兰花的唇瓣即下唇有一部分向内凹陷形成一个大的水桶状，在它的上方有两个角状构造，分泌近乎纯净的水滴，不断地滴入桶内；当桶内的水半满时，水便从一边的出口溢出。唇瓣的基部在水桶的上方，也凹陷成一个小窝，两侧有出入孔道，窝内有奇异的肉质稜。即使最聪明的人，如果他不曾亲眼目睹那里发生的情形，也永远无法想象这些构造的作用。克鲁格博士曾看到许多大土蜂，成群光顾这巨大的兰花；但它们不是为了采蜜，而是为了啃食水桶上方小窝内的肉质稜；因此常常相互拥挤而跌进水桶里。它们的翅膀被水浸湿，无法起飞，于是不得不从那个出水口或水溢出的孔道爬出。克鲁格博士曾见到许多土蜂这样被迫洗过澡后排队爬出的情形。这孔道很狭小，上面盖有雌雄合蕊的柱状体，因此土蜂用力向外爬出时，首先便把它的背擦着胶粘的雌蕊柱头，随后又擦着花粉块的粘腺。这样，首先爬过新近张开的花的孔道时，土蜂便把花粉块粘在它的背上带走了。克鲁格寄给我一朵浸在酒精里的花，其中有一只土蜂，是在将要爬出孔道时弄死的，花粉块还粘在它的背上。带着花粉的土蜂，再飞临此花或另一朵花时，被它的同伴挤入水桶里，而经过孔道爬出的时候，背上的花粉块必然首先与胶粘的柱头接触，并粘在其上，于是花便受精了。现在我们终于清楚了此花每一部分构造的充分功能，如分泌水的角状体，盛水半满的桶，它们的作用是为了阻止土蜂飞走，迫使它们从孔道爬出，并使它们擦着生在适当位置上的黏性花粉块和黏性柱头。

另一近缘的龙须兰属(Catasetum)的兰花，其花的构造虽起着同一作用，却十分不同，也是相当奇妙的。蜂光顾它的花，像光顾盔兰属的花一样，是为了咬吃花瓣的；当它们这样做的时候，便不免与一长而尖细的，感觉敏锐的突出物接触，我把这突出物叫做触角。触角一被碰着，就会把感觉即振动传到一种膜上，该膜立即破裂，由此释放出一种弹力，把黏性花粉块如箭一般地射出，正好使胶粘的一端粘在蜂背上。这种兰花是雌雄异株的，雄株花粉块就这样被带到雌株的花上，在那里碰到柱头，柱头上的粘力足以撕裂弹性丝，留下花粉进行受精。

也许有人要问，在上述及其他无数的事例中，我们如何能理解为了达到同一目的的这种复杂的逐渐分级步骤和各式各样的方法呢?这一问题的答案，正如前面讲过的，无疑是： 彼此已有稍微差异的两个类型在发生变异时，它们的变异属性不会完全相同，因此为了同一目的通过自然选择所得到的结果也不会相同。我们还应记住，各种高度发达的生物必然经过许多变化；而且每种变化了的构造都有被遗传下来的倾向，所以每个变异不会轻易地丧失，仅会一次又一次地进一步变化。因此，每一物种的各部分构造，无论其作用如何，都是许多遗传下来的变化的总和。通过这一过程，该物种不断适应变化的生活习性和生活条件。

最后应该指出的是，尽管在许多情况下，要推测器官经过了哪些过渡的形式而达到现在的状态是极其困难的。然而，考虑到现生的和已知的类型，比起已灭亡的或未知的类型要少得多，因而人们很难指出某个器官是未经过渡阶段而形成的。好像为了特殊目的而创造出的新器官，很少或从未出现过。这的确是真的，正如自然史里那句古老的但有些夸张的格言所指出的：“自然界没有飞跃”。几乎所有有经验的博物学者的著作中都承认这一观点，米尔恩·爱德华兹(Edwards)说得好，自然界的变异是十分慷慨的，但革新却是吝啬的。假如特创论是对的话，那为什么变异那么多，而真正的创新却又如此之少呢?许多独立生物，既然是分别创造出来以适合于自然界的特定位置，为什么它们的各部分器官，却这样普遍地被众多逐渐分级的步骤连接在一起呢?为什么从一种构造变成另一种构造时自然界不采取突然的飞跃呢?依照自然选择的理论，我们便可容易理解自然界为什么没有飞跃，因为自然选择只能利用微小而连续的变异发生作用，她从来不采取大的突然的跳跃，而是以小而稳的缓慢步骤前进的。

