第三十一章 大脑两半球的正常活动与一般结构

（在赫尔新福斯，芬兰医师协会宣读，1922年4月）

六种主要的神经现象——反射，本能，联想——条件反射在建立一种平衡的作用中——消退作用、延搁作用、条件抑制作用、分化作用，都是内抑制作用的形式——外抑制作用是类似于脊髓反射的抑制作用——梦——醒觉状态与睡眠——大脑皮层的运动区域也是一种感觉（感受器）区域——用外科手术和条件反射研究皮层的定位——每一个感官有一个中央皮层区域和一个散布区域——施行手术后的补偿作用——除去（甲）前叶（乙）后叶之后，动物行为的对比效果——睡眠抑制作用与疲劳

为要成功地分析任何一个器官的机能，我们必须首先知道它所有的正常活动。自然，这对于大脑皮质而言，也是正确的。在过去20年中，我和我的许多同事们主要是忙于这个问题的研究，并用狗作为实验动物。

高级动物所有的神经活动以及所有的行为，都可以包括在一个体系之内，其中包含六种主要神经现象：（1） 兴奋；（2） 抑制；（3） 兴奋和抑制的移动或扩散；（4） 相互诱导：兴奋转向抑制（负诱导）和抑制转向兴奋（正诱导）；（5） 神经系统的各点间通路的开放与关闭；及（6） 分析——机体把外在环境和它自己的内在世界（在它里面所进行的一切）剖析为它们的单元。这里我只能以多少有点武断的方式提出一个简要大纲，然后再扼要地讨论皮层的一般结构，同时描述我们的一些实验。

神经活动的主要资源是一些反射 ——内在的或外在的刺激与执行器官的某些活动发生固定的、先天的联系。本能 ，如精细的分析所揭露出来的那样，是和反射相同的，但是在它们的构成方面，它们是比较复杂的。所有这些复杂反射的完整记录、详细描写和自然的系统化，乃是中枢神经系统生理学的下一个重要工作。

神经活动的次一最高阶段乃是所谓联想 或习惯 。就是在个体的生活中，由于大脑皮层的结合或组合机能而形成起来的联系。联想的形成是照着信号作用的原则进行的。如果某种无关的刺激一次或几次伴随一种先天的确定的反射，那么，当这个无关的刺激后来单独发生作用的时候，它就有了引起与它同时发生的那个反射的力量。在确定的条件存在下，这种联想会有规律而必然地形成起来。因此，我们有权利来把这些联想看成纯粹的反射，虽然它们是获得的，并且有权利完全从生理学的观点来研究它们。我和我的同事们把这两种神经活动都叫做反射，并且那先天的反射叫做无条件反射 ，而把新近形成的反射叫做条件反射 ，并且把引起它们的相应的刺激也分别地叫做无条件刺激和条件刺激。

很显然，条件反射大大地有益于机体的安全和福利。由于有了这些暂时的联系，各种不同的和复杂的刺激便成为条件刺激，这些刺激能引起条件反射。各个神经中枢在机能上变成互相关联的了，而且各种刺激的综合也发生了。这种结合、组合活动的位置也许要在一些联合的点，种种神经原接触处才能找到，特别是要在大脑皮层才能找到；因为除去大脑的这个部分之后，所有的条件反射就被毁坏，而新的条件反射也不能够被形成起来。

神经活动的再次一个阶段的特征就是条件反射的不断改正。假若一个条件反射和现实不相符合——假若在某些条件之下，条件刺激没有无条件刺激相伴而来，或虽有无条件反射跟随而来，却不是立刻地跟着来的——那么，条件反射就暂时地或经常地（假若情况是恒常不变的）被抑制起来。下面的例子可以说明这些关系。

我们依照以上描述过的手续，用一个无关的乐音建立一种条件反射，就是说，我们使这个乐音成为引起食物反射——一切无条件反射中最重要的一个——的条件刺激。这就是说，这个乐音能够唤起像食物本身所唤起的同样的反应。动物发生相应的运动和分泌（胃液和唾液腺的作用）。这个反应可以用唾液分泌的分量而最简单地和最精确地加以测量。现在，我施用条件刺激（乐音），而得到平常的唾液分泌，虽然我并没有让狗进食。经过几分钟的休息之后，如果我再度施予这个刺激，效果就减少，并且如果我再重复它，我最后就得到一种零的效果。这就是抑制作用。这种抑制作用在某一个时间之后就自行消灭，并不需要我们对这个动物再做任何事。我们把这个叫做条件反射的消退 作用。

