第四十四章 对高级神经活动生理学及病理学的贡献

（1930年1月12日在医师进修研究所宣读）

逐步截断中央神经系统所产生的影响——条件反射的目的——镶嵌式的皮层的诱导作用和活动——与癔病和神经衰弱症的相似性——病理的情形——木僵症状——皮层下神经节的机能——精神分裂症——生理学和心理学

敬爱的同志们！在医师面前，我应当主要地谈一下我们那些直接和医学有关的研究。但在谈这些有医学趣味的问题以前，我想对基本的生理学先做一些说明，因为要提到在教科书中还没有的事实。

你们知道，我和我的同事们在研究高等动物的行为。什么是人或动物的行为呢？人或动物的行为就是机体和周围世界的最细致的相互关系，自然这里所谈的周围世界是要用最广义的意义来理解的。到19世纪末，机体和环境的这些相互关系还被称为机体的心理活动，而一直没有从生理学的角度去触及过。根据我和我的同事们将近30年来所做的实验，我现在完全有理由来说，像狗之类的高等动物的外在活动，和它的内在活动一样，都是可以很成功地用生理学方法来进行研究，用神经系统生理学的方法和术语来进行研究的。

你们都是医师，所以很清楚地知道神经系统的活动一方面是要达到机体所有各部分工作的统一与整合，而在另一方面则要达到机体和外在世界的联系。关于机体内在世界的活动可以叫做低级神经活动，以别于我们所称为高级神经活动的、机体对外在世界的其他适应。因此，行为和高级神经活动两个名词是一致的。被理解为高级神经活动的行为，现在可以予以纯粹自然科学的分析，我就准备和你们简要地谈谈这些分析的结果。

高级神经活动包括些什么呢？你们知道神经系统活动的基本形式就是反射——外在或内在世界某一动因通过感受神经器官、神经纤维、神经细胞和终末，以与机体这个或那个活动建立一种有规律的联系。这些反射从下到上其复杂程度逐步增加，从神经系统的下部起，到大脑两半球就达到了极高度的复杂性。一个活动的主要外在表现就是运动——是有一些腺体分泌参与的骨骼肌肉系统活动的结果。利用最简单的生理实验，我们可以造成骨骼肌肉反射运动的现象，而这些现象的繁复程度是和其接近神经系统高级部分的程度成正比的。

单把脊髓切开一段，只能得到少数几个反射活动——在骨骼肌肉的活动方面，就是一些单个肌肉和不大的肌群的活动。如果在视丘的下面切断脑干，使切除的部分包括大脑两半球和视丘，动物仍能表现出很复杂的生理活动，例如站立和步行，这是需要骨骼肌肉活动的高度整合作用的。

切得更高一点，只把大脑两半球切除，就有一些很复杂的反射，以完成特殊运动来保存整个机体及其种类。这样的狗对其内在活动调整得很好，因为这样，它仍能保持健康，并且生活得很像一只正常的狗。它试寻食物，防护自己使自己不受任何伤害，不容忍对于它的运动的限制；定向反射也显然是存在的。我们把这些复杂活动叫做非条件反射。它们的特点是，被一定的和不多的外在与内在刺激所引起的动作的显著的刻板性。但是这种没有两半球的狗，虽则对延续生命和繁殖所必需的全部机理和功能都完全保存，但仍然不能独自生存下去——你必需要帮助它，否则就会死掉。它纵使努力找寻食物，但不能找到食物；它不能准确地避开危险；性反射虽仍保存，但是它不能发现异性；等等。

这些保存下来的机能的解剖基础，是靠近大脑两半球的神经核，即基部神经节。在施手术后保存这些解剖基础，你就保留了非条件的特殊反射，即保留了动物高级神经活动的基础。然而只有这个基础而没有上层建筑，是不足以保存个体和种族的。必需联上一个附加器官，大脑两半球，以保证动物在周围世界中的定向作用。只有大脑两半球才使动物有可能掌握机会——来发现食物，找到异性，适当地防护自己，等等。

