第三十二章 内抑制和睡眠——同一过程

（由纪念俄罗斯科学院院长A.П.卡尔宾斯基周年纪念专刊转载，1922年）

条件反射实验的一般描写——由特殊动因或由于迟延无条件刺激来产生睡眠；有赖于狗的类型——睡眠规律——方向反射——细胞疲竭与睡眠——睡眠与抑制的关系——表证实验示睡眠转变为抑制及相反——睡眠像抑制一样兴起并消灭——睡眠与抑制作用的综合——睡眠与抑制的区别（睡眠是扩散的抑制作用）——抑制受兴奋的限制；一个表证实验——睡眠抑制和普通抑制通过脑的运动之相似性——睡眠的防止——睡眠和内抑制同一性的证据——这种同一性解释许多事实——饥荒对于睡眠的效应——休息

在我们开始用条件反射方法，来客观地研究动物的高级神经活动（行为）时，我们在实验对象中遇到了一种不是所愿望的现象——瞌睡和睡眠。动物（狗）通常是被放在桌子上的架子上，它的腿被架子横木悬吊的绳索所绑缚，它的头被颈上环绕的绳带吊起。如此我们的动物的活动就被限制住了。架子和狗是被关闭在一间只有实验者在其中的特设的房屋里。到后来，在我们的实验室中，实验者移到实验间以外的一个处所，关着门，他用一种特别设置的仪器施用刺激并记录反应。在我们的实验过程中，应用了两种不同的无条件反射；或是由于喂饲某种多少较干的物品所引起的食物反射，或是由于注入酸（0.5％—1.0%）到狗的口中所引起的防御反射。这个反应不是用动作效果而是用颚下腺或耳下腺的唾液分泌来证实与测量的。由于一种确定的程序（时间的相合），借助于无条件反射，于是条件反射形成了；各种先前对于无条件反射没有关系的无关动因，现在唤起动物的相应的食物或防御反应，包括运动与分泌。

假若现在，在条件反射已经建立起来之后，使条件刺激在无条件刺激（喂饲或放酸到口中）之前单独起作用，即使时间不多（15到30秒），这个程序经过一些重复之后，在条件刺激起作用的当时以及过后，瞌睡与睡眠就开始表现出来。睡眠可能很深，以至于必须摇动动物，它才可以攫取给它的食物。虽然这只狗可能24小时没有进食了，可能很贪食，或对于注入酸到口中起很强烈的反应，但是这种情形仍然发生。

在我们工作的早期阶段，有下列三种情况被注意到。第一 ，有某些特殊动因，可以做成特别易于引向睡眠的条件刺激。这些动因中，主要的是皮肤温度刺激，温的以及冷的，皮肤机械刺激，轻微的梳刷或戳刺，和一般的微弱刺激。第二个 特别值得注意的情况便是条件刺激在无条件刺激之前起作用时间的长度。假设在某一只狗身上我们总是先施用条件刺激10秒钟，然后才加强它，就是，加入食物或酸。在这10秒钟的过程中，我们得到一种极端程度的动作和分泌反应。当情况看来仅有轻微变动时，其效果变化之快却是惊人的——假如无条件刺激不是在条件刺激开始之后10秒钟，而是在30或60秒钟之后施用。在条件刺激开始后不久瞌睡就发生，条件反应消逝；以前从未在架子上睡过觉的动物，现在当每次实验进行时，在第一次施用条件刺激后便入睡了。第三个 情况：瞌睡和睡眠在上述情况下之兴起是严格地依靠于狗的个性，依靠它的神经系统的类型。很有趣的是，为了避免睡眠的障碍，在我们最初做条件反射实验时，我们陷入一个滑稽可笑的错误。我们竭力选择那些不至于入睡的狗，它们在实验室外边是很活泼而好动的，对所有刺激都起反应的；但是我们所得到的结果恰与我们的愿望相反。这些狗在上述的情况之下，经证明是特别易睡。相反，我们所认为是迟钝而不活动的动物，倒是在实验架子上特别适合于做我们的实验，甚至在对睡眠最有利的情况下很长的时期，它们都没有睡觉。

