第四十一章 大脑两半球生理学的某些问题

（下面是1928年5月10日，在皇家学会宣读的克罗恩演讲，是由G.V.安瑞布译成英文的，得到皇家学会的允许在此印出）

中枢神经系统的机能——条件与无条件反射——综合——条件痕迹反射，信号——外抑制作用和负诱导作用是同样的——条件反射起源的解释——分析——失语症——两半球机能的代替作用——条件刺激的综合——神经系统的类型（兴奋型、抑制型和中间型、后者又分为迟钝的和活泼的）——这些类型符合于希波克拉底气质的分类——皮层作为进行分析与综合的一个孤立感觉区的概念；脊髓是向心的，也是离心的——皮层在解决困难问题时的可塑性——动物高级神经活动的实验会指出自我教育的道路

我很荣幸，借这个机会，来对皇家学会会员们在我祖国的困难年代中所给予我的援助致以衷心的感谢。我还想感谢学会所捐助给我的款项，使我最近的科学工作能用英文发表，以及邀请我来发表这次克罗恩演讲。

我相信生理学终于达到了一个阶段，可能把全部中枢神经系统的活动，包括两半球皮层的活动在内，做一个一般纲要；虽然在目前当然对于这种活动还没有深刻的分析或详尽的知识。神经系统的主要机能是明显的。它继续不断地要在机体的闭锁系统中各机能单位之间，以及机体的整体和它的环境之间，保持一种动力的平衡。中枢神经系统低级部分的主要机能是总和机体中各别部分的活动。它们在高级动物与它的环境保持平衡中所担任的职责只不过是次要的，这种平衡的最微妙的适应主要是两半球的机能。

这方面的清晰而确切的证据就是在大脑皮层被割除了的狗身上所做的老旧而多次的观察。这样的狗保持非常健壮，并且可能活得如正常动物一样长久，因为机体各种内在活动间的调节是这样的高超。然而，所以能发生这种情况，是因为动物在人的经常照料之下，人必须把食物送到它的嘴边，而且防护它不受到各种伤害；否则它必定会无可避免地灭亡。它对于环境的独立适应能力是很有限的。还保留着的神经系统部分是不足以把环境分解到它的单元，并且这些单元也不能和机体的各种活动建立暂时联系——例如，与骨骼肌肉系统的活动建立暂时联系。这后一种系统本身的活动，是对环境发生主要关系的，现在它也不能像有两半球时那样的程度被分析和被综合了。结果，没有两半球的狗就失掉把每一个个别动作与在它之外所发生的个别事件很精细而准确地维持相关的能力。

这些观察的结果就是，确实可以区分出高级神经活动与低级神经活动，前者是与两半球有关系的。研究高等动物这种高级神经活动的分析和综合，以及它们基本机理的一个无限的领域，展开在生理学家的面前了。这个神经分析和综合的事实已经占据了人类的好奇心很久了。神经系统的分析活动构成神经系统的接受器官或感觉器官生理学的课题，这些器官显然由于它们的性质，同时也作为环境的分析器来服务于机体。综合的活动首先是由心理学家以联想定律的形式订立起来的。因此分析与综合首先是由于我们的主观现象而引起研究者的注意的。现在由于渐次有许多生物科学家的参加，才发展了严格客观地研究这些现象的一种方法——一种能够成功地应用到动物身上的方法。

由于其利用而使得这么一种研究成为可能的基本神经现象，就是我所称的条件反射。这个现象本身是很久以前便知道的。它是动物两半球所做的一种综合作用。假如任何外在刺激在时间上，和机体某种确定的活动同时发生，则那个刺激就有引起这个活动的可能。我和我的许多同事们——对同事们我在这里致热烈而诚恳的敬意——以这个事实为基础系统地研究了两半球在常态和病态情况下的活动。

