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移除书签第12章 生物的地理分布
现在的生物地理分布状况无法从自然地理条件上得到合理的解释——生物传播障碍物的重要性——同一大陆上生物间的亲缘关系——生物起源中心论——气候的变迁、大陆的升降及其他偶然因素所引起的生物传播——冰期时生物的传播——南北冰期的交替
当谈到地球表面生物的分布时，第一件使我们惊奇的大事，就是各地生物的相似与否无法从气候和其他自然地理条件上得到圆满的解答。近年来几乎所有研究这个问题的学者都得出这样的结论。仅仅以美洲情况而言，几乎就能证明这结论的正确性，因为除了北极和北温带以外，所有的学者都认为，美洲和欧洲之间的区别，是地理分布上最主要的区别之一。然而，如果我们在美洲广阔的大陆上旅行，从美国的中部到它的最南端，我们会遇到各种各样的自然地理条件： 有湿地、干燥的沙漠、高山、草原、森林、沼泽、湖泊和大河，差不多各种气候条件应有尽有。凡是欧洲有的气候和自然地理条件，在美洲几乎都有同样的情况存在，至少有适合同一物种生存需要的非常相似的条件。无疑，在欧洲可以找出几个小地方，它们的气候比美洲任何地方都热，但是在这里生存的动物群和周围地区的动物群并没有什么两样，因为一群动物只生存在某个稍微特殊的小块地区里的情况，是很罕见的。虽然欧洲和美洲两地的自然条件总体上相似，但两地的生物，却很不相同。
在南半球，如果我们把处在纬度25°-35°之间的澳洲、南非洲和南美洲西部广阔的大陆进行比较，我们会看到某些地方在所有自然条件上都十分相似，可是它们动植物群之间的差异程度，大概再也没有别处能和这三大洲相比了。或者，我们再把南美洲南纬35°以南的生物和南纬25°以北的生物进行比较，两地之间有10°的距离，自然条件也很不相同，然而两地的生物都比气候相似的澳洲或非洲的生物关系要近得多。我们还可举出一些海相生物类似的事例来。
三趾鸵 /“在麦哲伦海峡附近的平原上，生存着美洲鸵属的一种鸵鸟，叫三趾鸵，而北面的拉普拉达平原上则有同属的另一种鸵鸟。这两种鸵鸟与同纬度的非洲、澳洲存在的真正鸵鸟或鸸鹋都不一样。”
通常我们回顾生物的地理分布时，使我们惊异的第二件大事就是障碍物。无论是哪一种障碍物，只要能够妨碍生物自由迁徙的，对于各个地区生物的差异都有着密切的关系。我们可以从欧洲和美洲几乎所有的陆相生物的悬殊性状中看出这一点。不过在两大洲的北部却是例外，那里的陆地几乎是相连的，气候仅略有差别，北温带的生物可以自由地迁徙，就像现在北极的生物一样。从处于同一纬度下的澳洲、非洲和南美洲生物之间具有极大的差异中，我们可以看到同样的事实，因为这三个地区之间的隔离程度是世界之最。在每一个大陆上，我们也看到了同样的情况： 在巍峨连绵的山脉、大沙漠、甚至是大河两边，我们可找到不同的生物。显然，山脉、沙漠等障碍不像海洋隔离大陆那样难以跨越，也不如海洋存在了那么长的时间。所以，同一大陆上生物间的差异，远比不同大陆生物间的差异要小。
再看看海洋的情况： 也有同样的规律。南美洲东西两岸的海相生物，除了极少数贝类、甲壳类和棘皮动物是两岸共有之外，其余生物皆不相同。但是京特博士最近指出，在巴拿马地峡两边的鱼类，约有30%是相同的，这个事实使许多博物学家相信这个地峡以前曾是连通的海洋。美洲海岸的西边是一望无际的太平洋，没有一个岛屿可供迁徙的生物歇脚，这是另一种障碍物，一旦越过大洋，我们就会遇到太平洋东部各岛上截然不同的动物群。所以，共有三种不同的海相动物群系(一种南美洲东岸大西洋动物群，一种南美洲西岸太平洋动物群，一种是太平洋东部诸岛动物群)从最南面到最北面形成气候相似而彼此相距不远的平行线。可是，由于不可逾越的障碍物(大陆或是大洋)的阻隔，这三种动物群系几乎完全不同。与此相反，如果从太平洋热带部分的东部诸岛向西行进，不仅没有不可逾越的障碍物，还有无数的岛屿可供歇脚；或者有连绵不断的海岸线，一直绕过半个地球直达非洲海岸；在这广阔无垠的空间，没有遇到截然不同的海相动物群。虽然在上面所说的美洲东、西两岸及太平洋东部诸岛这三个动物群系中，只有少数几种共有的海相动物。然而从太平洋到印度洋，许多鱼类却是共有的，即使在几乎相反的子午线上——太平洋东部诸岛和非洲东部海岸，也存在着许多共有的贝类。
第三件大事，其中在上面已经叙述过，尽管物种类型因地而异，但同一大陆或同一海洋的生物都有亲缘关系。这是一条最普遍的规律，每一个大陆都有无数实际的例子。例如，一位博物学家从北向南旅行时，不能不被近缘而又不同物种生物群的顺次更替而惊奇。他会听到类似而不同种的鸟发出几乎一样的鸣叫声，会看到鸟巢的构造虽然近似但绝不雷同，鸟卵的颜色也有近似而不相同的情况。在麦哲伦海峡附近的平原上，生存着美洲鸵属的一种鸵鸟，叫三趾鸵，而北面的拉普拉达平原上则有同属的另一种鸵鸟。这两种鸵鸟与同纬度的非洲、澳洲存在的真正鸵鸟或鸸鹋都不一样。在同一拉普拉它平原上，我们看到习性与欧洲的野兔和家兔差不多、同是啮齿目(Order of Rodents)的刺鼠(agouti)和绒鼠(bizcacha)，它们的构造是典型的美洲类型。我们登上高高的科迪勒拉山，可以找到绒鼠的一个高山种。我们观察流水，只能看到南美型的啮齿目的河鼠(Coypu)和水豚(Capybara)，而看不到海狸(beaver)或麝鼠(musk-rat)。我们还可举出无数个这样的例子。如果我们考察一下远离美洲海岸的岛屿，不论它们的地质构造有多大的差别，它们的生物类型是多么独特，但那里的生物却都属于美洲型。我们可以回顾一下过去时代的情况，正如上一章所讲的，那时在美洲大陆上和海洋里占优势的物种都是美洲型。我们看到的这种种事实，与时间和空间、同一地区的海洋和陆地深深地有机地联系起来，而与自然地理条件无关。这种有机联系到底是什么?博物学家如果不是傻瓜，肯定是会追究的。
这种联系很简单，那就是遗传。正如我们确实知道的，仅仅是遗传这一个因素，就足以形成彼此十分相似的生物，或者是彼此相似的变种。不同地区生物之间的差异，主要是由于变异和自然选择作用引起的改变造成的，其次可能是自然地理条件的差异发挥着一定影响力。不同地区生物变异的程度，取决于过去相当长时期内，生物的优势类型从一个地方迁徙到另一个地方时受到了多少有效障碍，取决于原先迁入者的数量和性质，还取决于生物之间斗争所引起的各种变异性质的不同保存情况。在生存斗争中，生物与生物之间的关系，是所有关系中最重要的，正如我们上面经常提到的那样。由于障碍物妨碍生物进行迁移，于是它就起了特别重要的作用，就像时间对于生物经过自然选择的缓慢变异过程而起的重要作用一样。凡是分布广的物种，个体数量也很多，已经在它们自己扩大的地盘上战胜了许多竞争者。当它们扩张到新地区时，就有最好的机会去夺取新的地盘。它们在新地盘里会处于新的自然条件下，常常发生进一步的变异改良。它们将再次获得胜利，并繁衍出成群的变异了的后代。根据这种遗传演化的原理，我们可以理解，为什么有些属的部分物种，甚至整个属、整个科都会只局限在某一地区分布，而这也正是普遍存在的、众所周知的情况。