自然选择对次要器官的影响

由于自然选择是一个使适者生存，不适者淘汰的生死存亡的过程。这就使我在理解次要器官的起源或形成时，有时感到很为难；其难度几乎同理解最完美和最复杂的器官的起源问题一样，虽然这是一种很不相同的困难。

第一，由于我们对任何一种生物的全部构造所知甚少，还不能说什么样的轻微变异是重要的或是不重要的。在前面的一章里，我曾举出很次要的一些性状，如果实上的茸毛，果肉的颜色，以及兽类皮和毛的颜色。它们或与体质的差异有关，或与昆虫是否来侵害有关，必定能受到自然选择的作用。比如长颈鹿的尾巴，宛如人造的蝇拂，初看起来似乎很难使人相信，它现今的功能，也是经过连续细微的变异，越来越适于行使驱蝇这样的小功能。然而，即使如此，我们在肯定之前也应加以考虑，因为我们知道在南美洲，家畜与其他动物的分布和生存完全决定于它们防御昆虫侵害的能力。那些无论用什么方法，只要能防御这些小敌害侵袭的个体，就能扩展到新的牧区而获得极大的优势。体型较大的四足兽(极少数例外)实际上不会被蝇类消灭，而是持续地受搅扰，体力下降，结果较易生病，或在饥荒时不能那么有效地寻找食物或逃避猛兽的攻击。

现在不重要的器官，有些对于早期的祖先也许是至关重要的。这些器官在早先的一个时期经过逐渐地完善之后，尽管现在用途不大，仍以几乎同样的状态遗传到现存的物种；但是，它们现今构造上向任何有害的偏离，当然要受到自然选择的抑制。看到尾巴对大多数水生动物是何等重要的运动器官，于是便可解释为何这么多陆栖动物(陆生动物的肺和变化了的鳔表示它们是水栖起源的)普遍有尾巴，而且有多种用途。在水生动物里所形成的很发达的尾巴，后来可转变为各种用途，如拂蝇器，执握器，或像狗尾那样帮助转身；但尾巴在帮助野兔转身上用处很小，因为野兔几乎没有尾巴，却能很快地转身。

第二，有时我们容易误认为某些性状重要，并错误地相信这些性状是经自然选择而发展形成的。我们千万不可忽视： 生活条件的改变所引起的明显作用效果；似乎与环境条件关系不大的所谓自发变异的效果；复现久已消失性状的倾向所产生的效果；复杂的生长规律，如相关作用、补偿作用、一部分压迫另一部分等等所产生的效果；最后，还有性选择所产生的效果，通过这一选择，某一性别常常获得一些有利性状，并能将其或多或少地传递给另一性别，尽管这些性状对另一性别毫无用处。但是这样间接获得的构造，虽然起初对一个物种并没有利益，以后却可能被它变异了的后代在新的生活条件下和新获得的习性所利用。

如果只有绿色啄木鸟生存着，而我们并不知道有许多黑色的和杂色的啄木鸟，那我敢说我们一定会以为绿色是一种最美妙的适应，它使频繁出没于树林间的鸟得以隐匿于绿阴中而逃避敌害；因此，就会认为这是一种重要性状，而且是通过自然选择作用获得的；其实，这种颜色可能主要是由性别选择获得的。马来群岛有一种藤棕榈(frailing palm)，由于枝端丛生着一种结构精巧的刺钩，能攀缘耸立的最高树木。这一构造对该植物无疑有极大用途。但是，我们在许多非攀缘的树上也看到几乎同样的刺钩，并且从非洲和南美洲生刺物种的分布情况看，有理由相信这些刺钩的作用是用来防御草食兽的。所以藤棕榈的刺最初可能也是为了这种目的而发展的，后来该植物进一步变异并成为攀缘性时，刺钩便被改良和利用了。兀鹫(Vulture)头上的秃皮，普遍认为是为了沉迷于取食腐尸的一种直接适应；这或许是对的，但也可能是由腐败物质直接作用所致。但是，在我们作任何这样的推论时，都应当十分谨慎，因为我们知道吃清洁食物的雄火鸡(Turkey)头皮也是这般秃顶。幼小哺乳动物头骨上的裂缝被认为是有助于产出的美妙适应，毫无疑问这能使生产变得更容易，也许是为了生产所必需的。然而，幼小的鸟类和爬行类是从破裂的蛋壳里爬出来的，而它们的头骨也有裂缝，所以我们可以推想这种构造最初产生于生长法则，以后才被用于较高等动物的分娩中。