现在我们能够对于大脑两半球的功用，对它们给基本的非条件反射所加上去的东西的意义，提出一个生理学的解释。我们集中来谈一个反射，一个很重要又很普通的反射，这就是食物反射。把两只狗比较一下，一只已经切除了大脑两半球而另一只则是正常的，第一只狗，一旦它肚子里的食物消耗完了的时候就醒了过来，走来走去，并且找寻食物，但总不能找到食物；正常的狗的行为是你们所熟悉的，它很容易能找到食物并满足它的食欲。这是怎么回事呢？除了引起没有大脑两半球的狗走来走去和找寻食物的那些内在刺激以外，对于正常的狗，还有从周围环境中来的特殊刺激以信号形式通知它，指导它，使其走向食物。在这儿这些信号就是食物的外形和气味。狗是在生命一开始就学习用嗅觉和视觉去发现食物的，如果狗在吃食时从来也未看过或闻过食物，那么它是不可能利用食物的外形和气味去找到食物的。这确实是真的，证明也很简单。齐托维奇博士在瓦尔坦诺夫教授的实验室里单用牛奶饲养一只小狗，养了七八个月，从来也没有给过它面包。到后来狗对于面包就视若无睹了。你们知道，这狗以后还必须学习去找寻面包。这是什么意思呢？

（这一章的后面一部分，因为其中包含以前已谈过的材料，已经被英译者缩短了，使其只简略地包括那些事实与本文的关系，以及包括新的材料。）

一个食物条件反射可以用外界的任何一个刺激来形成，以引起非条件反射；这些刺激就是具有生理目的的信号。动物的行为表明“目的”的信号和目标或目的本身是这样被动物混淆起来，以致它对这些信号产生反应，就像它们就是目标一样。例如用电灯作为食物的信号，动物就舔电灯，好像它就是食物一样。所有这些神经活动是由于有了大脑两半球的关系。大脑半球信号活动的反射性质是很明显的——外界的刺激兴奋神经系统的某一定点时，就引起食物反应。你们看：非条件反射，可以说，本来是盲目的，由于以前和它无关的一大堆外在刺激的信号作用而变成有辨察能力了。我们所谈的是一种神经综合作用，大脑两半球的联络机能。这个机能领导着整个机体的工作。这许多时而分离、时而联合的外在动因，并不是皮层下中枢的经常的兴奋者，而只是暂时的兴奋者，只有当它们正确地起信号作用时才引起兴奋作用；注意一下这点是很重要的。称为条件刺激作用的兴奋作用无疑是起于大脑两半球的，因为切除大脑两半球以后这些作用就不在动物身上存在了 ^[1] 。

关于这一个事实有什么可以讲的呢？因为在皮层下中枢的每一个特殊中枢上，这样一种暂时性联系都可以形成起来，我们就必须认为：每一个受到很强的刺激的中枢，把同时存在于中央神经系统的其他较弱的兴奋吸引到自己这方面来（神经接通规律，联想或联合），这是中央神经系统的一个普遍现象。要造成这种联系，弱的刺激在时间上必先于强的刺激；如果一个毫不相干的刺激是正在 进食的时候 而不是在进食以前联系上去的话，在狗身上除了极不稳定和极短暂的条件反射以外，是不可能建立起任何其他条件反射的。

条件刺激愈强，到达大脑两半球的能量就愈多，而条件反射也就愈大。把两个弱条件刺激合并起来，我们得到一个准确的数学总和；把一个弱刺激同一个强的合并起来，只在某种限度以内有少许的增加；把两个强刺激合并起来时，效果就比其中任何一个的效果还要小（条件刺激的综合定律）。

利用分化作用形成条件抑制以后，我们可以看到，这样一种刺激是有抑制作用的，而不是无关的；因为在抑制性刺激之后立即施用的阳性刺激是没有效果的，这就表示有一种抑制状态存在——这种状态可以是长久的，也可以（如在延搁反射的情形下）是暂时的——以免皮层去做无用的工作。抑制可以扩展（扩散）或集中起来，或者引起相反的过程——兴奋（相互诱导）。当阳性刺激或抑制性刺激打破皮层中一种已有的平衡状态时，以兴奋为波峰、以抑制为波谷的波浪就跟随而起——带有相互诱导作用的扩散现象。