上一章已经叙述过，我们没有证据可以证明存在着某种生物演化必须遵循的定规。因为每一个物种的变异都有其独立性，只有在复杂的生存斗争中，当某种变异对每个个体都有益处时，才会被自然选择所利用，所以每个物种产生变异的程度是不一致的。如果有一些物种，在它们老地盘上彼此竞争已久，然后全体迁徙到一个新的与外界隔绝的地方，那么它们很少有变异的可能，因为迁徙和隔绝本身对它们没有任何效果。这些因素只有使生物之间建立起新的关系，而且生物与周围新环境条件关系较小的时候，才会起作用。正如我们上章所讲的，某些生物从远古的地质时期以来就保持了几乎相同的性状特征，所以也许有某些物种经过了极远的迁徙后，性状特征没有发生重大变化甚或一点变化也没有。
依据这个观点，同属的物种，显然最初必定起源于同一地点。尽管这些物种现在散居于世界各地，相距甚远，但它们都是从一个共同祖先传下来的。至于那些经历了整个地质时期却很少变化的物种，不难相信它们都是从同一地区迁徙来的。因为自远古以来所发生的地理和气候的巨大变化，使任何大规模的迁徙都成为可能。不过在许多其他情况下，我们有理由相信，同一属的各个物种，是在较近的时期产生的，这样，假如它们的分布相隔很远，就难以解释了。同样明显的是，同一物种的每一个体，虽然现在分布在相隔遥远的地区，但它们必定来自其父母最初产生的地方，因为前面已经说过，从不同物种的双亲产生出同种的个体是难以置信的。
物种单一起源中心论
现在我们探讨一下博物学家们曾详细讨论过的一个问题，就是物种是在地球表面的某一个地方、还是在多个地方起源的。同一物种怎样从某一地点迁徙到现在所在的那些遥远而隔离的地方，的确是极难弄清楚的。但是最简单的观点，即每一物种最初是在一个地点产生的观点，却又最能令人信服。反对这种观点的人，也就会反对生物常见的世代传衍和其后迁徙的事实，而不得不借助某种神奇的作用来解释。人们都承认，在大多数情况下，一个物种生存的地方总是相连的。如果有一种植物或动物，生存在彼此相距甚远的两个地区，或者生存的两地区中间隔着难以逾越的障碍时，那就是不寻常的例外了。陆相哺乳动物无法跨过大海迁徙的情况也许比其他任何生物更为明显，因此到目前为止，尚未发现有同种哺乳动物分布在世界相距遥远的地方而使我们无法解释的情况。英国和欧洲其他地区都有同样的四足兽类，对此没有一个地质学家觉得有什么难解释的，因为英国和欧洲一度曾是连接在一起的。然而，如果同一物种能在两个隔开的地方产生，那么，为什么我们在欧洲、澳洲及南美洲的哺乳动物中，找不到一种是共有的呢?这三大洲的生活条件几乎是相同的，所以有许多欧洲的动植物可以迁入美洲和澳洲驯化。而且，在南北两半球相对遥远的地方，即南北极附近，生长着某些完全相同的原始植物。我认为这答案是，某些植物有很多传播方式，可以越过广大的中间隔离地带迁徙，而哺乳动物则无法越过这些障碍而迁徙。各种障碍物的巨大而明显的作用，只有当在障碍物的一边产生很多物种而无法迁徙到另一边的时候，才可清楚地了解。有少数的科，较多的亚科和属，更多数量属内的部分物种，都局限在一个地区内生存。根据几位博物学家的观察，凡是最天然的属，或是各物种彼此间关系最密切的属，其分布大都局限在同一个区域内，即使它们占有广泛的分布区域，这些区域也必定是相连的。如果我们观察在生物分类系统中再降低一级，也就是降低到同一物种内的个体分布时，如若它们最初不是局限在某一个地方出现，而是受着什么相反的分布法则的支配时，那可真是极端反常的怪事了!
因此，我的观点，和其他许多博物学家的观点相同，都认为最可能的情况是，每一物种最初只在一个单独的地方产生，然后再依靠它的迁徙和生存的能力，在过去和现在所许可的条件下，再从最初的地方向外迁徙。毫无疑问，在很多情况下，我们尚无法解释一个物种是如何从一个地方迁徙到另一个地方的。但是，地理和气象条件在最近的地质时期内肯定发生过变化，这就会把许多物种从前是连续的分布区域破坏成不连续的了。因此，这就迫使我们考虑，是否有很多这种例外的连续分布的情况，它们的性质是否很严重，以至于会使我们放弃“物种从一个地方最初产生，其后尽可能的向外迁移”这个合理的信念。要想把现在分布于相距遥远而隔离的同一物种的所有例外情况都加以讨论，实在是不胜其烦；况且有一些例子，我们也难以解释。但是，在上面几句序言之后，我将对几个最显著的实例加以讨论。首先讨论相隔遥远的山顶上和在南北两极区域里生存着同一物种的问题，第二，讨论淡水生物的广泛分布(放在下章讨论)，第三是关于同一个陆栖物种同时在大陆上和相距该大陆数百英里外的海岛上都存在的问题。对于同一物种在地球表面相距遥远而分离的地方生存的事例，如果能够根据“物种由一个原产地向外迁徙”的观点来解释的话，那么由于我们对过去的气候和地理变迁及生物迁移的方式等等知之甚少而为难时，那么相信“物种最初只有一个原产地”的规律，则是较为妥当。
在讨论这个问题的时候，我们还要同时考虑另一个同样重要的问题，这就是按照我们的学说，从一个共同祖先传下来的同一属里的各个物种，是否都是从某一个地区向外迁移，并且在迁移的过程中同时又发生了变异呢?如果某一地区的大多数物种，和另一地区里的物种虽然非常相似却又不相同时，我们要是能够证明在过去某一时期曾经发生过物种从一个地区迁移到另一地区的事情，那就会大大巩固我们“单一地点起源论”的观点，因为按照遗传演化的学说，这种情况可以得到明确的解释。例如，在离大陆几百英里之外的海上，隆起形成了一个火山岛，经过相当长时间之后，可能有少数物种从大陆上迁移到岛上生存。虽然它们的后代已经发生了变异，但是由于遗传的原因，仍然和大陆上的物种有亲缘关系。这种情况的例子是很多的，如果按照物种独立创生的理论，则是解释不通的，这个问题我们以后还会讨论。这一地区的物种和另一地区物种有关系的观点，和华莱士先生的观点没有什么不同，他曾经断言：“每个物种的产生都应该和过去存在的相似物种在时间上和空间上是吻合的。”现在当然很清楚了，华莱士先生认为的吻合，是由于遗传演化的原因造成的。