我们把我们自己的注意主要放在机体的两种活动上，它对于食物的反应，它对于被放入口中而遭拒绝的物品的反应——也就是食物反应和一种防御反应——并且我们把我们所能想到的各种刺激都和这些相联系起来。食物，作为一个从出生起本身就有能力起作用的刺激，引起动物的确定的反应。动物接近食物把它吃进口中，并分泌出唾液。这个反应我们称为无条件反射 。如果，在每次吃食时，某种视觉、听觉或触觉刺激影响动物，则我们发现这些刺激就成为食物的信号，引起同样的动作和同样的唾液分泌。在我们的实验中，我们只测量了分泌的反应。

在过去27年中，我们收集了大量的观察材料，这些观察材料就是用最简短的形式来描写也都是不可能的；并且也不必需，因为这不过是我最近的书中所谈过的东西的重复而已。所以我将把自己限制在那些自从该书出版之后在两半球生理学中，所发生的新问题上。

至于两半球活动的基础，我们承认有兴奋作用和抑制作用的过程，它们以扩散作用和集中作用为形式的运动，以及它们的相互诱导作用。在目前，我们仅能把两半球活动的特殊案例归结到这些项目中的这一个或那一个，但是无疑地这种分类还需要修改，并且或许被简化。

在讨论本演讲的实际问题之前，我愿强调一个重要的论点。愈来愈多的观察正在累积起来，都表示新神经联系的建立完全是在两半球中发生的。这个意思是说，不仅中性刺激点——就是，不与机体的任何活动发生联系的刺激点——存在这里，而且与无条件刺激相当的代表无条件反射的活动点，也存在这里，并在其间建立起新的联系。我现在不能讨论这种说法的证据，而必须转入那些与我们直接要谈的问题。

我们现在知道得很清楚，建立条件反射所需要的一切条件。因此，它的建立是遵循生理规律的，这些规律就像神经系统中调节别的现象的那些规律一样地确定。当一个要成为条件刺激的动因，略微在与它相连接的那种活动（无条件反射）之前出现，一个十足而稳定的条件反射就会发展起来。刺激也可以在活动开始之前很短时间就结束，而无坏效果（条件痕迹反射 ）；但是如果这个刺激是在活动开始之后 加入的，那么，虽然像我们现在的实验所表示的，一个条件反射也可以发展出来，但它是不明显的而且是容易消逝的；继续进行这种程序，则我们称为中性动因 的刺激就变成抑制性的了。在目前我们正在仔细研究的这个事实，有时候很显著地表现出来。如果在一次实验中，我们只重复短时间的喂饲动物，而不把它们与任何外在刺激相组合，则对于动物的一般状况或先前建立了的条件反射都不产生影响。这是由于在喂饲之间的间隔时期所进行的试验看出来的。如果在实际进食的时候，予以某种外加刺激，并且这样重复许多次，那么，在不同动物经过不同的时间之后，就有普遍抑制作用发展起来：条件反射显著地减弱，到最后完全消逝，狗甚至拒绝食物——也就是说，一种催眠状态来临。这个外加刺激本身，当与一个阳性的条件刺激相组合，在喂饲时间之外被试验，则发现它已经成为强烈抑制性的了。无论阳性刺激是与外加刺激同时施用，还是在它的后效时期内施用的，这种抑制作用都可以被观察到。

如果用建立条件反射的平常方法，在中性刺激之前所给的条件刺激，与它一起继续下去，这绝不减弱反射；反而常常加强它，如在我们的实验一开始时就已经观察到的那样。

怎样了解这些事实呢？从机体极完善的机器式反应的生物观点看来，说明所有这些关系好像并不困难。因为条件反射承担信号 的职责，所以，只当它们在时间上先于它们作为信号的那个生理活动出现，它们才能获得作用；并且既然它们对于皮层非常善于反应的细胞起作用，那么我们自然可以料想到，这些细胞不会被刺激得比所需要的时间更久，以致使它们的能量被消耗掉，而应当让它们恢复起来，以作另一时期的活动（这个意见已经在我的书《条件反射》中提到了）。但是这些事实如何从它们的内部机理的观点来解释呢？如何以皮层组织的一般特性来解释呢？假设中性刺激首先开始起作用，那么，在时间上的重叠，怎样就会使这个动因成为一个兴奋性刺激，而当无条件反射在中性动因之前出现时，一个类似的重叠，怎样就会使后者成为一个抑制性的刺激呢？下面的解释是可能的。