上面产生睡眠的情况，最后引起我们对于这种现象的科学研究。那么什么是睡眠，它与我们的带有自己特点和条件的实验有什么主要关系呢？

不仅在实际上，而且也在理论上，我的实验室关心这个问题已经十余年了。我们曾尝试和放弃过五六个不同的假设，现在最后终于达到了我认为是最后的结论，即是，在我们的条件反射工作中，作为我们所熟知的，常见的现象的那个内抑制作用，——这种内抑制作用和睡眠基本上是同一过程。这个结论符合于我们20年条件反射工作中所收集的大量事实，并且也符合于为澄清这个问题而故意设计的新实验。

一般的基本事实是这样的：一个或多或少持久的刺激作用落在两半球的某部，不管它是否有重大的意义（而且特别是假若它没有这种意义），并且甚至不论它是多么强烈——每一个这样的刺激作用，如果它不被其他各点的同时刺激作用所伴随，或者如果没有与别的刺激作用相轮换，必然迟早地引入瞌睡和睡眠 。这个说法首先被下面的事实很好地证明了。在脑子某一点上起作用的条件刺激，虽然它可能与机体最重要的刺激物——食物——发生联系，如果它继续一个时期，或在某些情况之下被孤立起来，不继以组成进食动作的同时的大量刺激作用，虽然只继续几秒钟，它却仍引致睡眠。我们必须补充，这个事实并无例外，甚至以一种强烈的电流应用在狗皮肤上所组成的对于食物反应的条件刺激情况下。这个事实在其一般的形式下是很熟知的，虽然它还没有经过科学的研究。每一个单调而继续的刺激作用都会引致瞌睡 和睡眠 。这已无须举出这类日常习见的例子了。

一旦进行了这个问题的研究，我们就在条件反射之外的其他案例中探讨上述状态。假如在周围环境中有某种新刺激发生，就是说，如果情况有所改变，并且若刺激并不因其特点而唤起某些其他特殊动作，动物就以普遍反应来回答，把它的相应感受器表面转向刺激的方向（看、听等）。我们把这种一般反应称为方向 或探求 反射。假若我们以短期间隔重复这种刺激作用，或者让它继续一个长时期，探求反射就逐渐地变弱，并且最后完全消逝，而且以后，如果没有轮换的刺激作用影响这个动物，它便变得困倦而入睡。假若这被重复数次，那么，这种实验睡眠，就可以像一只饿狗对于一块肉所起的反应同样准确地再度产生（C.И.冀丘林和O.C.罗逊塔尔的实验）。这个事实是如此的显明而恒定，以至对于它是无可怀疑了。大脑两半球某一确定地点的孤立与连续刺激作用，确然会引致瞌睡和睡眠。这是最合理的，认为这个现象的机理，符合我们对于活组织的已有的知识，作为一种疲劳的现象，并且更是如此，因为正常周期性的睡眠无疑是疲竭的结果。因此，由于某点的连续刺激作用，它变得疲劳了，并且“以某种方式”依靠这种疲竭，便发展一种不活动的状态，睡眠的状态。我说“以某种方式”，因为如果对于某个细胞中所发生的一系列化学变化没有特别的体验，便不可能清楚地了解这个全部现象。这个现象的下列细节可为这个看法辩护。以睡眠形式出现的不活动性，是在某个细胞中发生的，它不仅仅保留在它的发源点，而且散布得越来越远，一直到它不仅包括两半球，而且也包括脑的低级部分，也就是，一个曾在进行工作并且已经消耗尽能量的某个细胞中所发展的状态，也会转移到没有在工作或未曾活动的这类细胞中去。这在现在是此现象的了解中模糊的一点。我们必须承认，细胞中的疲竭，产生了一种停止细胞活动的特殊过程或物质，停止细胞的活动，好像是要防止一种非常的、威胁的和毀灭性的过度劳累。并且这个特殊过程或物质，可以被传到未参与此项工作的周围细胞那里去。