物种是在一个地方还是多个地方产生的问题，与另一个类似的问题是有区别的，这个问题就是： 所有同种的个体，都是由一对配偶或是由一个雌雄同体的个体传衍下来的呢?还是像某些学者想象的那样，是从同时创生出来的许多个体传衍下来的呢?对于那些从不交合的生物(如果这种生物存在的话)，每一个物种一定是从连续变异的变种传衍而来的。这些变种，彼此相互排斥，但绝不与同种的其他个体或变种个体相混合，因而在连续变异的每一个阶段，所有同一类型的个体必然是从同一个亲体传下来的。但是在大多数情况下，必须由雌雄两性交配或偶然进行杂交而产生新的后代，这样在同一地区、同一物种的每一个体，会因相互交配而几乎保持一致。许多个体会同时产生变异，而且每一时期变异的全量不只是来自单一的亲体。可以举例说明我的意思： 英国的赛马和其他任何品种的马都不相同，但它的这种不同和优良性状并不只是来自一对父母亲体的遗传，而是由于世世代代对许多个体不断地仔细选择和加以训练的缘故。
我在上面所提出的三个事实，可能是“物种单一起源中心论”最难解释的问题，在讨论它们之前，我一定要先叙述一下物种传播的方式。
生物传播的方式
莱伊尔爵士和其他学者就这个问题已进行了很精辟的论述，我在这里只是简要地举出一些比较重要事实。气候的变化，肯定对生物的迁移有重大的影响，某一个地方，就现在的气候条件而言，使某些生物迁徙时不能通过，然而在气候与今不同的从前某个时期，也许曾经是生物迁徙的大路。这一问题将在下面进行较仔细地讨论。陆地水平面的升降变化，对生物迁徙必定也有重大影响，例如，现在有一个狭窄的地峡，把两种海相动物群隔离开来，然而一旦这条地峡被海水淹没过了，或者过去已经被海水淹没了，那么两种海相动物群必然会混合在一起，或者说过去就已经混合过了。今日海洋所在之处，过去可能有陆地存在，使大陆和海岛连接在一起，这样，陆相生物就可以从一个地方迁徙到另一地方。在现代生物存在期间，陆地水平面曾发生过巨大的变迁，对此没有一位地质学家有疑问。福布斯先生认为，大西洋的一切海岛，在近期内肯定曾和欧洲或非洲相连接。同样欧洲也曾与美洲相连接。其他学者更是纷纷假定过去各个大洋之间都有陆路可通，而且几乎各个海岛也都和大陆相连。假定福布斯的论点是可信的话，那就必须承认，在近期内几乎没有一个海岛不和大陆相连接。这种观点可以很干脆利落地解释了同一物种分散于极遥远地方的问题，消除了许多难点。但是，就我所做出的最合理的判断，无法承认在现代物种存在期间，会发生如此巨大的地理变迁。我的意见是，我们虽然有大量证据表明海陆的沧桑变化极大，但并没有证据表明我们各个大陆的位置和范围会有这么巨大的变迁，以至于使大陆与大陆相连，大陆与海岛相连。我可以直爽地承认，过去的确曾有许多供动植物迁徙时可以歇脚的岛屿现在已沉没了。在有珊瑚形成的海洋里，就有这种下沉的海岛，上面可有环形的珊瑚礁作为标志。将来总会有那么一天，“各物种是从单一源地产生的”规律会被人们完全承认，我们也会更确切地了解生物传播的方式，那时我们就可以安然无虑地推测过去大陆的范围了。然而我并不相信，将来会证明我们现在完全分离的多数大陆，在近代曾经相连接或是几乎相连接，并且还和许多现存的海岛相连接（板块构造和大陆漂移理论已证实，这种情况的确存在着——译者注）。有几个生物分布方面的事实，——例如，几乎每个大陆两侧的海相动物群都存在着巨大的差异，——有几处陆地和海洋的第三纪生物与该处现代生物之间有密切的关系，——海岛上生存的哺乳动物与距离最近的大陆上的哺乳动物之间的相似程度，部分地取决于二者之间海洋的深度(以后还会论述)等等，——这些和其他类似的事实都与福布斯及其追随者的近代曾发生过巨大的海陆变迁的观点正相反。海岛上生物的特征及相对比例也与海岛以前曾与大陆相连接的观点相矛盾。何况所有这些海岛，几乎全是由火山岩所组成，也无法支持它们是由大陆沉没后残留物组成的观点。假如它们原来是大陆的山脉，那么，至少应该有一些海岛是由花岗岩、变质片岩，古代含化石的岩石或其他和大陆山脉相同的岩石所组成，而不仅仅是由火山物质堆积而成的。
现在，我们必须就“偶然”的含义说几句话，也许把它称为“偶然的传播方法”更为恰当些。在这里我只谈有关植物的事。在植物学的著作里，经常提到不适宜于广泛传播的某种植物，但是完全不了解这些植物通过海洋传播的难易情况。在贝克莱先生(Mr. Berkeley)帮助我做了几个试验以前，根本不知道植物种子对海水的侵蚀作用有多大的抵抗力。我惊奇地发现，在87种植物种子里竟有64种在盐水中浸泡28天之后仍能发芽，还有少数种子，在浸泡137天之后仍能存活。值得注意的是，有些目的种子，受到海水的侵蚀比别的目严重些，例如我曾对九种豆科植物的种子做过试验，只有一种例外，其余的都不能较好地抵抗盐水侵蚀。与豆科近似的田基麻科(Hydrophyllaceae)和花葱科(Polemoniaceae)的七种植物种子，经过一个月盐水的浸泡后全部死掉了。为了方便起见，我主要用不带荚和果实的小型种子做实验，它们浸泡数天后就全都沉到水底，所以无论它们是否会受到海水的侵蚀损害，都不能漂浮越过广阔的海洋。后来我又试着用一些较大的有果实和带荚的种子实验，其中有些竟然在水面上漂浮了很长时间。众所周知，新鲜木材与干燥木材的浮力有很大差别，我想起在发洪水的时候，常有带着果实或荚种的干燥植物或枝条被冲到大海里去。受这种想法启发，我把94种带有成熟果实枝条的植物进行干燥，然后放在海水里去实验。结果大部分枝条很快就沉到水底，但也有小部分，当果实是新鲜的时候，只能在水面上漂浮很短时间，而在干燥后却能漂浮很长时间。例如成熟的榛子入水就会下沉，但是干燥后却可以漂浮90天，以后种在土里还能够发芽。带有成熟浆果的天门冬(Asparagus)新鲜时能漂浮23天，干燥后可漂浮85天后仍然能够发芽。刚成熟的苦爹菜(Helosciadium)种子，浸泡两天后便沉入水底，但干燥后大约能漂浮90天，而且以后还可发芽。总计这94种干燥的植物中，有18种可以在海面上漂浮28天，其中包括可以漂浮更长时间的几种。在87种植物种子里面，有64种在海水里浸泡28天之后，还保存发芽繁殖的能力。在和上述实验的物种不完全相同的另一实验中，94种成熟果实的植物种子经干燥后，有18种可以在海水里漂浮28天以上。因此，如果根据这些不多的实验我们可以做出什么推论的话，那就是： 在任何地区的植物种子，可有14%能在海水中漂浮28天后，仍然保持着发芽的能力。在约翰斯顿(Johuston)的《自然地理地图集》里，有几处标着大西洋海流的平均速度，为每昼夜33英里，有些海流的速度可高达每昼夜60英里。以海流的平均速度计算，某个地区的植物种子入海后，可有14%漂过924英里的海面到达另一地区。在搁浅之后，如果有向陆地吹的风，还可以把它们带到适宜的地点，还会发芽成长。