从事建立机体对环境的精密关系的大脑半球细胞，是很灵敏的，必须予以保护，以免过分紧张。抑制过程就具有这种保护作用；条件刺激经过长久使用而没有非条件刺激伴随时，这种抑制过程就会跟着产生。强条件刺激和其效果之间的相当性只在一定限度以内才是有效的；一个太强的刺激会引起抑制和反常相（这时强刺激的效果比弱刺激的还小），皮层在工作后的疲乏状态也会引起同样的位相。除非有强的兴奋的焦点存在，否则抑制作用是会引起睡眠的。我们在狗身上造成过催眠的各种不同程度的范围和强度，最后，当没有足够的兴奋时，就造成了睡眠。因此抑制有两个主要的功用：终止他种活动以使新的活动有发生的可能，来使机体适应它的环境；其次是引起睡眠。

由于扩散作用的结果，每一个新的条件刺激不单是按照其强度而发生作用，并按照其所处情况而发生作用。以前我们是不了解抑制在狗的两半球上的长期散布的，但傅斯克瑞森斯基用猴子所做的实验，已证明了这是狗的神经系统的一种特殊性质（惰性）。

整个皮层是由影响机体活动的兴奋点和抑制点所构成的一种镶嵌细工；由于这些小点有一种相互的作用，大脑两半球就表现一种可动的平衡，即一种定型。

从我们30年的工作中，我们发现我们的狗一般是属于希波克拉底的四个古典类型或气质的：极端兴奋和极端抑制的类型以及安静的和活泼的两个中间类型。

这些就是我们主要的生理学的结果，现在我想来谈一些病理学的问题。你们知道，不能保持兴奋与抑制间的平衡的两个极端类型，感到紧张的机会要比两个中间类型多些——这是由实验所证实的结论。因此一只兴奋型的狗是不能忍受阳性刺激和阴性刺激的不间断的连续的，这样它就变得更容易兴奋了。这些动物我们称为神经衰弱症患者。

这些情形与临床上的神经衰弱症的相同点，还是我们的能力所不能解决的一个问题。但在我们的实验室里，已经有了几个这一类的神经衰弱症患者；我们已经学会了在动物身上造成这种状态，更重要的是学会了把它治愈。服用一两个星期的溴剂常会使动物恢复它的解决困难问题的能力。

现在来看一看在同样的情形下，就是说在强的兴奋作用之下或者在兴奋过程与抑制过程间的“冲突”之下，抑制类型所表现的行为；这时产生了与兴奋类型所发生的相反的现象，换句话说，就是对兴奋性的刺激不能产生反应。当1924年列宁格勒大水的时候，狗所受的灾难都是依其所属的类型而不同的。很强的兴奋性的类型没有受到扰动，但抑制性的类型却失去了它们的全部条件食物反射，有一些还病到了这样一种程度。以致我们没法子去把它们治好。有一只狗病得特别严重，在任何强的刺激呈现时都拒绝进食，要是在同一天内加给它许多刺激，就进入抑制状态。这样一种在强刺激影响下神经活动表现抑制作用占优势的情况，我们称为癔病，以符合临床上所用的名词。一个有趣的差别是在临床上的癔病是有兴奋作用和抑制作用渗混着的，但这和我们的实验事实并不矛盾；因为抑制类型的狗在神经细胞弱化以后，兴奋作用常常是显著的。在我们的狗中有一只是属于抑制类型的，当它也被用来做消化实验时，它在架子上待了许多个钟头；它在架子上是极为胆怯的，但在自由的时候却非常活泼了。往后你们将会看到一些事实，使我们能从生理学观点来理解这种矛盾。