另一种情形就是，我们所谓同时条件反射形成了。无条件刺激（在我们的实验室中，平常是喂以食物）是在条件刺激开始后不久（三到五秒钟）施予的。在这些条件之下，当我们单独地施予条件刺激时，它很快地就开始发生作用。现在让我们改变实验的布置；让我们只是在我们的条件刺激已经开始发生作用三分钟之后而不是在三秒钟到五秒钟之后给狗以食物，那么，条件反射的效果不久就完全失去，但是它会重行出现，只是有一点不同，即：它的效果只是在条件刺激开始之后的第二分钟或第三分钟才显现出来。因此，只有条件刺激的末后部分才是有效的，而其最初部分却是无效的。这就是我们所称的条件反射的延搁 作用，并且从各方面看来，这也是一种抑制作用。

在下一种情形中，我们把我们的条件刺激（乐音）和另一个刺激（皮肤的机械刺激）组合起来，而没有以食物系统地伴随这个组合。这样一来，条件刺激渐渐地就在这个组合之中失去了它的效力。这也是一种抑制作用，我们把它叫做条件抑制作用。

现在请看最后一种情形。我们曾使皮肤上某一点的机械刺激成为一种条件刺激。最初在这个条件反射建立之后，当皮肤上其他各点被刺激的时候，它们也表现同样的效果，并且它们的位置愈接近第一点，它们的效果也就愈大。刺激的这种自发的泛化作用具有一种特别的生物学意义，而且是皮肤中兴奋作用的扩散的表示。如果我们在皮肤上选择一点而反复地加以刺激，并且以食物伴随这种刺激而同时不以食物伴随其他各点的刺激，则后述这些点就变得无作用；现在它们已成为分化了的阴性的条件刺激。这种抑制作用，我们叫做分化抑制作用 。

在这里我们遇到了神经活动的极为重要的一方面，即分析能力，建立着机体对于外在和内在世界各种因素的最细致的关系。这种分析的第一个基础是由各种向心神经的周围器官所给予的。这些就是一些变换机构，它们之中的每一种都可以把一种确定形式的能力改变为一种神经过程。神经过程通过一些隔离的神经纤维被传导到中枢神经系统的某些点上，并且从这里神经过程可以再度通过隔离的通路直接被传导到末梢器官，而在这个地方它唤起了机体的某种确定的活动（例如，用我们的术语说，探求、方向或集注反射）；或者，如我们已经指出的，如果神经过程是或多或少地扩散了的话，它就只渐渐地由于分化抑制作用而再度达到一种高度的隔离。

分化抑制作用还完成了一个更复杂的工作；它构成了一些复合刺激的分化作用，划界作用，或分离作用的基础，而这些复合刺激是从前由于大脑皮层的结合活动形成的。

所有上面各种抑制作用，我们都归为一组而把它叫做内抑制作用 。这个内抑制过程首先散布到皮层，然后再渐渐地收缩，一如兴奋过程一样——扩散作用和集中作用。兴奋的集中以及抑制的集中都是由于相互诱导作用 而产生并且特别为它所加强的。这种相互诱导作用把兴奋过程和抑制过程限制在时间和空间的严格范围之内。

现在，经过一个长时期的收集事实，怀疑并考验我们的假设之后，我们达到了如下的结论：内抑制和睡眠事实上是一个相同的过程 [1] 。在第一种情形，这个过程是严格地定位了的，而且好像是分隔了的；但是在睡眠，它是连续的，而且广泛散开的。抱歉的是：由于缺乏时间，我不能够讨论这个重要课题的细节。然而我要指出一个有重大意义的事实。一种落在大脑皮层某一点上的或多或少持久的刺激，不管它对于动物生活的重要意义如何，如果它没有被伴以皮层上其他各点的同时刺激的话，则它迟早不可避免地必会引起那一点的抑制作用，而且随后又会引起一种普遍的抑制作用——睡眠。