负诱导作用 或外抑制作用（已经得到愈来愈多的观察证明它们是同一种作用）是这样的，皮层上一点的兴奋作用，引起皮层其余部分的抑制作用。这可以解释，细胞如何在受到中性刺激影响时，即在皮层某种确定的活动已经开始之后，转向抑制作用：所以中性刺激不能在这些条件之下成为兴奋性的刺激。在普通条件之下发展条件反射的机理可以描绘如下：被中性动因（当这个动因首先开始起作用时）作用的皮层细胞的兴奋状态抗拒了无条件刺激的抑制性影响，并且只有在这些条件之下，刺激的效力才会融合，因而引起两点之间联系的建立。换言之，这种机理是以两点兴奋作用扩散的汇合为基础的。但是这种事实的解释还余下许多问题没有解答。为什么当中性刺激首先起作用时，它不引起属于无条件刺激各点的抑制作用呢？当无条件刺激首先活动时，为什么中性刺激不产生像无条件刺激所产生的同样的效果呢？

虽然很难解答这些问题，但是，如果我们记得这些刺激的相对力量，便大致可以了解这种情形；一个无条件刺激通常比中性刺激在效力上更为强烈，更为广泛。有许多证据说明，刺激的相对力量是皮层活动中极重要的一个因素。况且，如我所已提到的，即使无条件刺激是在中性动因之前，一种不成熟的条件反射也可能出现。那么，为什么在这种情况中，属于中性刺激的细胞，已经是在走向变成阳性条件刺激的途中，会不变地转入抑制作用状态呢？一个特别有趣的事实就是：一切在无条件反射活动的时候加入的中性刺激，迟早会成为强烈抑制性的，然而当时没有遭到刺激皮层的其他各点，却不会变成一种强烈而延长的抑制作用中心。同时，如我所说的，当一个已经建立了的而很弱的条件刺激与无条件刺激相重叠时，它的效力，如果有的话，就变得更强些。当一个中性动因是在无条件反射（在我们的实验中是进食反射）进行时期加入的，它就获得了强有力的抑制特性，这个事实从普通生物学观点看来是很不容易明了的。它的意义是什么？是否需要认为它是人为的病理因素，正常机理的夸大呢？但是刚才所描写过的，刺激的时间上的组合，也常常在正常的生活条件之下发生。对于提出的问题要求得满意的解答，若没有进一步的实验是不能得到的。

我所要建议请诸位注意的第二个问题是关于两半球的分析 机能。很明显，这种分析最初的基础是各种感觉神经的周围末端。这些周围器官是一批特殊变换器，它们把不同形式的能量改变为神经过程。每一根单独的感觉神经纤维，自周围感受器官的某种确定元素伸入，必须被认为是各种形式的能量的确定元素通至皮层的传导器。在皮层中，一种特殊的细胞，必定与这根纤维保持联系，而这个细胞的活动，是与一种或另一种确定形式的能量的某种确定元素有关。皮层结构的这种说明，是有确定的实验证明的：研究皮层细胞机能扰乱所得到的结果揭露了皮层机能这种分断的情形，是我们不能梦想以任何手术程序得到的。我在最近发表的演讲中，曾提到一个事实，说明可能把属于一个别的条件刺激的地点，例如，一个节拍器声的地点，加以紊乱，而相当于别的听觉刺激的各点，会依然不受损害。相继的实验曾证实，同样可能创立一种相当于皮肤机械刺激分析器中的一个确定地点的皮层局部扰乱，而不损害其他各点的正常机能。皮层的镶嵌 构造变得愈来愈确实了。然而进一步的问题立刻发生：这个空间的配置，譬如说，不同的听觉刺激的配置，展开得多远呢？我们已经开始了，并且正在继续进行着下面这一系列的实验。