我们对各种微小的变异或个体差异产生的原因根本不知道；我们只要想一下各地家养动物品种间的差异——特别是在文化较不发达的地方，那里还很少实行有计划的选择——就会立即了解这一点。各地未开化人所养的动物，往往必须为自身的生存而斗争，并且在一定程度上受自然选择作用，那些构造上稍有不同的个体，便会在不同的气候下得到最大的成功。牛对于蝇类侵害的敏感性，像对被植物毒害的敏感性一样，与体色有关，所以甚至颜色也得服从自然选择的作用。一些观察者确信潮湿气候影响毛的生长，而角又与毛相关。山区品种总是与低地品种不同。在山区使用后肢较多，因此可能对后肢有影响，甚至会影响到骨盆的形状。依据同源变异的法则，前肢和头部也可能受到影响。骨盆形状的改变，对子宫产生的压力，还可能影响到胎体某些部分的形状。我们有可靠理由相信，在高地呼吸很费力，会使胸部有增大的倾向；而胸部的增大，又会引起其他相关效应。少运动加上丰沛的食物，对整个体制的影响可能更为重大；那修西亚斯(H. Von Nathusius)最近在他卓越的论文中指出，这显然是猪的品种发生巨大变异的一个主要原因。可是我们对于一些已知的和未知的变异原因的相对重要性了解得太少了，无法加以讨论。我这样讲，仅在于表明，尽管一般都认为家养品种是由一个或少数亲种经过许多世代才发生的。但是如果我们不能解释它们性状差异的原因，那么我们便不该过于强调还不了解的真正物种间微小相似差异产生的真实原因。

功利说有多少真实性： 美是怎样获得的

前面的论述，使我对有些博物学者最近就功利说提出的异议，得再说几句。他们反对功利说主张的所产生的构造上的每一细节，都是为了生物本身的利益。他们相信所形成的许多构造都是为了美，为了取悦于人类或“造物主”(但“造物主”超出了科学讨论的范围)，或者仅是为了出新花样。对这一点上面已经讨论过。要是这些理论正确的话，我的学说就完全不能成立。我完全承认，有许多构造现在对生物本身已没有直接的用处，并且对它们的祖先也许不曾有过任何用处，但这并不能证明它们的形成完全是为了美观或出新花样。毫无疑问，条件改变的明确作用，以及前面列举各种变异的原因，不管由此获得何种利益，都能产生效果，也许是巨大的效果。但更重要的是，要考虑到每种生物的主要部分都由遗传而来。因此，虽然每一生物的确能适合它们在自然界的位置，但有许多构造已与现在的生活习性密切相关了。因此，我们简直难以相信高原鹅和军舰鸟的蹼足对于它们有什么特别的用处；猴的手臂、马的前肢、蝙蝠的翅膀、海豹的鳍足都具有类似的骨骼构造，我们也不能相信，它们对这些动物到底有什么特殊的用途。我们有把握地认为，这些构造都是遗传而来的。但是蹼足对高原鹅和军舰鸟的祖先，无疑是有用的，正如蹼足对于大多数现生的水禽十分有用一样。所以，我们也会相信海豹的祖先并非长有鳍足，而是具有五趾，适于行走或抓握的脚。而且我们更可相信，猴、马、蝙蝠的几根肢骨，最初是依功利的原则，可能是由该全纲的某种古代鱼型的祖先鳍内的众多骨头，经过减少而发展成的。对于外界条件的一定作用，所谓自发的变异以及复杂的生长法则等引起变化的原因，应当占多大的分量，还不能确定。但是除了这些重要的例外，我们可以断言，每一生物的构造，现在或过去，对它的所有者而言总有某种直接或间接的用途。