除了内抑制作用之外，还有另一种抑制作用，它并不像内抑制作用那样是渐渐地发展的，而是立刻作用于条件反射，减弱或者压抑它们。这就是外抑制作用 。它是由能够产生一种血液的或反射的刺激作用的皮层的每一种新活动所引起的。它是完全类似于早为大家知道的中枢神经系统低级部分的抑制现象。我们现在正在研究内和外抑制作用间的关系。它们可能是一个相同的过程的两个部分 [2] 。

由此可见：大脑两半球乃是一个非常复杂的器官，它所有的细节是难于了解的。在清醒的状态之中，这个器官能够因强烈刺激或因建立新关系（相应于外在或内在境况的新组合）而唤起兴奋或抑制过程的广泛移动。同时，在这个器官中还经常有着一些或多或少巩固的界线，存在于密切交织着的兴奋与抑制点之间。这些界线遇到普遍而广泛的抑制作用（睡眠）时就会迅速地但只暂时地消逝。因此，在现实与梦之间就发生了显著的抵触，而梦就是过去各种刺激的痕迹，它们现在以最料想不到的方式组合起来。

醒觉状态 是由落在大脑两半球的种种刺激来维持的，而这些刺激主要是从外在世界来的，是互相交织着的而且是或多或少迅速地互相更替着的。但是醒觉状态也是由脑的兴奋的移动来维持的，而这种兴奋的移动之所以发生，乃是早先无数刺激作用的痕迹间存在着联系的一种结果，同时也是现在的和旧的刺激作用间建立新联系的一种结果。正常的定期性的睡眠 的发生，乃是大脑两半球中的一种愈来愈占优势的抑制状态的一种结果，这种抑制状态是和大脑整个器官在白天工作时所发生的一种与时俱增的疲乏有关系的。应当附加一句：正如吴尔汪在他的抑制作用即一种疲乏现象的理论中列举了许多事实来表示这两种状态的关系，我们也同样在我们的抑制作用即一种睡眠的结论中遇到了许多抑制作用是和疲乏同时发生的例子。

有了这么一种大脑皮质活动的公式，于是展开在生理研究者面前的，是一个无边的远景，并且也出现了无穷的一系列问题，能够用纯粹生理方法来加以解决。

现在我来讨论大脑两半球的一般结构 。

首先，我们将怎样解释皮层的运动区？它有感受作用呢，还是执行作用呢？我们曾尝试用下列方式来决定这个问题。我们使动物由于腿某一关节的弯曲而形成条件反射，并且也使它由于相应区域的皮肤的机械刺激而形成条件反射。现在我们把一只狗的S状回（运动区）除去，又把另一只狗的冠状回与外斯氏回（依照我们的实验就是皮肤区域）除去。第一个动物保持了由皮肤刺激作用所引起的条件反射，却失去了由弯曲（动作活动）所引起的条件反射。相反，第二只狗失去了对皮肤刺激的反射，却保留了弯曲所引起的反射。因此，我们从这些实验及其他研究者们的实验就得到这样的结论：运动区，像眼和耳的区域一样，具有一种感受器机能，而从皮肤的刺激作用所得到的动作效果事实上是具有反射性质的。这样，脑的全部皮层区域的一致性可以说是建立起来了。从这个观点看来，皮层仅仅是一个感受器官，它用各种方法来分析和综合种种新来的刺激作用。这些刺激作用利用下降联结纤维而达到纯粹效应器官。

摆在我们面前的第二个重要问题是皮层的定位 问题。根据孟克的实验，可以认为网膜的投射是位于皮层枕叶。不久以前，这一点已由闵可夫斯基在孟拿可夫的实验室中予以证实了。我们在许多狗中也看到这种情形。孟克指出：从耳所来的刺激对于皮层的颞叶区域有一种相应的关系，在另一方面，鲁乞阿尼学派一向主张这些中枢的位置应有一个较广阔的区域。