现在我们要讨论到，睡眠与条件反射的内抑制作用之间所存在的关系。

内抑制作用 是当条件刺激不被无条件刺激所伴随而单独出现时发展起来的，不论这是一次的或是恒常的，但如果是恒常的便只在某种情况之下。消退作用、延搁作用、条件抑制作用和分化抑制作用都是如此。我们由此可以看出，睡眠的发生需要与内抑制作用发展同样的条件。所以我们不可能不考虑这个具有重大意义的内抑制作用与睡眠关系的问题，尤其因为在我们所有的内抑制作用情况中，我们都遇到了瞌睡和睡眠的干涉。在延搁作用中，当我们在条件刺激开始之后一些时候，迟延无条件刺激的开始，那么，我们就得到如前面所提及的，一种与这个间隔的长度成正比的瞌睡和睡眠。在一只建立了条件反射的狗身上，假如我们重复与条件刺激邻近的刺激（它们由于刺激作用的扩散作用先前是活动的），而不以无条件刺激伴随，那么，与刺激丧失作用的同时，也有瞌睡和睡眠的来临。在用一个刺激建立条件抑制作用的过程中，也可以观察到完全同样的现象；但是仅限于瞌睡而很少转入完全睡眠。同样，在条件反射的消退方面，如果消退作用在同一实验中被重复数次，则瞌睡和睡眠便很清楚地表现出来。假若我们在几天内继续应用已经消退了的刺激，那么，先前没有睡眠倾向的动物，也变得那么欲睡，以致用它做进一步工作很是困难。还应当补充，在各种抑制作用之中，显然有某些特点影响睡眠发生的速度及睡眠的稳定性。

现在进一步的问题是：在各种情况下睡眠与抑制作用之间可以观察出什么特殊关系呢？我们在这里遇到很多种变化，它们有时是抑制作用转变为睡眠，或睡眠转变为抑制作用，有时是睡眠代替了抑制作用，还有时是睡眠与抑制作用综合起来。

我们有一只狗，在它身上无条件刺激是在条件刺激30秒钟之后加上去的。一个条件反射被建立起来：在条件刺激开始之后5到10秒钟，唾液分泌便开始流出。我们重复这个实验数星期或数月，依照个别动物而定，总是将无条件刺激伴随着条件刺激。现在我们可以看到，条件刺激的潜伏期逐渐增加；15到20秒钟，后来是20到25秒钟，过去了，条件反射才开始；最后一直等到恰好在30秒钟之末尾，或许大约早一两秒钟，条件反射才会开始。这是内抑制作用，延搁作用 ，对于无条件刺激起作用时期的一种准确适应。到后来，条件刺激的效力，在它起作用的头30秒钟内完全不存在，但是如果它被继续应用到比30秒钟更久时，它就表现出来了。但是随后有一个阶段，你不能从条件刺激得到任何效果，并且与此同时动物变得困倦，最后进入睡眠，或者变得没有动作（就是说，进入了一种僵直状态）。

一个相反的例子：我们建立起一个延搁反射，其中无条件刺激只在条件刺激开始三分钟之后跟随着。这里条件刺激的三分钟时间是分为两个时期——初期，不活动的；和第二期，活动的。并且我们时常在一个实验进程中观察到，第一次试验条件刺激时，动物立刻变得困倦，并且到达三分钟时期的末尾，当条件反射应当开始出现的时候，如果有任何效果的话，亦只有最小限度的效果。可是后来，条件刺激的活动效果，随着每一次重复而增加，充满了刺激作用时期的大部分时间，并且睡眠状态愈来愈消失了。最后，睡眠和瞌睡完全都没有了，并且应用条件刺激的全部时期被分成两个相等部分，或者分成具有2∶1的关系的两部分，第一部分没有效果，第二部分有效果，并且当趋向末尾时逐渐增加。