在与一个节拍器声有关的皮层点的位置产生了损坏之后，我们在与一个确定乐音有关的地点产生了相似的损坏：被选择的乐音于是也停止产生正常的效力。很有趣，在这个例子中，机能的损坏，在某种程度上，牵连到音阶上的其余部分，以致对于在实验中没有用过的别的乐音所起的反射，也失去了它们的正常稳定性——就是说，它们很容易转向抑制作用。对于其他听觉刺激，如铃声、咝咝声、或气泡声所起的反射仍保持正常。除非我们认为这些结果指明不同的听觉刺激在皮层细胞网中，有一种精确的定位，此外又怎样可以说明这些结果呢？我所提到的这些事实，在某种程度上是和在人类失语症 中所观察到的某些现象相类似的。

皮层元素活动的局部扰乱可以由两种方式达到。我们应用一种确定的刺激，我们有理由相信，它是与一个确定的皮层元素有关的，是兴奋性的，也是抑制性的——就是说，我们以刺激作用的频率或以它的强度，发展出一种分化作用，然后由于施用一种频率或强度之后立刻再施用另一种，使这些相反的反射尖锐地冲突 ：结果在某些神经系统中，相应的皮层地点就发生病理状态。如果我们做一番尝试，把一种建立得很久的兴奋性刺激转化为一种抑制性刺激，则同样的情形就会发生；反过来，亦如此。在这两种情形之下，扰乱是相反过程之间困难撞碰的结果，这种方法是我的书中已提到过的。而且，由于仅仅重复一种条件刺激到很长的时期，就可能使皮层地点或多或少地永远被抑制。譬如说，在每次实验中一天又一天地重复一个听觉条件刺激多次，它最后就变得无效了，这种情形持续一段时期。但是，其他只是很少用得到或暂时不用的听觉条件刺激，就保持完全不受影响。

我现在要提到另一点，是关于分析器在皮层末端的结构，就是，关于机能的代替作用 。我们割除一个大脑半球的某一确定脑回：一种普遍化的皮肤条件反射遭受到一定的损坏，皮肤上某些地点的条件反射就失去它们的阳性效力；而且刺激这些地方，现在就产生所有别的条件反射的抑制作用，如果这些反射是同时或者在一段很短间隔之后引起的。这些地方的刺激作用，甚至于可以引起一个动物的深睡，虽然它在实验中直到现在并未睡过——这就是说，它引起抑制作用的扩散，不仅散布到皮层，而且散布到神经系统的低级部分。在割除之后的几个星期或几个月之内，刺激作用在这些地方的阳性效力回复过来，但是极端容易地就转变为抑制作用。在同一实验中，刺激经过几次重复就可能引起完全抑制作用。在这些部分，根据受刺激的部位是不能获得分化作用的。某些其他分化作用却相当快地获得，但是阳性效力不久变得很弱，然后就消灭了。

在目前正在一只差不多三年以前动过手术的狗身上观察割除的同样结果。这个实例是特别有意义的，因为这个手术之后，并没有随之发生任何痉挛方式的立时的或后来的复杂变化的征兆。我先前曾提出这种概念，就是在皮层中，除去代表不同分析器的特殊区域之外，还有某些好像是在那里储备着的成分，散布在皮层的整个实质中。我还提到，这些分散的成分并不参与任何高级综合和分析，这些机能是特殊区域所特有的。根据刚才描写的实验结果，我们现在能够补充说，这些分散的成分，甚至不能够 达到那些特殊区域所赋有的机能的完善状态。

我们已经收集了的新材料的下一个问题是皮层细胞兴奋作用的起伏变化 ，它们之转入抑制性状态，以及条件刺激的综合作用 的问题。各种条件刺激的阳性效力，在力量上常常经历相当大的起伏变化，甚至当条件显然保持固定的时候也是如此。当我们把研究更向前推进时，决定每一次起伏变化之精确原因的必要性，就愈来愈迫切了。下面是一个典型的实例，它的意义仅是最近才被认识的。很久以来，我们不能找到在这一系列实验中所引起的不同条件反射起伏变化的原因。我们已经认识到的起伏变化的可能原因没有一个可以解释这种情形。最后，注意就集中于，有一种刺激是反射力量所存在的混乱的根源。我们开始注意到这个刺激，在一个实验中首先施用时，与别的刺激所引起的反应相比较，引起一种很显著的大的反应。但是，如果它在这个实验中被重复第二次，它的效力就显著地变小。然后我们留意到，恰好在施用这个刺激之后，别的条件反射的力量，就出现了不规则的起伏变化，而且，此外，动物变得激动起来。