在目前，卡利歇尔运用条件反射法（或他所称的训练法），指出这些从眼和耳而来的反射在视觉区和听觉区被除去之后仍然可以发生。临床学家拥有大量的资料，也都不能和这种中极局限化的理论相调和。我们曾尝试过的如下的实验有说明这个不确定的情况的希望。我们所用的条件刺激有单纯的也有复杂的。为了耳的实验，我们有一次用四个相邻的上升的乐音，而另一次则用一个和谐合音，其中两个极端乐音相差三个八度，而第三个是一个中间乐音。正常的动物是很容易辨别第一次上升乐音的复合刺激和次序下降的同样的乐音的。对于和谐合音的条件反射形成之后，它的个别乐音能够唤起同样的反射，不过反应是较弱些。现在在动物对于和谐合音有了反射之后，我们把孟克听觉区域的一半除去。经过这个手术之后，和谐合音中极端乐音之一被单独地使用时，就失去它的效力，虽然新的条件反射可以用这个脱失的、个别的乐音重行形成起来。对于一系列乐音形成条件反射的狗，我们割除其大脑的后半部，即在与沟顶端相平处S状回之后以及在这个侧沟之后的一切部分。现在它就不可能辨别这一系列上升的乐音和同样一系列下降的乐音。但是，这一系列中的个别乐音，如果被用做条件刺激的时候，这个动物还是能够容易地加以辨别的。

在我们用视觉刺激所做的实验中，沿着上段所描写的那条线把两半球的后部除去之后，动物不但能够区别各种程度的一般照明，并且也能够区别同等明亮的各种图形，例如，方形与圆形的分别。然而对于各种复杂的图画之间的不同，动物却不能加以辨别。明显地，属于这一个范畴的是如下早被认识的事实：在两半球的颞叶和枕叶区域被割除之后，狗就永远失去它们对于物件和言语的条件反应以及对于复杂的听觉和视觉刺激的条件反应。

根据所有这些事实，我们得到结论如下：每一个末梢感受器官 （“感觉”器官）在皮层中都有一个特殊的专门的中枢领域 ，作为它自己的终点 ，代表着它在脑中 精确的投射 。这里，由于有了这个区域的特殊构造（也许细胞的分布愈密集，它们之间的联系就愈多，并且缺乏具有别种机能的细胞），各种高度复杂的刺激作用（最高的综合）以及它们的分化作用（最高的分析）就能够发生出来。但是，某些感受器的成分越出这个中央区域 ，伸展到很远的地方，也许散布到整个的皮层，但是这些感受器的成分离开它们的中枢愈远，它们所处的情况就愈不顺利（就它们的机能而论）。由于这个缘故，各种刺激就变得较为简单，而分析也变成比较不精细了。为符合这种观点起见，运动区也必须视为一种感受器的区域，视为全部运动器官的一种投射；然而，这个系统的感受成分可以分布在距它们中央领域更远的地方。

呈现在生理学面前的就是如下无限量而有成效的工作，用切除离开投射区域核心不同距离部分的方法来系统地详细研究综合与分析的状态。这里所提出的关于皮层的概念，最自然地说明了脑的一些部分被割除之后所失去的机能在某种程度内的逐渐而缓慢恢复的机理。自然，对作为施行手术的直接或立刻的结果的那些扰乱，像压力变化、血液循环的混乱等，这个概念是不适用的。

总结起来说，我提请大家注意下列事实。我们有很多关于机体补偿能力的实例。它显然是机器的最高级的完善性。显明地，这种特性必须特别在那调节和控制整个机体的神经系统中发展起来。从外在世界来的最常见的威胁能量是以机械的形式而出现的。因此，神经系统对于这种危险就必须加以特别的适应。根据这个理由，我以为我们可以把神经系统中所有那些交叉现象，它的纤维的错综复杂的路线，它的成分的过度丰富等解释为安全的一种因素，为或多或少有效地中和所产生的破坏的一种手段。

末了，让我们来讨论关于皮层的一般机能构造的最后一个问题：除了我们已经讨论过的脑的感受器部分之外，还有具有一般执行机能的较高级的区域存在吗？

我们有两组动物，是按照脑的哪一部分被除去而分类的。我们在一组中割除脑的较小的半部，即前叶，而在另一组中割去它的较大的半部，即后叶。在这两组动物之间，有一个惊人的差别。没有脑的后叶的狗，初看起来好像是完全正常的。它们对于四周环境都有正确的朝向，这主要是由于从皮肤和鼻腔黏膜所来的刺激作用完成的。