所以，我们看到在第一个案例中，抑制作用转入睡眠，而在第二个案例中，睡眠转变为纯粹抑制作用。

在方向或探求反射中，可以观察到一种类似的、抑制作用转化为睡眠的情形。我们时常注意到，这个反射，在刺激起一段长时期的作用或经常被重复时便消逝了。如Γ.Π.崔力翁尼教授的实验所指明，很有趣，被一个声音所引起的这样的一个反射，在一只两半球被除掉的狗身上，虽然被重复许多次，还不会失掉。因此有理由认为两半球和脑髓低级部分的细胞，对于它们的刺激作用具有一种很不同的关系。在正常动物中探求反射的消失是怎样达到的呢？H.A.波波夫的实验证明了，压制探求反射的基本过程，在它的一切细节方面，都是与条件反射的消退作用相类似的，并且是抑制作用的一种表现。到后来，这种抑制作用就转变为睡眠。

例如，有时，在条件刺激开始之后，无条件刺激被迟延大约30秒钟的实验中，一个通常在架子上是很清醒的动物，在每一个分别的条件刺激开始时，便立刻开始堕入睡眠，进入一种被动的状态，悬下它的头，甚至发出鼾声；但是条件刺激已经继续了25秒钟之后，这只狗便醒过来，给出一种显著的阳性反射。这种情形可以继续一段相当长的时间。很明显，在这个实例中，睡眠代替了抑制作用，完全像纯粹抑制作用一样地兴起与消灭。

进一步还有睡眠与内抑制作用同时消失的经常事实。我们有一个建立得很好的延搁（三分钟）反射，它在动物醒觉状态中，只是在一分半到两分钟之后才变为有效。假若现在我们在动物已经堕入睡眠之后，再应用我们的条件刺激，刺激就惊醒它，驱除了睡眠，并且把内抑制作用与它一齐驱除了；条件刺激立刻发挥效力，并且不活动位相也消失了。

这里是睡眠和抑制综合作用 的一个实例。我们又有一个建立得很好的延搁反射（三分钟）。它的效力只是在一分半钟之后才开始，并且在第三分钟的末尾，达到最高度。现在，与条件刺激同时，我们施用某种新的、较弱的、无关的刺激，如一种嘶嘶的声音。在它第一次施用时，它起抑制解除作用，让条件刺激在不活动的位相表现出它的效果，我们在这个新刺激开始时还看到方向反应；在第二次施用时，便没有方向反应，在整个三分钟之内条件刺激都没有表现出来，并且可以观察到瞌睡状态。而单独试用条件刺激时，仍继续给出一种纯粹的延搁反射（Д.C.阜锡可夫的实验）。因此，两种抑制作用综合起来，产生了瞌睡状态。

在下列改变了的实验中，可以看到同样的现象。反射被延迟30秒钟。效果在条件刺激起始后3到5秒钟开始。我们又引用一种新的、另外的刺激，并且重复它，一直等到它停止产生方向反应，而唤起瞌睡现象。假若我们现在和条件刺激一同施用它，我们得到一种更延迟的反射，它的作用在15到20秒钟之后开始（С.И.冀丘林的实验）。所以在上面一个案例中，两种抑制作用促成困倦现象。而在这第二个案例中，由于一个刺激作用发生的瞌睡状态增强了另一个刺激的抑制作用。

所有上述的事实增强了我们的信念，内抑制作用和睡眠是同一过程。但是这两种状态之间有什么差别呢？并且这种差别是怎样来的？初看起来，这两种状态好像差别很大。内抑制作用总是在动物的醒觉状态中发生，特别是在它对于它周围环境最精确的适应中发生，而睡眠是一种不活动的状态，是两半球的休息。问题可作如下的简单而又自然的解决：抑制作用 是一种局部的、片段的、受狭隘限制的、有严格定位的睡眠，在相反过程——兴奋过程的影响下，被局限在确定的境界之内；睡眠正相反，是一种抑制作用，散布到大脑的一大部分，到整个两半球，甚至散布到下面的中脑。从这个观点来看，上述例子可以很容易了解：或是抑制作用散布，而睡眠来临，要不然就是抑制作用被限制，而睡眠就消失。譬如，让我们举例，在一个实验进行时，原先占优势的睡眠逐渐被纯粹抑制作用的出现所代替。这里，在重复无条件刺激的影响下，刺激作用就渐渐地限制了抑制作用过程，把它局限在更狭隘的境界之内，和一段更短的时间之内；与此同时，睡眠就消失，于是实际上发生了兴奋性和抑制性过程的平衡作用。