在我们的材料中还有另外一个对于病理学重要的事实。我已经告诉过你们大脑两半球在活动时期如何表现出一种相互作用。虽然两半球的某些部分已被造成病态，整个两半球是仍然可以正常地活动的。我们可以说：大脑两半球上每一个建立起来的小点都对皮质的一个个别部分发生作用。事实上我们能够把这些部分中的任何一个造成病态，而不侵扰到同一分析器的其他部分，例如：假定我们说，在造成对于M100（每分钟100次的节拍器音——中译者）的一个阳性条件反射和对于M95（每分钟95次的节拍器音——中译者）的一个阴性条件反射以后，你把它们颠倒过来，强化阴性的而不强化阳性的。结果，听觉分析器的节拍器音部分就变成了病态。在这一部分，条件反射大小和刺激强度的关系规律被打破了；较弱的节拍器音比强的节拍器音产生更大的效果。这一部分的细胞现在已经疲乏，不能再忍受以前的强刺激了。如果在听觉分析器的这一点上的伤害范围更广一点，使用弱刺激就不会产生效果，或者会在这儿引起抑制，使动物的整个行为都发生改变。听觉分析器的其余部分是保持完全正常的，在它们对其他听觉刺激的反应中并未表现出什么误差。但是如果你再应用病理性的节拍器音，反常相或均等相就会出现，抑制作用接踵而来，对我们的全部条件刺激的反应全都归于消失；这样一种情形可以延续到好几天之久。

现在我们开始来谈我们的动物的催眠 ，这种催眠解释了某些心理疾病的症状。我们看到，睡眠和清醒状态是神经系统两个极端状态的循环性的位相。出现在皮层某一部分上的抑制，会逐步遍及于整个大脑两半球，引起一些部分活动停止，而另一些部分则活动起来，亦即改变抑制作用的部位和强度。例如，狗的食物反射是以两种形式表现出来的，即分泌的形式和动作的形式。有一种有趣的分裂现象在大脑两半球的工作中出现——唾液流出来，但狗并不去取食物；这真是一个奇怪的现象，动物正确地区分信号，但直到催眠状态消散以前不能进食。这现象的解释是：随意动作是在皮层的运动区产生的，而当皮层其他部分在进行活动时，例如进行引起唾液分泌的活动时，运动部分则是被抑制着的。

这是大脑活动分裂的一个例子；运动区被抑制住了，但其他区是活动着的。运动的部分并不是马上就被抑制住的；当你喂狗的时候，有一连串的活动产生，如前一章所描写的一样。抑制作用和兴奋作用一样，是遵循着一定进程的；在催眠的最初，狗首先丧失了舌头和咀嚼肌肉的作用，但没有丧失躯干的作用，因此在给以条件刺激时，唾液外流，狗转向食物，低下头来，但不能取食，舌头像瘫痪了似的伸了出来，口开着，但不能使下颌骨活动。这和我们某一些别的事实是符合的——抑制作用或病理过程最先侵袭工作做得最多的那些部分。

僵直位相可能跟随而来——狗的身体也不能转动了，待着像大理石像一样。抑制作用已扩展到了皮层下中枢，然而还没有到保持空间平衡的中枢上去。到后来完全睡眠就可能跟着出现。因此抑制作用在强度和部位两方面都是有不同的；活动的分裂不仅可以在大脑两半球上存在，也可以在好几个皮层下中枢上存在。我们很容易想象到，由于大脑两半球的比较巨大及其活动的复杂性而不同于所有其他动物的人类，会有种种的分裂出现。但是高级神经活动后面的基本规律在人类和高等动物都是一样的。要感谢奥斯坦可夫教授，我已经能够在临床上，在精神分裂症患者身上，看到一些事实，这些事实证实了我自己的实验观察的结果——与我们的催眠状态相似。为了说明这一点，我现在准备讨论皮层和皮层下中枢的相互关系。

高级神经活动代表大脑两半球以及位于其下的皮层下神经节的活动，亦即代表中央神经系统这两个最重要部分的联合活动。我已经讲过，皮层下神经节是最重要的非条件反射或本能的中枢——食物反射、防御反射、性反射等的中枢，它代表着动物机体的重要趋势，主要倾向。有大量最基本的外在生活的活动是位于皮层下中枢的。从生理学的观点看来，皮层下中枢是以兴奋和抑制两方面的惰性为其特点的。一只没有大脑两半球的狗对于外界加于它的许多刺激不起反应，外在世界对它说来，可以说是缩小了。这样的狗是不能够消灭反射的，例如对定向反射的抑制要许多次的重复以后才会发生，而正常的狗经过三次到五次的重复以后这反射就消灭了。就其对于皮层下中枢的关系来说，大脑两半球的功能是有关所有外在和内在刺激的更精密和深入的分析与综合的，这是为了皮层下中枢，同时，这样说吧，也是为了校正皮层下中枢的惰性。在皮层下一般粗糙机能的底子上，皮层绣饰了一个更精细的动作的图样，更密切符合于生活的条件。另一方面，皮层下中枢对于皮层也是有一种积极影响的。