对于被除去两半球前部的狗，情形就完全地不同了。它们完全没有办法自顾：没有人的照顾，就不能生活。它们要得到饲养，必须有别人把食物送进口中或直接送进胃中。它们必须有别人保护才能免于各种伤害。它们不能做有目的的动作。两半球的正常机能好像不复存在。但是情形并不真是如此。我们所观察到的唾液反射很好地在这里帮助了我们。让我提醒你们，我们观察动物的反应，并不是通过它们的肌肉运动，而是通过它们的唾液分泌的。在这个例子中，我们证实了如果从骨骼肌方面来判断，这些动物完全是残废的，但是从唾液腺的工作方面来判断，它们是能够发生一种复杂的神经活动的。它们能够如同正常动物一般形成种种条件反射，并且能够准确地矫正它们，像在本报告开始时所提到的一样。有一只这样被施行手术的狗，只有从口腔的感受器表面，即无条件刺激也作用于其上的感受器表面，才能够形成条件反射。另一只狗，其前叶已经被除去，但其嗅觉区域保持完全无损。这个动物的高级神经活动是可以用嗅觉刺激（气味）的影响来加以研究的。尸体检验指出：在我们施行手术的时候，脑的后叶的传导通路已经被损伤得很厉害；因为它们是显著地萎缩了。这就是为什么用眼和耳的刺激不能形成对于唾液腺的反射之故。但是从这些感受器官，条件抑制却容易形成起来；并且当这些刺激继续发生的时候，睡眠就发生了。

这个事实在部分破坏了皮层各区域的情形下是经常看到的。要从相应于被除去的区域的身体表面上形成积极的条件反射那是不可能的，但是我们却能够容易地得到条件抑制作用。如果应用了这些刺激，瞌睡和睡眠不久就发展起来。类如这样的现象构成了下列结论的基础之一：睡眠和抑制在性质上是相同的 ，并且它们是在某方面与可疲乏性有关系的 。

从上面的实验看来，在两半球的前部被破坏并且它的后部也受了很大的损伤之后，皮层底残余部分还能够进行高级神经活动。就两半球一般机理而论，它的一切部分有均等作用的规律 就在这个事实之上建立起来。Γ.孟克早已坚持了这一点。

结束这个报告的时候，我想谈一谈上述动物的骨骼肌肉活动，是有兴趣的。在两半球完全 被除去的动物和上述只有两半球前叶被割除的动物之间有很大的差别。如大众所知道的，前者只要在施行手术之后稍过几天就能够站立和行走。但是我们的动物，只缺乏前叶，却一直到几个星期过去之后才能够站立，而且只有经过一个月或更久之后，才开始行走，并且就是在这个时候，它们还是保持着很罕见的姿势和常常摔倒。这种情形在它们的全部实验室生活中一直继续不变。特别显著的是这些动物同时发生一些和身体平衡不一致的运动。换句话说，它们缺乏了有效地组合各种运动的能力。

我们怎样能够了解这种情况呢？我想只有照下面的方式才能得到了解。我们曾经用我们的手术把动物的皮肤和运动器官的中央感受区域除去，而这个区域乃是动物赖以进行各种运动的有效和正常组合所必需的。在部分割除的狗的两半球的残余部分中，只有具有同样机能的较不连贯和较孤立的感受部分残留着——这些部分能够渐渐地、很慢地、并且有限度地发生综合作用。而在两半球全部被除去的那些动物中，低级行走中枢开始迅速地发生作用，不受高级中枢的不平衡的活动所阻碍。

这篇报告是以我实验室中100种以上的研究结果及70位合作者们的工作为根据的 [3] 。

[1] 关于这个问题的较详细的讨论，见下面各章。——英译者

[2] 所有各种抑制作用都是基于相同过程的这种暗示在这个地方还是第一次遇到，但是从此以后，巴甫洛夫曾举出许多事实来加强这个看法。——英译者

[3] 这些大半已经分别用俄文发表了。——英译者