从这个观点来看，为了要限制抑制作用，与防止它变成睡眠，或者要使已开始发展的睡眠变成纯粹抑制作用，需要在两半球中形成兴奋地点，以抵抗抑制的散布。很久以来，我们应用了这样一种步骤，虽然只是凭经验的。当从一个或多或少迟延了的条件反射，发展出瞌睡状态而且睡眠来临时，我们从更强烈的动因形成了新的条件反射，并且把它们做成更严格同时发生的反射 ，也就是，把无条件刺激在更短的间隔之后加入到条件刺激一起。这时常是有帮助的。睡眠被除去，而原先的延搁反射恢复了。

最近，彼得罗娃博士做了继续很长时间的实验，情形如下。在两只狗身上条件反射被建立起来：第一只狗是很活泼的动物，第二只是黏液质的。在第一只狗身上，条件刺激是在无条件刺激15秒钟之前开始的，而在第二只狗，是在3分钟之前开始的。但是条件反射形成后不久，两只狗都在架子上瞌睡，并且在后来，睡意到了这样一种程度，以致不能进行进一步的实验了。在这时，程序做了下面的变更。无条件刺激是在条件刺激开始之后2到3秒就加到后者上面，并且除了先前的由一个节拍器的响声所建立起的反射之外，条件反射又从五种新动因形成起来——一个铃声，一个乐音，空气经过水的气泡声，闪耀在动物眼前的一个灯光和皮肤的机械刺激作用。反射很快地就形成，并且睡眠消失了；在实验进行中，每一个刺激仅应用过一次，但是在先前，节拍器曾被重复6次。以后由于从条件刺激的开始每天把无条件刺激向后移5秒钟，而使所有的同时反射都延迟了。与此相应，条件刺激作用的效果也就渐渐地迟延了。当这个条件与无条件刺激之间的间隔达到了3分钟的时候，便看到在这两只狗之间有一种显著的差别。用黏液质狗所做的实验进行得很顺利，曾由所有的刺激建立起很好的延搁反射，并且，虽然除开原先的节拍器之外，所有的刺激都中断了，而且节拍器的刺激与其无条件刺激食物之间的间隔加长到5分钟，而所建立的这些延搁反射仍保持原状。在活泼的狗的实验中就完全不同了。当无条件刺激被延迟到5分钟，狗的兴奋就达到很高的程度；在受刺激作用的时候，狗凶狂地吠叫，奋力地挣扎，发生了呼吸困难，并且唾液分泌不停止，在个别刺激作用之间的间隔中也不停止，正如通常狗在强烈兴奋作用状态下所表现的情形一样。然后，除开节拍器还保留为一个迟延刺激之外，把所有的刺激都中断。动物慢慢地安静下来，但是同时也瞌睡了，并且堕入睡眠——于是反射便消逝了。为着要使狗清醒，有必要重新应用所有的刺激，并且还要把它们做成同时性的，就是说，很快地以无条件刺激跟随条件刺激。我们这样做了。后来无条件刺激被迟延了。现在发展出延搁条件反射，而无兴奋作用，并且当再单独用节拍器的时候，对于它所起的反射就没有转入睡眠，而仍保留了它的迟延性质。

这个实验在许多方面是有兴趣的：这里我只注意到，在实验进行中，应用许多兴奋点，而不常重复同一点的刺激作用，就会造成睡眠的消逝，和抑制作用的限制及其被包括在确定境界之内。从阜锡可夫下面的实验，可得出同样的结论。从身体一端皮肤上的机械刺激作用建立起一个延搁条件反射，无条件刺激是被延迟了3分钟。然后瞌睡来临，反射消逝了。此后，从身体另一端皮肤上的机械刺激作用形成了一个同时的条件反射。原先的反射恢复了，并且它仍表现有延搁作用。因此，在两半球皮肤区域中的一个新地点上的刺激作用，使得从第一点所发出的抑制作用受到限制，同时睡眠就消逝了。