在我们的实验之后，马滕斯(M. Martens)也做了相似的实验，他改进了实验的方法，把许多种子放到一个盒子里，投到真正的海洋里，使盒子里的种子有时浸到水里，有时又暴露于空气中，就像真的漂浮中的植物一样。他一共做了98类植物种子的实验，大多数和我做实验时用的植物种类不同，他选用的多为大果实的和海边植物的种子，这样或许会延长它们漂浮的时间和增加对海水侵蚀的抵抗力。另一方面，他没有预先晒干这些植物或是带有果实的枝条，正如我们已经知道的，干燥可以使某些植物漂浮的时间更长些。马滕斯实验的结果是，在98类不同的植物种子里，有18种漂浮了42天后仍不失去发芽的能力。然而，我不怀疑，暴露在波浪中的植物所漂浮的时间，会比我们实验中免受剧烈颠簸影响的种子漂浮的时间短。因此，我们可以更加谨慎地假设： 一个地区的植物，可有10%类型的种子在干燥时能漂浮过900英里宽的海面后仍保持了发芽的能力。比较大型的果实，往往比小型果实漂浮的时间更长久，这真是有趣的事实。按德康多尔的说法，具有大型果实的植物，分布的范围通常会受到限制，因为它们难以由其他任何方法来传播。
有的时候，植物的种子还要靠别的方法传播。漂流的木材经常被波浪冲到许多海岛上，甚至会被冲到最广阔的大洋中心的岛屿上去。太平洋珊瑚岛上的土著居民，专门从这种漂流植物的根部搜集所挟带的石块来做工具，这种石块竟成为贵重的皇家税品。我发现有些不规则形状的石块卡在树根中间时，石子和树根之间的小缝隙里经常挟带着小块泥土，充填得非常严密，虽然经过海上长途漂流也不会冲掉一点儿。曾有一棵生长了50年的橡树，其根部有完全密封的小块泥土，取出后有三棵双子叶的植物种子发出芽来，我确信这个观察是可靠的。我还可以说明，漂浮在海上的鸟类尸体，有些时候没有立刻被别的动物吃掉，这死鸟的嗉囊里可能有许多类型植物的种子，长期保持着发芽的活力。例如只要把豌豆和巢菜的种子在海水里浸泡几天就会死掉，但若把它们吞食到鸽子的嗉囊里，再把死鸽放入人工海水中浸泡30天后取出嗉囊里的种子，使我感到惊奇的是这些种子几乎全部都能够发芽。
活着的鸟类是传播种子最有成效的动物，我可以列举出许多事实，证明有多种鸟类被大风吹带着飞越远洋。在这种情况下，我们可以谨慎地估计鸟的飞行速度经常是每小时35英里。还有的学者估计的数字比这高得多。我从来没有看到过，营养丰富的种子能够通过鸟的肠子而排出，但是那些果实内有硬壳的种子，甚至能够通过火鸡的消化器官而完好无损。在我的花园里，两个月内我曾从小鸟的粪便里捡出12类植物的种子，表面上看来都是完好的，我试着种植了一些，都还能发芽。下面的事实更重要： 鸟的嗉囊不能分泌消化液，正像我试验的那样，丝毫不会使种子的发芽能力受到伤害。这样，鸟类在找到并吞食了大量食物之后，我们可以肯定在几个小时甚至18个小时内，它所吃的谷粒尚未全部进入嗉囊，而在这段时间内，这只鸟儿可以很容易地顺风飞行到500英里以外的地方。我们知道老鹰是以寻找飞倦的鸟儿为食的，于是这只鸟儿被撕开的嗉囊里所存的种子，被这样轻易地散布出去。有的老鹰和猫头鹰把捕获的猎物整个吞下，经过10至20个小时的间隔，吐出小团食物残渣，根据动物园所做的实验，我知道这小团残渣内含有能发芽的种子。燕麦、小麦、粟、加那利草(Canary)、大麻、三叶草及甜菜的种子，在不同食肉鸟的胃里停留12～21小时之后，都能够发芽。甚至有两粒甜菜的种子，在胃里停留了2天又14个小时之后还发芽生长。我发现，淡水鱼类吞食多种陆生和水生植物的种子，鱼又经常被鸟吃掉，因而植物的种子，就可以从一个地方传播到另一个地方。我曾经把各种植物种子装到死鱼胃里，再把鱼拿给鱼鹰、鹳(Stork)和鹈鹕(Pelican)等鸟吃，隔了好些小时之后，这些鸟类把种子作为小团块的残渣从嘴里吐出来或是跟着粪便排泄出来。这些被鸟排出的种子里有一些还具有发芽的能力，但也有一些种子经过鸟类的消化过程而死亡了。
有时候，飞蝗会被风吹到离大陆很远的地方。我曾亲自在远离非洲海岸370英里之外的地方捉到一只，还听说有人在更远的地方也捉住过飞蝗。罗夫牧师(Rev. R. T. Lowe)告诉莱伊尔爵士，在1844年11月，马德拉岛上空飞来大群飞蝗，其数目之多，就像暴风雪的雪片一般，遮天蔽日，蝗群一直延伸到要用望远镜才能看到的高处。在两三天时间里，蝗群一圈又一圈地飞着，渐渐形成一个直径至少有五六英里的巨大椭球形，在夜晚时降落，高大的树木上全被它们遮满了。后来，他们就像来的时候那样，突然在海上消失了，以后也没有再在岛上出现过。现在，非洲南部纳塔尔(Natal)地区的一些农民虽然证据不足，却都相信，大群的飞蝗常常飞到那里，它们所排泄的粪便中有植物的种子，致使有害的植物传播到他们的牧场上。韦尔(Weale)先生相信这种情况是真实的，曾在信封内附寄给我一小包蝗虫的干粪便，我在显微镜下检出几粒种子，播种后长出了7棵草，归类于两个物种两个属。因此，像突然飞袭马德拉岛的那种蝗虫群，很可能是几种植物传播的方式，这样，它们的种子可以轻易地被传播到远离大陆的海岛上去。
虽然，鸟类的喙和爪常常是干净的，但有时也难免沾上泥土。有一次我从一只鹧鸪的脚上取下61喱重的干黏土；另一次，则取下22喱，并在泥土中找到一块像巢菜种子一样大小的碎石块。还有更有意思的事情： 一位朋友曾寄给我一条丘鹬(Woodcock)的腿，胫部粘着一块9喱重的干土，里面包着一粒蛙灯心草(Juncusbufonius)的种子，播种后发了芽，开了花。布来顿(Brighton)地区的斯惠司兰先生(Swaysland)四十年来一直专心观察英国的候鸟，他对我说，他常常乘着鹡鸰(Motacillae)、穗(Wheatear)和欧洲石(Saxicolae)等鸟类初到英国海滨尚未着陆之前，就把它们打下来，有多次他看到鸟的爪上粘有小块泥土。有许多事实可以证明，这种含有种子的小泥块是极其普通的现象。例如，牛顿教授(Prof. Newton)曾寄给我一条受伤无法飞翔的红足石鸡(Cuccabisrufa)的腿，上面粘着一团泥土，约有6.5盎司重，这块泥土曾保存了三年，后来把它打碎，放在玻璃罩内加水，竟然从土里长出82棵植物来，其中有： 12棵单子叶植物(包括普通的燕麦草和一种以上的茅草)，其余70棵是双子叶植物，从它们的嫩叶形状来判断，至少有三个不同的品种。许多鸟类，每年随大风远涉重洋，逐年迁徙，例如，飞越地中海的几百万只鹌鹑(Guail)，它们会把偶然粘在喙和爪上泥土中的几粒种子传播出去，面对着这些事实，我们还能有什么疑虑吗?就这个问题，我还要在后面讨论。