这里有一些事实说明这一点。一只多天没有饲食的饿狗比一只刚刚喂过的狗会表现出强得多的条件反射。B.B.栗克门最近在这个实验室里所做的工作给了我们一些重要的详细材料。我已经和你们谈到过在正常情形下反射强弱和刺激强度之间的关系。但是如果你用限制动物口粮的方法来提高它的食物兴奋性，这条规律就失效了；强刺激和弱刺激在效果上是相等的，或者，更常见的是弱刺激产生更大的效果（均等相和反常相）。反过来，如果你在实验之前喂狗，你也会使强刺激和弱刺激产生相等的效果。但是在这两种情形之间有一种很大的差别：在第一种情形，等效的水平较高，在第二种情形则是较低的。在后一种情形，可以达到这样的程度：狗在强刺激之下不会进食，只有在弱刺激之下才去进食。在两种情形下受到影响的都是强的刺激；饿了的狗和吃饱的狗，强的条件反射都比正常的时候要低。食物兴奋性提高，皮层下中枢的紧张就有力地改变皮层，增加细胞的易变性，那么强刺激就变成了超阈限刺激，极大刺激，结果产生抑制。 反过来，食物兴奋性降低，来自皮层下的冲动即行减少，皮层细胞的易变性减小，特别是被运用得最多的那些细胞，自然也就是接受强刺激的那些细胞，易变性会减小。

皮层下中枢对皮层的这样一种影响在试验弱的刺激时也可以明显地看到；这种影响合于下一条准确的规律：弱刺激的效果和食物兴奋性的升高与降低是相平行的。

皮层下中枢对皮层的影响在我们的其他实验中也看到过。在大脑细胞疲乏，反射变弱或消失了的狗身上，把输精管结扎起来，并从其他的狗身上把精液腺移植过来，拟借此以增加血液中的性腺激素。这种手术是有好处的，所有的反射都回复过来了，神经细胞也能够解决困难问题了。但这种影响是短暂的，过了两三个月以后，动物又回退到其原来的状态去了（Д.И.索罗威忌克所做的实验）。把实验反过来做（除去具有正常高级神经活动的一只狗的性腺），大脑两半球的机能就有一种显然的损伤，结果产生和癔病相似的现象，或者使我们联想到精神分裂症的第一阶段。

我们可以断定，皮层下中枢是全部高级神经活动的能量的来源，而皮层则担负这个盲目力量的调节者的任务，精密地指导和控制着这个力量。俄罗斯生理学家谢契诺夫所首先发现的皮层的抑制性作用，在我们的一个实验中突出地表现出来，在我看来，这种抑制性作用是具有临床上的重要性的。我的一位同事曾看到过一个退伍军官的战争精神病的病例，这位军官在入睡时就开始哭泣，手足摇动，发命令，总而言之，重新表演战争的情景。但并没有其他的变态症状。这个病例和在狗身上所发生的情形是相似的。在Г.П.康拉第所做的实验中，用同一乐器的不同音和不同的非条件反射联系起来，建立了几个条件反射。一个音和酸结合，另一个和食物结合，第三个则和加在脚上的电刺激相结合。电刺激是这样的强，以致狗表现一种显著的防御反应，咬架子，叫嗥，并且有一次从桌子上摔了下来。这种防御反射的极端强度由下述事实表现出来：酸反射和食物反射也变成了防御反射。酸反射和防御反射没有继续实验下去，单用食物反射继续实验（由栗克门做的）。到第二个月的末尾，食物反射向防御反射转移的现象就慢慢消失掉了。但过了一些时候，又看到狗转入催眠状态，均等相和反常相接踵而来，而且在喂食以后防御反射又出来了。这是一种和临床现象完全类似的东西；两者都有一种强烈的过去经验，两者在催眠时这些强烈经验的痕迹都表现了出来。很显然，下述事实就是这个现象的说明：皮层下中枢保留着过去严重刺激的痕迹，而一到皮层对皮层下的抑制作用弱化时，甚至在正诱导作用由皮层进展到皮层下中枢时，这些痕迹就变成为无组织状态。