所有这些使我们倾向于认为，这个刺激对于该动物的皮层细胞是很强烈的：要证实这个假设是不困难的。只需减弱刺激的强度，便足以使情况突然改变。这个刺激的阳性效力略微有些减少，但是现在经过重复，它的力量变得相当一律了，有时经过全部实验竟一点都没有变化。其他反射的力量也停止起伏变化，并且动物安静下来。为了要收集进一步的证据，某些其他刺激的力量于是被略微增强，而结果就观察到，像原来强的刺激所产生的同样的起伏变化。表示刺激力量增加和减少所产生的效果的实验，可以在同一动物身上被重复多次。我们既然获得了这种知识，在开始用一个新动物工作的时候，我们时常试验各种条件刺激的力量。在每一个个别实验中，我们把同一刺激重复许多次。平常的情形是，在同一实验中，一个条件刺激经过数次重复之后，到实验终了时它的效力就略微减少一些。在实验中这种减少的程度和起伏变化的大小，显明地指出哪些刺激是过于强烈的，所以它们不适合于做进一步实验（当然，除非实验的目的就是要研究过强力量的刺激）。在过强的刺激被重复的情况下，到实验末了时，它们的效力逐渐减少得很可观，并且在实验进行时，起伏变化是非常大的。

对于不同动物，作为非常强烈刺激的动因，在它们的物质 力量方面彼此可以大不相同。所以，每个动物的所谓正常兴奋性都有某种限度，因为每个刺激都有一种确定的适宜力量。一旦达到正常兴奋性的个别限度之后，相应的皮层细胞就变得愈来愈被抑制了，而且这种状态还反映在被其他刺激所刺激的别种细胞中，结果由于扩散作用或诱导作用，反射的力量就向一个方向或另一个方向变化。所以很明显，我们必须经常地保证我们的条件刺激应保持在它们最优限度之内。

与正常兴奋性限度这个问题紧密发生联系的就是条件刺激综合作用的问题，这个问题使我们发生兴趣已经很久了，但是直到现在还没有得到解答或被实验过。像我演讲中所提到的，如果其他情形一律相等 ，条件反射的大小是由刺激传达到皮层能量的数值所决定。在某种限度之内，能量愈大条件反应也就愈大。如果两个弱的条件刺激同时施用，它们总和的效力差不多等于一个强烈刺激的效力。弱条件刺激，在某些强度，就可以观察到效力的精确算术总和。如果一个弱的刺激是和一个强的相组合，它们的总和效力几乎总是相等于那一个强的刺激的单独效力。最后，两个强刺激的综合，通常产生比其中任何一个单独应用时稍微小些的效力，只有很少时候有大些的效力。在已经描写的实验的变化中，就是在一次实验过程中，当一个单独的条件刺激被重复许多次，就观察到下列综合的结果：首先，我们得到几种曲线，表示对于一个弱的，一个中等的，和一个过强的刺激的条件反射力量的起伏变化。然后我们把弱的和中等的刺激的作用组合起来，而把这个相加的刺激，重复到与个别刺激同样的次数：这样所获得的曲线与最强刺激的曲线在类型上是相同的，表现出在实验中有很可观的变化，并且在最后几次施用时，末尾有很大的减少。