正如我们所知道的，冰川(冰山)有时挟带着泥土、石头，甚至挟带着树枝，骸骨和陆栖鸟类的巢等等。毫无疑问，正如莱伊尔所说的那样，在北极和南极地区，冰川偶尔也会把植物的种子从一个地方运到另一个地方。而在冰河时代，即便是现代的温带地区，也会有冰川把种子从一个地方运到另一个地方。亚速尔群岛上的植物与欧洲大陆植物的共同性，要比其他大西洋上更靠近欧洲大陆的岛屿上植物与欧洲植物的共同性高。引用华生先生的话就是： 按照纬度进行比较，亚速尔群岛的植物，带着较多的北方植物特征。我猜想，亚速尔群岛上部分植物的种子，是在冰河时期由冰川带去的。我曾请莱伊尔爵士写信给哈通先生(Mr. Hartung)，询问他在亚速尔群岛上是否看到过漂石，他回答说，曾见到花岗岩和其他岩石的巨大碎块，而这些岩石是该群岛原来所没有的。因此，我们即可稳妥地推测，以前的冰川把所负载的岩石带到这个大洋中心的群岛上时，至少也把少数北方植物的种子带到这里。
仔细考虑上述的各种传播方式和有待发现的其他传播方式，一年又一年地经过了多少万年的不断作用，我想假如许多植物的种子没有用这些方式广泛地传播出去，那倒真成了怪事!人们有时称这些传播方式是偶然的，实在不确切；洋流方向不是偶然的，定期信风的风向也不是偶然的。人们应该观察到，任何一种传播方式都难于把种子散布到极远的地方去，因为种子在海水的长期作用下，就会失去它们发芽的活力，种子也不能在鸟类嗉囊或肠道里耽搁过久。但是，利用这些传播方式，已足能使种子通过几百英里宽的海洋，或者从一个海岛传播到另一个海岛，或者从一个大陆传播到附近的海岛，只是不能从一个大陆传播到距离极远的另一个大陆罢了。距离极远的大陆上的植物群，不会因为这些传播而相互混合，它们将和现在一样，各自保持着独自的状态。从海流的方向可知，种子不会从北美洲带到英国，但却可以从西印度把种子带到英国的西海岸，只是那种子即使没有因长期被海水浸泡而死去，也不一定会忍耐住欧洲的气候。几乎每年都有一二只陆鸟，从北美洲乘风越过大西洋，来到爱尔兰或英格兰的西部海岸。但只有一个方法可以使这种稀有的漂泊者传播种子，即黏附在它们喙上或爪上的泥土中，这是极其稀罕偶然的事。而且在这种情况下，要使种子落在适宜的土地上，生长至成熟，其机会又是多么小啊!但是，如果像大不列颠那样生物繁盛的岛，在最近几百年里，已知没有因偶然的传播方式从欧洲大陆或其他大陆上迁来植物(此事难以证明)，因而就以为那些缺乏生物的贫瘠的海岛，离大陆更远，也不能用类似的方法传入移居的植物时，那就大错而特错了。如果有100种植物种子或动物，移居到一个海岛上，尽管这个岛上的生物远远没有不列颠的那样繁茂，而且能够适应新家园、可被驯化的只是一个物种。但在悠久的地质时期里，如果那个海岛正在升起，岛上尚没有繁多的生物，这种偶然的传播方法的效果，不能没有根据地予以否认。在一个几近不毛之地的岛上，很少有或根本没有害虫或鸟类，几乎每一粒偶然落到这里来的种子，只要有适宜的气候，可能都会发芽和生存的。
冰期时的传播
由数百英里宽的低地分隔开的一些高山顶上，生长着许多完全相同的植物和动物。由于高山物种是不能在低地生存的，因而我们便难以理解，为何同一物种能生活在相距较远而隔离的地方，因为我们还没有关于它们能从一个地方迁徙到另一个地方的生动事例。我们看到，在阿尔卑斯山和比利牛斯山(Pyrenees)的积雪地带，以及欧洲最北面的地区有许多相同的植物存在，这确实是值得注意的事实。而美国的怀特山(White Mountains)上的植物和拉布拉多(Labrador)的植物完全相同，正如阿沙格雷说的，它们又和欧洲最高山顶上的植物几乎是一模一样的，这更是一件值得人们注意的事情了。早在1747年，葛美伦(Gmelin)就这同样的事实下过断言，说同一物种，可以在许多相距遥远的不同地方分别创生出来。要不是阿加西斯和其他学者提醒人们注意在冰河时代的生物分布，我们可能仍然保持着过去的观点。冰河时期，正像我们立刻就会看到的，可以给这些事实一个简明的解释。我们有各种可以相信的证据，包括有机的和无机的证据，证实最近的地质时期内，欧洲中部和北美洲都曾处于北极型气候下。苏格兰和威尔士的山岳，从它们山腰的冰川划痕、光滑的表面和摆放在高处的漂石，表明在最近的地质时期里山谷曾充满了冰川。这些痕迹比着火后房屋废墟更清楚地表明了以前的经历，欧洲气候变化非常剧烈，在意大利北部古冰川所遗留下的巨大冰碛石上，现在已经长满了葡萄和玉米。在美国的大部分地区，都能看到冰川漂石和有划痕的岩石，清楚地表明以前那里有一个寒冷的时期。
根据福布斯的解释，以前的冰期气候对欧洲生物的分布，可有如下的影响： 我们假设有一个新冰期，缓缓地到来，接着又像以前的冰期那样逐渐地过去，这样我们就更容易体会到它们的各种变化。当严寒来临时，处于南方各地区的气候，变得适宜于北方生物的生存，北方的生物必然向南迁移，占据以前温带生物的位置。同时温带的生物，也会一步一步地向南迁移，除非有障碍物将它们阻挡而死亡。这时的高山将被冰雪覆盖，原来的高山生物，向山下迁移到平原地区。当严寒达到极点时，北极地区的动物群，遍布于欧洲中部，并一直向南延伸分布到阿尔卑斯山及比利牛斯山，甚至延伸到西班牙。现在美国的温带地区，当时也同样遍布北极型的动物和植物，而且和欧洲的动植物种类基本相同，因为上面我们假设北极圈里的生物要向南迁移，所以不论在地球的哪一处，生物类型是相同的。
当温暖的气候逐渐回转时，北极型的生物可能要向北退却，接踵而来的是温带地区的生物也北移。当山上的积雪开始由山脚下融化时，北极型生物便占据了这个解冻的空旷地带。随着温度逐渐增高，融雪也逐渐向山上移动，北极型生物也渐渐移到高山上去，这时它们同类型的一部分生物则逐渐向北退去。因此，当温度完全恢复为正常时，原先曾在北美及欧洲平原的北极型同种生物，一部分回到欧洲和北美洲北部的寒冷地区，另一些就留在相距甚远而又隔离的高山顶上了。
这样，我们就可知道，为什么在相距遥远的地区，例如北美和欧洲的高山上，会有那么多的相同植物。我们还可以知道，为什么每个山脉的高山植物，和它们正北方或近似正北方的植物，有更特殊的密切关系。因为严寒来临时开始向南迁移和气候转暖时向北退却，迁移的路线通常是正南或正北的。例如华生先生所说的苏格兰的高山植物，以及雷蒙德先生所说的比利牛斯山的植物和斯堪的纳维亚北部的植物特别相似；美国和拉布拉多的高山植物类似；西伯利亚高山上的植物和俄国北极区的相似。这些观点，是以过去确实存在的冰期为依据的。所以我认为，它能非常圆满地解释现代欧洲和美洲的高山植物及北极型植物的分布情况。当我们在其他地区相距很远的山顶上找到同种生物时，就是没有别的证据，我们也可以断定，从前这里有过寒冷的气候，使这些生物迁徙时通过高山之间的低地，但现在这些低地变得温度太高，不适宜寒冷植物生存了。