至于说生物是为了取悦于人类才被创造得美观，这一信念曾被宣告可以颠覆我的全部学说。我首先指出，美的感觉显然决定于心理素质，而与被鉴赏物的实质无关；并且美的观念也不是天生的或一成不变的。例如，不同种族的男子对女人的审美标准就完全不同。如果说美的生物是完全为了供人欣赏才被创造出来，那么在人类出现之前，地球上的生物，就应该没有人类出现后那么美好。照此说来，那始新世美丽的螺旋形和圆锥形贝壳，以及第二纪（即中生代——译者）形成的有精致刻纹的菊石，难道是为了在许多年代之后人类在室内鉴赏它们而提前被创造出来的吗?很少有比硅藻的微小硅质壳更美丽的了，难道它们也是早就创造好了，以待人类在高倍显微镜下观察和欣赏的吗?其实硅藻以及许多其他生物的美，显然完全是由于对称生长的缘故。花是自然界最美丽的产物，因为有绿叶的衬托，更显得鲜丽艳美而易于招惹昆虫。我作出这样的结论，是由于看到一个不变的规律，即风媒花从来没有华丽的花冠。有好几种植物通常开两种花，一种是张开而有颜色的，以招引昆虫；另一种是闭合而没有色彩，也不分泌花蜜，从不被昆虫所光顾。所以我们可以断言，如果地球上不曾有昆虫的发展，植物便不会生有美丽的花朵，而只能开不美丽的花，如我们看到的枞树、栎树、胡桃树、榛树、茅草、菠菜、酸模、荨麻等一样，它们全都靠风媒而授精。同样的论点也可以应用于果实。成熟的草莓或樱桃，既悦目又适口，卫矛的华丽颜色的果实和枸骨叶冬青树的猩红色浆果都很美丽，这是任何人都不可否认的。但是这种美，只供招引鸟兽吞食其果实，以便使成熟的种子得以散布。凡是被果实包裹的种子(即生在肉质的柔软的瓤囊内)，如果果实是色彩艳丽或黑色夺目的，总是这样散布的，这是我所推论出的规律，还未曾发现过例外。

从另一方面讲，我要承认大多数雄性动物，如一切漂亮的鸟类，鱼类，爬行类及哺乳类，以及各种华丽彩色的蝴蝶等，都是为了美观而变得漂亮的；但这是通过性选择而获得的。就是说，雌性喜欢连续选择更漂亮的雄性个体，而不是为了取悦于人。鸟类的鸣声也是如此。我们可从一切这类情形来推论： 动物界的大多数动物，对于美丽的色彩和动听的音响，都有相似的嗜好。雌性和雄性长得一样美丽，这在鸟类和蝴蝶中并不少见，这显然是把由性选择所获得的色彩遗传给两性而不只是雄性的缘故。最简单形式的美感，就是说对于某种色彩、声音或形状所得到的特殊的快感，最初怎样在人类及低等动物的心理发展的呢?这确实是一个很难解答的问题。假若我们要问，为什么某些香气和味道可以给予快感，而其他的却会引起不悦之感呢?这是同样难以解答的问题。在这一切情形里，习惯似乎在一定程度上发挥作用；但在每个物种的神经系统的构造方面，必定还有某种基本的原因。

在整个自然界中，虽然一个物种不断地利用其他物种的构造并获得利益；但自然选择的作用不可能使一个物种产生的所有变异，专供另一物种利用。然而，自然选择却能够而且的确常产生出直接有害于其他动物的构造，如我们所看到的蝮蛇的毒牙，姬蜂的产卵管(通过它能把卵产在别种活昆虫的身体里)。假若能证明任一物种的构造的任何部分是专为另一个物种形成的，那便会彻底摧毁我的学说，因为通过自然选择不可能产生出这类构造。虽然在论自然史的著作中可以发现许多有关这一效果的论述，但我觉得没有一个是有分量的。响尾蛇的毒牙被认为是为了自卫和杀害猎物的；但有些作者却认为它的响器同时具有对它不利的一面，即会使它的猎物产生警戒。其实，我很难相信，猫捕鼠准备越跃时尾端的蜷曲，是为了使厄运将至的老鼠警戒起来。但更可信的观点是： 响尾蛇用它的响器，眼镜蛇膨胀颈部，蝮蛇在发出很响而粗糙的嘶声时把身体胀大，都是为了恐吓那些甚至对于最毒的蛇也会发起攻击的鸟和兽。蛇的这些行为和母鸡看到狗在逼近她的小鸡时便把羽毛竖起、两翼张开的原理是一样的。动物设法把它们的敌害吓跑的方法很多，但受篇幅的限制，不能详述。