在每一个分化作用中也有同样的情形发生。假若那些与条件刺激很邻近的刺激被重复地应用，而不伴随以无条件刺激，那么，原来由于扩散作用而来的效力就逐渐减少；它们被抑制了，并且当应用这些分化了的（阴性的）条件刺激时，瞌睡甚至深睡就来临，而且超出刺激作用时期之外。但是由于这种（阴性的）刺激与建立得很好的条件（阳性的）刺激轮替着应用，后者总是伴随以无条件刺激，例如以食物相伴随，则结果睡眠就没有了，并且阴性条件刺激完全无效，被抑制了。所以，某一点的刺激作用就限制了由邻近各点所来的抑制性过程的散布，把它集中，并且这样就把睡眠驱走了。

假若抑制性的组合是经常与阳性刺激相轮换的，则在分化作用中所看到的同样现象，可以在条件抑制作用中看到。

最后在消退作用中也可以观察到一种相类似的过程。假若消退作用连续被重复许多天，或者在同一次实验中重复许多次，其结果就是瞌睡和睡眠。如果消退作用不是每天都有，并且也不常有，在一个单独实验中只有一次或两次，那么，它就很快地进展，而且没有瞌睡现象发生。很明显，时常重复被强化的（就是，继以无条件刺激的）刺激作用，不允许抑制作用散布：这便是抑制作用的集中作用。

前面的解释和结论所包含的观念是，抑制作用和睡眠是在大脑实质中运动的过程。它在事实上就是如此。在我的实验室中有许多实验曾说明，在某一期间所唤起的内抑制作用，当唤起动因停止之后，它在神经系统中还持续一些时候，并且只是后来才逐渐地在时间上集中，愈来愈接近所给的一定时间。在空间方面的集中作用也是同样的情形。在皮肤上我们可以精确地追踪抑制作用起初从它的起源点扩散，究竟多么远，并且用怎样的速度，然后又集中。

从平常对于睡眠的观察中，可以知道同样的事实。堕入睡眠以及清醒过来，即脑髓被睡眠所笼罩，和从睡眠中脱除出来，多少是渐渐进展的。我曾（和Д.H.傅斯克瑞森斯基 [1] ）在一只由于实验室的整个环境的作用而堕入睡眠的狗身上，注意到这个过程。我们能够很清楚地辨别出，脑髓各个部分中所表现的睡眠的某些连续阶段之间的差别。很有趣，抑制作用和睡眠的散布速率是属于同一层次的。堕入睡眠和醒过来能够按分钟计算，几分钟或许多分钟。而内抑制作用的扩散和集中也可以按同样的时间计算。相似性基至还要更进一层。如大家所熟知，人类之堕入睡眠和清醒过来，在快慢方面差别是很大的；有些人很快地进入睡眠和醒过来，另外的人则很慢。抑制作用过程的运动也是同样情形。直到现在在所比较过的狗中（三只狗），两极端之间的差别是1∶10。有一只狗，抑制作用的来去运动（扩散和集中）发生于一分半钟内；在另一只狗，这需要15分钟。从抑制作用散布广度的观点看来，我们可以了解下面的差别，这种差别是在动物中很少见到的。在大多数狗中，抑制作用的广泛扩散作用表现在完全的睡眠和骨骼肌肉系统的弛缓；抑制作用到达了位于两半球之下的，管制动物在空间的平衡的脑髓部分。在很少情况下，抑制作用局限于两半球及其动作区域，而不向下深入；在这后一种情况，结果是动物变得僵直而且不动，但是仍保持它活动时的姿势。