由于北极型生物开始向南迁移，后来又向北退回，都是随着气候的变化进行的，因此在它们的长途迁徙时，没有遇到温度的剧烈变化，又因为这些生物是集体进行迁徙的，致使它们之间的相互关系也没什么大变动。所以，按照本书反复论证的原理，这些类型不会发生较大的改变。然而高山植物在温度回升的时候就相互隔离了，开始是在山脚下，最后留在山顶上，但其具体情况也会有些差别，因为并不是所有同种的北极型生物都能遗留到各个相距甚远的山顶上且长期生存下去。况且还有冰期以前就生存在山顶上，在冰期最严寒时暂时被驱逐到平原上来的古代高山物种，可能与这些新遗留的北极型物种相混合，它们还会受到各山脉之间稍有不同的气候的影响。因此，这些遗留下的物种之间的相互关系，多多少少受到了扰动，因而也很容易产生变异。实际上，它们确已发生了变异： 若是以欧洲几大山脉现今存在的所有高山动物和植物相互比较时，可以看到，虽然还有许多相同的物种，可是有些却成为了变种，有些成为可疑的物种或亚种，甚至有些已经成为近缘而不同的物种，构成各个山脉特有的代表物种了。
在上述的说明中，我曾假定这种设想的冰期在刚开始时，环绕北极地区的北极型生物，是和现在我们所见到的情况十分一致。不过我们还得假定，当初地球上的亚北极和少数温带生物也是相同的，因为现在生存在较低山坡和北美洲、欧洲平原上的物种，也有一部分是相同的。可能有人要问，在真正的大冰期开始的时候，该怎样解释全世界亚北极生物和温带生物相同的程度呢?现今美洲和欧洲亚北极带和温带的生物，被整个大西洋和北太平洋隔开了。在冰期中，这两个大陆生物栖息地的位置在现今栖息地的南方，彼此之间肯定被更广阔的大洋所隔开。所以，人们会有疑问： 同一物种怎样在冰期或在冰期之前进入这两个大陆的?我相信问题解释的关键是在冰期开始之前的气候特征。在晚上新世时期，地球上大多数生物种类与现在相同，我们有充足的理由相信，当时的气候比现在温暖。因此，我们可以假定，现在生活在北纬60°以南的生物，在上新世时却生活在更北方的66°至67°之间，即更靠近北极圈的地方；而现在的北极生物，那时则生活在十分靠近北极点的各个小陆块上。如果我们观察一下地球仪，就可看到在北极圈内，从欧洲西部，穿过西伯利亚直到美洲东部，陆地几乎是相连接的。这种环形陆地的连续性，使生物可以在适宜的气候下自由地迁徙。这样，欧洲和美洲亚北极生物和温带生物在冰期之前是相同的假设就有了理由。
据上述种种理由我们可以相信，尽管海平面有巨大的上下颤动，但我们各个大陆的相对位置长期以来几乎没有任何变化。我愿意引申这一观点，以便推论更早更温暖时期的情况。例如，较老的上新世，有大量相同的植物和动物，在几乎连续的环极陆地上生存；临近冰期到来之前，随着气候逐渐变冷，无论是在欧洲还是美洲生存的动植物，就开始慢慢地向南迁移。正如我所认为的那样，现在我们在欧洲中部和美国所看见的它们的后代，多数已发生了变异。依据这种观点，我们能够理解北美洲与欧洲的生物为什么很少是完全相同的。如果考虑到这两个大陆相距之远，中间又有整个大西洋相隔时，这种关系就格外令人注意。对于几个观察家所提出的另一个奇特事实，我们也有了进一步的理解，这就是欧美两大洲晚第三纪生物之间的关系，比现在更为密切，其原因是晚第三纪较温暖的时期，欧美两大洲的北部陆地几乎相连，作为陆桥使两洲生物迁徙，后来因为严寒降临，该处不能通行了。
当上新世温度渐渐降低时，在欧洲和美洲生存的相同物种，很快都从北极圈向南方迁徙，这样，两大洲的生物之间便断绝了联系。在两大洲较温暖地区的生物，必定在很久以前就发生了这种隔离。这些北极动植物向南迁移，在美洲必然会与美洲土著动植物混合而产生生存斗争；在另一大陆欧洲，也发生了同样的事情。因此，一切情况都有利于它们产生大量的变异，其程度远非高山生物可比。高山生物只是被隔离在欧洲和美洲的高山顶上和北极地区，而且时代也近得多。所以，若将欧洲和美洲两大陆现代温带生物进行比较时，我们只能找到少数相同的物种。(尽管阿沙格雷近期指出，两洲相同种类的植物，比我们以前估计的要多。)但是，我们发现每一个纲里都有很多类型在分类上引起争执，并被不同的博物学家要么列为地理亚种，要么干脆列为不同的物种。当然也有许多非常相近的或代表性类型被博物学家们一致公认是不同的物种。
海水中和陆地上的情况一样，在上新世，甚至在更早的时期，海洋生物几乎一致地沿着北极圈内连续的海岸慢慢向南迁移，按照变异的学说，我们可以解释为什么完全隔离的海洋里会有很多非常相似的生物类型存在。同样，我们也可以解释，为什么在北美洲东西两岸的温带地区里，已绝灭的和现存生物之间存在密切相似的关系。我们还可解释一些更奇怪的事情，例如地中海和日本海的许多甲壳类(如达纳的优秀著作中所描述的)、某些鱼类及其他海相动物都有密切的关系，而现在地中海和日本海已经被整个亚洲大陆和宽广的海洋隔开了。
对于那些有关物种之间有密切相似关系的事实——现在和以前在北美洲东西两岸海洋的生物；地中海和日本海的生物；北美和欧洲温带陆栖生物间的密切相似关系等等，都无法用创造学说来解释。我们不认为，这些地区的自然地理条件类似，就一定能创造出相似的物种来。因为如果我们把南美洲的某些地区和南非洲或者澳洲的某些地区进行比较，我们就可看到在自然地理条件相似的地区里生存着颇不相同的生物。
南北冰期的交替
现在我们必须转而讨论更直接的问题。我确信，福布斯的观点可以广泛应用。在欧洲，我们从不列颠西海岸到乌拉尔山脉，南至比利牛斯山，都能见到以前冰期留下的最明显的证据。我们可以从冰冻的哺乳动物和山上植物的性状来推断西伯利亚也曾受到类似的影响。按照胡克博士的观察，在黎巴嫩(Labanen)永久性的积雪曾经覆盖了那里山脉的中脊。它所形成的冰川，从400英尺的高度直倾泻到山谷里。最近胡克在非洲北部的阿特拉斯(Atlas)山脉的低地，发现了冰川遗留下的大堆冰碛物。沿着喜马拉雅山，在相距900英里远的地方，尚有冰川以前下泻的痕迹。胡克博士在锡金(Sikkim)还看到古代留下的巨大冰碛物上长着玉米。从亚洲大陆向南，直到赤道的另一边，根据哈斯特博士(Dr. J. Haast)和赫克托博士(Dr. Hector)杰出的研究，我们知道在新西兰以前也有过冰川流到低地的情况。胡克博士在这个岛上也发现相距甚远的山上，长着相同的植物，说明这里以前曾有寒冷时期的经历。从克拉克牧师(Rev. W. B. Clarke)写信告诉我的事实来看，好像澳洲东南角的山上也有以前冰川活动的痕迹。