在总和作用中还关系到别的现象。第一，它有某种后效。在一次单独施用总和刺激的情况中，其后效牵涉同一实验中相继发生的反射——不仅那些对于综合中的组成刺激的反射，而且还对于所有其他刺激的反射。这种后效几天内都是明显的。最显著的就是强的刺激总和所遗留下来的抑制性后效。皮层细胞正常兴奋性限度的概念，很可以说明总和作用这个事实的细节，但是总和作用所发生的地点，这个进一步而且很困难的问题又发生了。弱的条件刺激总和作用的结果，自然可以被算为两种弱刺激的效力的一种混合，这种混合在所有这些实验中发生于皮层条件刺激发生关系的地点，在我们的实验中就是皮层的化学分析器。但是，在另一方面，弱条件刺激与强条件刺激的总和作用，以及两种强的条件刺激在一起的总和作用，确实指明是在于条件刺激本身所属的细胞。我们有十足理由来认为，总和作用中过程间的相互关系，发生在上述各组细胞中某个地方；但是化学分析器的任务是什么，以及条件刺激所属细胞的任务又是什么，这两个问题必需由我们现在所从事的研究来解答。

当在同一实验中，把食物条件反射与酸液反射联合施用时，其相互关系就变得格外复杂了，因为它们是被化学分析器本身的不同区域的互相作用而复杂化。这样发生的一些问题也正被研究着。

我们最后的问题是关于神经系统的类型。我们从用来做观察的狗身上所收集的实验材料是很多的，以致我们有某些根据，至少可以把神经系统的主要类型界说出来。我们的动物在兴奋性和抑制性条件反射的形成上有很显著的差别。有一类狗，在它们身上阳性条件反射很容易发展，很快地达到并持久保留在它们最强的力量上，虽然时常受到各种抑制性影响，就是说受到外加反射的干扰。在这些动物的情况中，我们曾尝试过以不断重复的方法，来减少强的或弱的条件刺激的效力，为达到这个目的，这是通常很有效的一种方法，但是反射依然保持得很稳定。在另一方面，抑制性反射在这些动物身上很难发展，并且看来好像动物的神经系统对于它们的建立树立着一种障碍。假若是可能的话，通常要花费许多时间才能把它们稳定地建立起来。有一些狗不能够完全发展抑制性反射，譬如像建立刺激绝对分化作用。在其他的狗，完全抑制性反射能够建立起来，但是它们在一次单独实验中不能被重复，或者甚至于不能一天重复一次，否则，它们就又会失去完整性，而且它们很容易被外加刺激释放其抑制。这种类型的动物可以称为兴奋类型 。

在另一极端的类型，是阳性反射在我们的实验情况之下发展得很慢，慢慢地达到它们的最大力量，并且在遇到很不重要的外加刺激时，极易减少并且消灭相当长的时期。时常重复兴奋性反射也引起它们的减少和消逝。在另一方面，抑制性反射是发展得非常快的，并且很好地保持它们的力量。这种类型的动物可以被称为抑制型的。至于这两类动物的皮层细胞，我们可以假设兴奋类型的细胞是强有力的，并且丰富地储备着“兴奋性物质”，而在抑制类型 ，细胞是软弱的，并且缺乏这种物质。对于这些软弱的细胞，刺激的通常力量是超极限的，因此就引起抑制作用。

在这两种极端类型之间，是中间类型 。这种类型很容易获得阳性和阴性两种条件反射，并且发展之后，是稳定的。既然正常神经活动是在于两种相对神经过程的永恒的平衡，而且既然在后一种类型，这种平衡是比较容易成立的，我们可以把这种类型叫做“平衡”的动物。我们在手边有几种标准来比较不同动物的条件活动，并且我刚才所指出的动物分组得到经常的证实。自然，在这些主要类型之间，还有许多等级。这种分类也得到下面事实的支持，即由于过强刺激作用的结果，或者由于两种神经过程之间不可解除的冲突的结果，而发展出各种延长时期的神经扰乱（实验的神经病），在这些扰乱的影响下，所有类型的差别都变得扩大了。平衡类型克服这些困难多少是快些，而且无论如何，没有留下长久的扰乱；两组极端类型表现出不同的确定的神经病理症候。兴奋类型不论是在我们实验室环境条件之下，还是在广泛的条件之下，完全失去了所有抑制作用能力，并且进入一种强烈而继续的兴奋作用状态；相反，抑制类型几乎完全失去阳性条件反射，并且在此时就进入催眠状态的各种位相。为了要把这些动物恢复常态，是需要治疗的——长期的休息和把实验中断，或者用药品治疗，或两种方法都用。