现在我们既已熟悉了皮层活动在其与皮层下中枢的交互作用中所具的特性，你们会了解何以精神分裂症在某一时期中就是大脑两半球抑制作用的一种表现。我对临床上的注意力被吸引到下面那些不幸还没有专门名词的症状上面：就是病人不和你交谈，不回答问题，但是如果把这些问题在安静的环境中温和地提出来，你可以得到回答。毫无疑问，这个症状和催眠状态的反常相是相似的东西，那时动物是对弱刺激起反应但不对强刺激起反应的。像语言模仿、动作模仿和刻板症候等症状，从我们的观点看来，可以很容易地解释为时而集中在这一部分，时而集中在那一部分的各种不同程度的催眠。由于许多的原因，我们有理由把精神分裂症的某些症状认为是皮层的一种抑制状态，以保护其细胞使不致进一步疲乏。青春期精神分裂症所表现的嬉戏症状，一种对病人是反乎常情的症状，也是可以理解为皮层下中枢自皮层的抑制作用中获得解放。

我已经使你们注意我们的动物的不同催眠现象，注意大脑两半球活动的分裂现象，在这时皮层的某些点是被抑制住了，而其他点则是被兴奋起来了。可以很容易想到这种变化和分裂在人类将是多么巨大。要完全解决这些问题是需要许多有能力的学者的，使我们满意的是我们不只增加了一些从实验动物身上所得到的事实，而且这些事实和其他事实结合起来作为一个草案，就给人类大脑两半球工作的顺利研究和完全理解开辟了一条直接的道路。

最后，来谈一点关于流行的脑的生理学（我已经向你们说明过了）和近代心理学的关系问题。心理学家之间的争论，依我看来，就证实了我们对高级神经活动的研究是采取了正确的道路的。今年在美国召开的心理学会议上，我和不同的心理学派的代表们谈过话。今天的心理学尖锐地分成了两大派——老的联想派心理学家和格式塔派（全形心理学）心理学家相对立。根据前者的看法，大脑两半球的机能就在于把原先是分离的元素联合起来，因此他们的主要问题就是对于这种联络的分析；依照后一部分人的看法，高级神经活动总是以一个整体出现，是不能容许分成因子来看的，而他们的讨论就是对动物与人类行为的这种机理的描写和解释。以严格的事实材料为基础的大脑两半球生理学在其现在的发展中，可把这两种观点联合起来。大脑两半球显示着各个部分的机能的镶嵌，每一个点都具有阳性的或抑制性的一定生理作用，这对于我们是很明显的。在所有元素都有相互关系的这个体系里面，这些元素在每一瞬间都是联合起来的。这是我们实验中的一些最简单的事实。你利用不同的条件刺激造成许多条件反射，这些刺激是以相等的时间间隔，按固定的次序来呈现的；于是你就得到了一定的结果。这种次序或时间间隔也可以产生其他的效果。从我们的狗的一个例子中就看出这个建立起来的系统在大脑两半球工作中发挥了何种程度的功能，在这一例子中，这个系统的改变就使条件反射都归消灭。因此就生理学家的立场来看，大脑半球皮层是同时而经常地进行分析与综合两种工作的，对于这两种机能的任何分割，或者偏于两者中的一种的研究而不是两者一起研究，要想说明大脑两半球的活动，是不会成功的。正像化学家所掌握的分析与综合是研究未知化合物的结构和解释未知化合物的性质的有力武器一样，神经过程的分析和综合为生理学对大脑两半球的错杂机能结构的理解照亮了一条笔直的道路。

[1] 虽然这个一般的说法还是对的，但最近的研究（崔力翁尼、巴尔德、卡勒，以及其他人）说明某些普遍化的条件反射是没有大脑皮层也可以形成的。——英译者