再看看美洲的情况： 在北美洲的东侧，向南直到纬度36°-37°的地方；在北美洲的西侧，从现在气候有很大差别的太平洋沿岸起，向南直到纬度46°的地方，皆发现了冰川带来的冰碛物。在落基山上，也曾见到漂石。在南美洲的科迪勒拉山，几乎就位于赤道上，冰川曾一度远远地伸展到目前的雪线以下。在智利中部，我曾调查过一个由岩石碎块(内含大砾石)堆成的大山丘，横在保地罗(Portillo)山谷里。毫无疑问，那里曾一度形成过巨大的冰碛堆积。福布斯先生曾告诉我，他在南纬13°-30°之间，高度约12000英尺的科迪勒拉山上，发现与挪威相似的有很深擦痕的岩石和含有带凹痕小砾石的大碎石堆。在整个科迪勒拉山地区，即使在最高处，现在已经不再有真正的冰川了。沿着这个大陆的两侧再向南，即从南纬41°到大陆的最南端，我们可以看到以前冰川活动的最明显证据，那里有无数从很远的地方运过来的巨大漂石。
基于下列的这些事实： ——由于冰川作用曾遍及南北两个半球；——由于两半球的冰期从地质意义上说，都属于近代的；——由冰期所引起的效果来看，南北半球的冰期持续时间都很长——最后，由于在近代冰川曾沿科迪勒拉山的走向向下延伸至低地平面——我曾做出这样的结论： 全球的温度，在冰期曾同时降低。现在，克罗尔先生在一系列优秀专著里，试图说明冰河气候是各种物理原因造成的后果，而这些物理原因是由于地球轨道离心率的增加而引起的。所有的原因都导致了同一个后果——冰期形成，而其中最主要的原因，则是地球轨道的离心率对海流的间接影响。据克罗尔先生的说法，每隔一万年或一万五千年，冰期就会有规律地循环发生一次。在长久的间冰期之后，这种严寒由于某种偶然事件，会极端严酷。这些偶然事件中最重要的，就是莱伊尔先生所说的海陆的相对位置变化。克罗尔先生相信最近一次冰期发生在24万年以前，持续了大约16万年，其间气候仅有轻微变化。对于更古老的冰期，几个地质学家则根据直接证据，相信在中新世和始新世也曾有过冰期。至于更久远的，就无需再提了。但是克罗尔所得出的结论中，对我们最重要的就是： 当北半球经受严寒的时候，南半球由于海流方向的改变，温度实际上是升高了，冬季也变得温暖了。相反，当南半球经历冰期时，北半球的情况也是如此。这个结论，对说明冰期生物的地理分布极有帮助。对此我坚信不疑，不过，我要先列举几个需要解释的实例来。
胡克博士曾经指出，在南美洲火地岛的开花植物(它们在当地贫乏的植物中占据不少的部分)中，除了许多极其相似的物种之外，尚有四五十种和北美洲与欧洲的完全相同。我们知道，这几处地方彼此相距遥远，且处于地球相反的两个半球上。在美洲赤道地区的高山上，有大群独特的属于欧洲属的物种。加得纳(Gardner)在巴西的奥更山(Organ Mountains)的植物中发现有少数欧洲温带属、某些南极属和某些安第斯山(Andean)的属，都是山脉之间低凹热带地区所未有的植物。在加拉加斯(Caraccas)的西拉(Silla)，著名的洪堡先生早就发现了归类于科迪勒拉山特有属的一些物种。在非洲的阿比西尼亚山上，生长着几种欧洲特有的类型和少数好望角植物的代表类型。在好望角，可以相信有非人为引进的少量欧洲物种，在山上也有一些不是非洲热带地区的欧洲代表类型。胡克博士也在最近指出，几内亚湾内高耸的费尔南多波(Fernado Po)岛高地和相邻的喀麦隆山上，有几种植物与阿比西尼亚山上的和欧洲温带的植物有密切的关系。我听胡克说过，有几种相同的温带植物已经被罗夫牧师在弗得角群岛上找到了。相同的温带类型几乎沿着赤道横穿过整个非洲大陆，延伸到弗得角群岛的山上，这是自有植物分布记录以来最令人吃惊的事实了。
在喜马拉雅山和印度半岛各个隔离的山脉上，在锡兰(现称斯里兰卡——译者注)高地以及爪哇的火山顶等地方，有很多完全相同的植物。或者某一地方的植物既是那一地方的代表种类，但同时又都是欧洲植物的代表类型，即各山脉之间低凹炎热地区所没有的植物。在爪哇高山上所采集的各属植物的名单，竟好像是欧洲丘陵上所采集植物名单的复制品。更让人惊奇的是，有些婆罗洲(又名加里曼丹——译者注)山顶上生长的植物，竟然代表了澳洲的特有类型。我听胡克博士说，这些澳洲植物有的沿马六甲半岛高地向外延伸，一些稀稀落落地散布于印度，另一些则向北延伸到日本。
米勒博士曾在澳洲南部的山上，发现过一些欧洲的物种，而在低地上也发现生长着非人为引进的其他类型的欧洲物种。胡克博士告诉我，在澳洲所发现的欧洲植物的属可以列成一长串名单，而这些都是两大洲之间的热带地区所没有的植物。在令人称赞的《新西兰植物导论》一本书中，胡克对这个大岛上的植物，列举了类似的奇特事实。因此，我们可以看到，全世界热带地区的高山上生长着的某些植物，和南北温带平原上的植物要么是同一物种，要么是同一物种的变种。然而我们应该观察到，这些植物并不是真正的北极类型，因为按照华生所说的“从北极向赤道地区迁移时，高山或山地植物群的北极特征实际上变得越来越少了”。除了这些完全相同的和非常类似的类型外，还有很多现在中间热带低地所没有的植物属，生长在这些同样遥远而又隔离的地区。
这些简单叙述仅就植物而言，但在陆相动物方面，也有少量的类似事实。海相生物也存在类似的情况。我可以引用最高权威达纳教授的叙述为例子，他说：“新西兰的甲壳动物和大不列颠的非常相似，而这两地却处在地球上正相反的位置上，这确实是一件令人惊奇的事情。”理查森爵士也说过： 在新西兰和塔斯马尼亚岛(Tasmania)的海岸边，有北方的鱼类出现。胡克博士还告诉我，新西兰和欧洲有25种海藻是相同的，但在它们中间的热带海洋里却没有这些藻类。
按照上面所叙述的事实，温带型的生物存在于下列地方： 横穿非洲的整个赤道地区，沿着印度半岛直到锡兰和马来群岛。此外，温带生物还不太显著地穿过了南美洲广阔的热带地区等等。可见，在以前的某个时期，无疑是在冰河期达到鼎盛的时候，有相当数量的温带类型生物曾迁移到这些大陆赤道地区的各个低地上生存。那时候，赤道地区海平面上的气候，可能和现在同一纬度五六千英尺高的地方相同，说不定还要更冷些。在最严寒的时期，热带植物和温带植物混杂丛生着布满了赤道地区的低地。就像胡克所描述的现代喜马拉雅山四五千英尺高的低山坡上混生的植物一样，只是温带类型可能更多一些。与此相同，在几内亚湾里的费尔南多波海岛的山上，曼先生发现欧洲温带类型的植物大约在5000英尺高的地方开始出现。西曼博士(Dr. Seemann)在巴拿马2000英尺高的山上就发现了和墨西哥类似的植物，“热带型植物与温带型植物协调地混合着”。