很有趣，照我们的试验判断，平衡类型分为一般行为方面差别很大的两组动物——一组是迟钝 和安静的，对于外在事物特别漠不关心，但是总是机警的；另一组，在平常情况下，是非常活泼 和好动的，并且对于围绕着它们所发生的任何事物表现出不断的兴趣，但是在单调的情况下——譬如，当被单独地留在实验室中——它们会令人惊奇地很快堕入睡眠。像安静的狗一样，这些狗能够克服它们所遇到的困难，不过并非同样地容易而已。

很明显，这些神经系统类型，就是平常名为“气质 ”的。气质是一个个体，不论人或动物的最一般的特征。它是神经系统的最基本特征，渲染和弥漫到每一个体所有的活动。这既然是如此，我们不难看到，我们所提出的类型是非常符合于气质的古老分类的：胆汁质和忧郁质是我们的两种极端——兴奋型和抑制型；而黏液质和多血质很符合于两种形式的平衡类型——安静的与活泼的。依我看来，我们对于气质的分类，是以中枢神经系统最普遍的特性为基础的，即是，基于神经活动的抑制作用和兴奋作用两方面之间的关系，这是尽可能最简单而又最基本的分类。

既然我们在条件反射实验中所研究的是两半球的特性，我们就可以再进一步说，气质主要是由两半球的特性所决定的。气质的事实不是从属于无条件反射，就是平常所谓的本能或倾向的，这可以由下面的事实表现出来，在极端能抑制的动物身上，无条件食物反射可以是很强烈的。无条件反射，例如，食物反射，主动式和被动式的防御反射，以及其他反射的复杂与特殊的表现，当然有赖于皮层下中枢的活动，这些活动是单纯情绪的基础。然而，生命活力表现的总和，主要是有赖于皮层活动的类型，可能是兴奋性占优势，或是抑制性占优势，或者两种各占不同的比例，并且依此规限出皮层下中枢的活动。

皮层基本特性在决定气质方面的重大意义的概念，我们应当承认也可以应用到人类。

完成了我们最近的实验以及一般在两半球和脑生理学中发生的一系列新问题的叙述，我将要尝试推论两个普遍的总结——一个是纯粹生理学的，第二个是比较实际些而可以做某种普遍应用的。

如果中枢神经系统只被分为两部分，向心的和离心的，那么我便认为两半球的皮层是一种孤立的向心部分 。在这个区域中，只有流入兴奋作用的高级分析与综合 发生，并且只有从这里兴奋作用和抑制作用的已形成的组合才能流入离心的部分。换言之，只有向心部分才是主动的，或者可以说，才是创造性的部分，而离心的部分是服从的执行部分。在脊髓 中，向心和离心部分是密切联系的：研究者总得到两部分一致活动的印象，并且我相信不能对于向心部分的特点做出独立的描写。例如，神经过程向前传导的规律，是被实验所证实的，这些实验证实了脊髓反射动作从头到尾毫无间断地进展。但是对于一个纯粹向心部分这个规律也有效吗？在两半球皮层中，我们继续地观察到兴奋性和抑制性过程向这一方向或反对方向移动。这是不是沿着同一通路的两个方向传导的结果呢？或者，为了保存向前传导规律的原则起见，我们是否必须了解有特殊复杂构造性的机理参与了呢？

至于对我所建议的两个结论中较实际的一个，我之所以得到这个结论是因为受到了持久印象的影响，这种印象是多年来在这方面工作中形成的。这些关于两半球活动的大量实验揭露了这个活动有惊人的可塑性。许多有赖于神经机能的问题，起头对于脑髓好像是完全不可能得到解决的，然而，由于渐进和谨慎，到最后就可以足够圆满地解决，而且如果它们要被解决的话，则个别动物神经系统的类型是绝不容忽略的。

我相信，假如我表示一个信念，认为动物高级神经活动的实验，对于人类的教育及自我教育会提供出不少指导性的方针，这不会被认为是轻率的吧。无论如何，回顾到这些实验时，我可以说，它们使我澄清了关于我自己以及关于旁人的许多事情。