自然选择决不会使一个生物产生对本身害大于利的任何构造，因为自然选择完全是根据各生物的自身利益而起作用的。正如佩利(Paley)所说： 没有一种器官的形成是为了给生物本身带来痛苦或损害的。如果公平地衡量每个部分产生的利和害，那么可以发现，从总体上来说，每个部分都是有利的。随着时间的推移，生活条件的变迁，如果任何部分变为有害，那么这部分就要改变，否则该生物就要绝灭，如无数已经灭绝的生物一样。

自然选择的作用只是有助于使每一种生物与栖息于同一地方的、和它竞争的其他生物一样完善，或更加完善一些。我们可以看到，这就是在自然界中所得到的完善化标准。例如，新西兰的土著生物彼此相比都是完善的，但大批引进欧洲的动植物后，它们便迅速地被征服了。自然选择不能产生绝对完善的生物。就我们的判断来说，在自然界里我们也见不到这样高的标准。甚至像人类眼睛这样最完善的器官，穆勒说，对光线收差的校正也不是完善的。人们不会反对赫姆霍尔兹(Helm holtz)的判断，他用最有力的词语描述了人眼奇异的能力之后，又说了以下值得注意的话：“我们发现在这种光学机构和视网膜的影像里也存在不精确和不完善的情形。但这不能与我们刚才遇到的感觉领域内的各种不调和相比较。可以说自然界乐于积累矛盾，以改变内外界之间已存在的和谐的基础。”如果理性使我们热情地赞美自然界中无数不可模仿的创造的话，那么理性还会告诉我们，某些其他的创造还是不尽完善的，纵然我们在这两方面都易犯错误。如蜜蜂的尾刺由于上面倒生的小锯齿，在刺入敌体之后，不能抽回，因此自己的内脏也被拉出，不免引起自身死亡。像这样的结构，我们能够认为它是完善的吗?

如果我们把蜜蜂的尾刺看做是在其遥远的祖先那里就存在的一种锯齿状的钻孔器具，像该大目中的许多蜂类一样，后来为了现在的用途而发生了变异，但还不够完善。它的毒汁原先适作别用，如产生树瘿，后来才变得强烈。这样，我们大概会理解为什么蜜蜂用它的尾刺时就往往引起本身的死亡。若从整体看，尾刺的作用对蜜蜂的社群有利，虽然引起少数个体死亡，却可以满足自然选择的整体要求。如果我们赞叹昆虫确实神奇的嗅觉能力，许多昆虫的雄虫凭此可找到它们的雌虫；那么，仅为了生殖便在蜂的社群中产生了数千只雄蜂，它们对该群并无任何用处，日后被勤劳而不育的姊妹工蜂所屠杀，我们对此也要赞叹吗?这也许不值得赞叹。但是我们应当钦佩蜂王野蛮而本能的仇恨，这种仇恨驱使她在自己的女儿——幼小的蜂王刚刚出生时就把她们消灭了，要不然在竞争中自己就要灭亡。毫无疑问，这对于整个蜂群是有利的。不论母爱还是母恨，虽然母恨的情形十分罕见，对于自然选择的无情的原理都是同样的。如果我们赞赏兰科和其他许多植物由昆虫授粉的若干种花的巧妙构造，那么，枞树产生出大量的密云似的花粉，任风飘扬，其中只有少数几粒碰巧落在胚珠上，我们也能认为它是同样完善的吗?

提要： 自然选择学说所包括的体型一致律和生存条件律

在本章里，我们已经把可以用来反对这一学说中的一些难点和异议讨论过了。其中许多是严重的；但是我认为在讨论中已有许多事实得到了解释。依据特创论的观点，这些事实是绝对弄不清的。我们已看到，物种在任何时期，变异都不是无限的，也没有被无数种中间过渡类型将其连接起来。一部分原因是： 自然选择的过程总是十分缓慢的，而且在任何时候只对少数类型发生作用；一部分原因是，自然选择过程本身就是不断排除和灭绝其先驱和中间过渡类型的过程。现存的连续地域的近缘种，往往是这一地域还没有连接起来以及生活条件彼此不同时，就已经形成了。当两个变种在连续地域的两个地区形成的同时，常有适合于中间地带的中间变种形成。但是根据已讲过的理由，中间变种的数量通常要比它所连接的两个变种都少。于是，这两个变种，由于个体数量多，便比个体数少的中间变种具有更强大的优势，因此，便会把中间类型排斥和消灭掉。