现在，让我们看一下克罗尔先生做出的结论： 当北半球经受大冰期严寒的时候，南半球实际上是暖和的。这对于现在无法解释的两半球的温带地区和热带高山地区植物的分布，给了某种清楚的解释。冰期，如果以年代计算，必然极长久。但是当我们记起在几百年时间里，有些动植物在驯化后又扩散到多么广大的地区时，那么冰期时间之长，对于任何数量生物的迁移都是足够的。当寒冷越来越严酷的时候，我们知道，北极型生物便侵入了温带地区。按照上面所讲的事实，某些较健壮的、具有优势、分布又广的温带生物必定会侵入赤道地区的低地，而热带低地的生物必然同时也向着南方的热带及亚热带地区迁移，因为当时南半球是比较温暖的。当冰期即将结束时，由于南北两半球慢慢恢复了原来的温度，生活在赤道低地的北温带生物要么被驱逐回原来的家乡，要么就趋于灭亡，而被由南方返回来的赤道类型生物所代替。然而，肯定有些北温带的生物在撤退时登上了某些邻近的高原。如果这些高原有足够的高度，它们就会像欧洲山顶上的北极类型那样永久地生存在那里。即便是气候不完全适宜，它们也能继续生存，因为温度的升高肯定是很缓慢的，而植物确实也有一定的适应新气候的能力，它们会把这种抵抗冷和热的不同的能力遗传给后代，就证明了这一点。
按照事物的正常发展规律，在轮到南半球遭受严酷的冰期时，北半球则变得温暖些，于是南温带的生物就侵入到赤道低地。以前留在高山上的北方类型，这时也向山下迁移而同南方类型混合在一起。当温度回转，南方类型必然要回到以前的家乡去，也会有少数物种遗留在高山上，而且挟带着某些从山上迁移下来的北温带类型，一起返回南方。因此，在南北温带地区和中间热带地区的高山上，会有极少数的物种是完全相同的。但是这些长期留在山上或是留在另一半球的物种，不得不和许多新类型竞争，并处在与家乡稍许不同的自然地理条件下。所以这些物种非常容易发生变异，以至它们现在以变种或代表种形式存在，实际情况也的确如此。我们必须记住，南北两个半球以前都经历过冰期。只有这样，才能用相同的原理来解释，在相同自然条件而又相距甚远的南北半球的温带地区，生存着中间热带没有的、彼此又不大相同的许多物种的事实。
有一件值得注意的事实，就是胡克和德康多尔分别对美洲和澳洲的生物研究后，都坚定地认为，物种(不论相同的还是稍有变异的)从北向南迁移时，要比从南向北迁移得多。但无论如何，我们在婆罗洲和阿比西尼亚的山上还是看到少数南方类型生物。我推测，从北向南迁移的物种之所以占多数，是因为北方陆地范围比较广，北方类型在北大陆的家乡生存的数量较多；其结果是，经过自然选择和生存竞争，它们就比南方类型进化的完善程度更高，或占有更优势的力量。因此，当南北冰期交替的时候，南北两大类型在赤道地区相混合，北方类型的力量较强，能够保住它们在山上的地盘，以后又能和南方类型一同向南迁移，然而，南方类型却不能这样对付北方类型。今天仍存在同样的情况，我们看到许多欧洲的生物长满了拉普拉它和新西兰的地面，在澳洲也是如此(程度稍弱一点)，它们排挤了那里的土著生物。另一方面，虽然有容易黏附种子的皮革羊毛及其他物品在近两三百年以来从拉普拉它大量运往欧洲；在最近四五十年以来，从澳洲运往欧洲的也很多；但是，仅有极少数南方类型能在北半球的某个地方被驯化。然而，在印度的尼尔盖利山(Neilgherrie Mountains)却出现了某些例外。我听胡克博士说，在那里的澳洲类型繁殖很快，已经被驯化了。毫无疑问，在最后的大冰期到来之前，热带高山上生长着土著高山类型植物，但是后来这些类型几乎在各个地方，都向占据更广阔地区、繁殖率更高的，有更大优势的北方植物让出了自己的地盘。许多海岛上土著植物的数量，和入侵者差不多相等，或许更少些，这是它们趋向灭亡的第一阶段。山岳是陆地上的岛屿，山上的土著生物，已向北方广大地区繁衍的生物让位，就像真正海岛上的土著生物处处向北方入侵者让出自己的地盘，并将继续向由人类活动驯化的大陆型生物让出自己的地盘一样。
在北温带、南温带和热带山上的陆相动物和海相生物，都适用同样的原理。在冰期最严酷的时候，洋流方向和现在的不一样，有些温带海洋的生物可以到达赤道，其中可能有少数生物能够立即顺着寒流继续向南迁移，剩下的则留在较冷的深海里生存，一直轮换到南半球受到冰期气候影响时，它们才得以继续前进。就像福布斯所说的，这种情况就和现在北极的生物仍在北温带海洋深处个别地方生存的现象如出一辙。
我虽不能回答，现在相距遥远的南方、北方、有时还在中间高山上生活的同一物种和近缘物种，在其分布和亲缘关系上的一切难题，但都可以运用上述观点来概要解释；我们尚无法指出它们迁徙的实际路线；我们更不能说明，为什么有些物种迁徙了，而另一些却没有迁徙；为什么有些物种产生了变异并形成了新类型，而其他物种却保持不变。我们没有期望能够解释这些事实，除非我们有能力解释下面的问题时才有可能。为什么某一物种在异地由人类活动驯化而其他物种则不能?或者为什么一个物种的分布比本乡的另一物种广阔二至三倍，数量上也多二至三倍呢?
尚有各种各样的难题等待解决。例如，胡克博士所指出的同种植物在克尔格伦岛(Ker Guelenland)、新西兰和弗纪亚(Fuegia)这样相距遥远的地方都有生存。不过按照莱伊尔的观点，可能是冰山同这些植物的分布有关系。更值得注意的是，在南半球的这些地方和其他遥远的地方，生存着虽不同种却又完全是南方属的生物。这些物种之间的差异很大，以至于使人难以想象它们自最后一次大冰期开始后，能有足够的时间供它们迁徙和其后再发生如此程度的变异。这些事实似乎说明，同一属的各个物种是从一个中心点向外辐射迁移的。我倒是倾向于认为南半球和北半球情形一样，在最后冰期到来之前，曾有一个温暖时期。现在覆盖着冰雪的南极大陆，那时候会有一个和外界隔绝又非常特殊的植物群系。我们可以假设，当最后一次冰期尚未绝灭这个植物群之前，已有少数类型借助偶然的传播方法，经过那些当时尚未沉没的岛屿作为歇脚点，朝着南半球各地方广泛地散布开了，所以美洲、澳洲和新西兰的南岸等地，都有稀疏分布的这种特殊类型的生物了。
莱伊尔在一篇十分有说服力的文章里，用和我几乎相同的说法，推测了全球气候大变化对生物地理分布的影响。现在我们又看到了克罗尔先生的结论： 一个半球上逐次发生的冰期，恰是另一半球上温暖的时期。这个结论和物种缓慢演变的观点结合在一起，可以对相同的或相似的生物散布于全球各地的事实做出解释。携带着生物的洋流，在一段时期里从北向南流，而在另一时期里则又从南向北流，总之，都曾流过赤道地区。可是从北向南的洋流，力量比由南向北流的更大，以至能在南方自由扩散。由于洋流把它携带的漂浮生物沿着水平面搁浅遗留在各处，且洋流水面愈高，遗留的地点也愈高，所以携带生物的洋流从北极的低地到赤道的高地，沿着一条慢慢上升的线把漂浮的生物遗留到热带的山顶上。这些遗留下来的各种生物，与人类中未开化的民族相似，他们被驱逐退让到各个深山险地生存，成为以前土著居民生活在周围低地的一项很有说服力的证据。