我们在本章已经看到，在断言极不相同的生活习性不可能彼此转化时，譬如蝙蝠不能通过自然选择作用从一种最初只能在空中滑翔的动物而形成，我们必须十分谨慎。

我们已经知道，在新的生活条件下一个物种会改变它的习性，或者会具有多种习性，有些习性与它最近的种类极不相同。因此，只要我们记住，各种生物都一直在力图使自己适应于任何它可以生活的地方，便可以理解为什么会产生脚上有蹼的高原鹅，陆栖性的啄木鸟，会潜水的鸫和具有海雀习性的海燕。

像眼睛那样完善的器官，要说是由自然选择作用所形成的，可足以使任何人踌躇；但是不论何种器官，只要我们知道其一系列逐渐复杂化的过渡形式，而每一形式对于生物本身都是有利的，那么，在生活条件变化的情况下，这些器官通过自然选择，可达到任何可以想象的完善程度；这在逻辑上并不是不可能的。在我们还不知道中间状态或过渡状态的情况下，要断言这些阶段并不存在时，必须极其慎重，因为许多器官的变态表明： 功能上奇妙的改变至少是可能的。例如，鳔显然已改变为呼吸空气的肺了。执行多种不同功能的同一器官和同时执行同一功能的两种不同的器官，都会大大地促进器官的过渡，前者部分地或全部地转化为执行一种功能，而后两者中一个在另一个的帮助下而得到完善。

我们也看到，在自然系统中彼此相距很遥远的两种生物里，执行同样功能而外表又十分相似的器官，可能是分别独立地产生的；但当对这类器官仔细考察时，几乎总会发现它们在构造上有本质的不同，这很符合自然选择的原理。另一方面，整个自然界的普遍规律是以无限多样性的构造而达到同一结果，这当然也符合自然选择的原理。

在许多情形里，由于我们知道得太少，便认为生物的某一部分或某一个器官对物种的生存无关紧要，其构造上的变化也不可能通过自然选择的过程慢慢积累起来。在许多其他的情形里，变异可能是变异法则或生长法则的直接结果，所以与由此所得到的利益无关。但是，即使是这些构造，后来在新的条件下，为了物种的利益，也常常被利用，并且还要进一步地变异下去，我们觉得这是可以确信的。我们还相信，从前极重要的部分，虽然已变得无足轻重，以至在目前状态下，已不可能由自然选择作用而获得，但往往还被保留着，如水栖动物的尾仍存在于它的陆栖后代中。

自然选择作用不能在一个物种中产生出专门有利或有害于另一物种的任何构造，虽然它能够有效地产生出对另一物种极其有用的，甚至是不可缺少的，或者对另一物种极其有害的部分、器官和分泌物。但无论如何，该构造对该生物本身总是有用的。在生物丰沛的地方，自然选择通过栖息者间的竞争而起作用，结果，只能根据当地的特定的标准，使其在生存斗争中获得成功。所以，通常一个较小地方的栖息者往往屈服于另一个较大地方的栖息生物。因为在较大的地区内，个体较多，形式也更多样，而且竞争更激烈，所以完善化的程度也就更高。自然选择作用未必能够导致绝对的完善，凭我们有限的认知能力，绝对的完善化，也不是随地都可以判定的。

根据自然选择学说，我们便能清楚地理解自然史中“自然界没有飞跃”这一古代格言的充分含义。如果我们仅看到世界上现存的生物，这一格言并不是严格正确的；但如果把过去的，无论是已知的或未知的全部生物都包括在内，再按自然选择学说来审看，这一格言一定是严格正确的。

一般公认，一切生物都依照两大规律，即体型一致律和生存条件律而形成的。所谓体型一致，就是说，凡属同一纲的生物，不论生活习惯如何，它们在构造上基本一致。根据我的学说，体型一致可以由遗传来解释。著名的居维叶(Cuvier)一贯坚持的生存条件的说法，可完全包括于自然选择的原理之中。自然选择的作用，既可使每一生物现在正在变异的部分逐渐适应于其有机和无机的生活条件，当然也可使它们在过去适应于其生活的条件。适应，在许多情况下，受到器官使用增多或不使用的帮助，受到外界生活条件直接作用的影响，而且在任何情况下都受着生长和变异规律的支配。所以实际上，生存条件律是一个较高级的法则，因为通过以前的变异和适应的遗传，它把体型一致律也包括在内了。