如上述波得罗娃博士的实验所示，在她的狗中有一只由于逐渐限制抑制作用，使得抑制作用先前到达睡眠程度的扩散最后被防止了，仅有一种纯粹的抑制作用，一种狭窄定位的睡眠还保留着。在内抑制作用的有些情况中，也就是，在分化抑制作用和条件抑制作用中，瞌睡与睡眠虽然发生，但是比在其他种类的抑制作用中所占的时间要短（就是说，抑制作用的限制进展得更容易和更快）。所以，为了防止瞌睡的发展，我们通常在初步工作时期，不仅建立几个条件反射，而且也建立分化抑制作用或条件抑制作用。由于这种步骤通常便可以得到所期望的效果。

下面的事实是和前面的叙述相符合的。正像一个产生内抑制作用的动因，当重复时，所起的作用是更可靠而且更快，睡眠也是如此；因为任何无关的动因，或是我们用来产生它的条件刺激，在被重复应用时，也变得更有效于产生睡眠了。

这里是从一个实验中所得来的一个事实，它好像是值得提及的，虽然它还没有被证验过。在分化作用充分形成时开始所出现的睡眠，后来在动物的一般行为中就看不出来了，但是当我们用无条件刺激（食物） [2] 伴随阴性条件刺激，去进行破坏分化作用时，它便又表现出来，好像睡眠暂时从它狭小的境界内被解放出来。但是这是不太容易想象的。

最后，睡眠和内抑制的同一性还有一个补充证明，它可以从我们以前常遇到的下列事实看到。这就是普遍兴奋作用在某些抑制作用情况中的发展。例如，我们正在建立一个条件抑制作用，当它开始表现自己的时候，我们看到我们的狗开始很激动，挣扎、吠叫，而且喘息。在某些狗身上，这不过是一个短时的位相；在其他的狗身上，这是一种固执的状态，维持到很长的时间。这在谈到彼得罗娃博士的一只狗时，我们已经描述过了。在这只狗身上，从六个同时刺激所起的延搁作用发展的时候，有一种非常强烈而持久的兴奋状态，只有在除去这些刺激之中的五个之后才消逝。在可以引向睡眠的时常重复的无关刺激的影响下，在某些狗身上，我们观察到一种相似的兴奋状态。在实验室中没有被绑缚的狗，在躺下入睡之前做出许多动作，抓痒，吠叫，等等 [3] 。在具有一种延搁条件反射，并且在不活动位相中，以睡眠表现出抑制作用的狗身上，可以观察到下列特殊程序的现象：一旦条件刺激开始起作用，直到现在是安静的、醒着的狗，做出一些不规律的动作，并且只是到以后才重新安静下来，然而现在是被微睡所伴随着（我们的意思是，身体的被动位置，头的悬下，眼睛的关闭）。后来，在活动位相到来时，动物又做出不定的动作，并且只在此时，才开始对于食物有特殊的动作反应。

所以，兴奋作用被抑制作用所替换，以及清醒状态进入睡眠的转变，是被一种暂时的普遍激动所陪伴的。这很可能是诱导作用的正位相；即是，最初的抑制作用立刻唤起远离区域中的兴奋作用，然而，后者又被产生抑制或睡眠的动因所发生的继续不断的效力所压制了。

把睡眠和内抑制作用看做基本上同一过程的这种观点，搞清楚了许多先前模糊的事实。这里是其中主要的一些。割除某种感受器官的皮层投射区之后，几个星期或甚至几个月都不可能用该器官的刺激作用形成条件反射，虽然同样的刺激可以很便利地成为条件抑制物。在这些情况下，外抑制作用的可能性被特殊实验排除了。在施行手术之后过一些时候，可能形成一种条件刺激，但是必须无条件刺激差不多是同时的，就是，在条件刺激之后不能迟过3到5秒钟。条件刺激与无条件刺激之间的相隔再大一些，条件反射就消灭。当皮肤投射区域部分被割除时，这些事实是特别明显的。在皮肤某一部分延搁作用如果是30秒钟，狗便保持清醒，而且反射是保留着的，但是在别的皮肤区域中同样的延搁作用，狗便困倦而入睡，而且反射也失去了。在这个手术之后的第一期中，相当于脑髓中投射区域被割除部分（因此，这些部分就失去了它们先前所有的阳性条件作用）的皮肤部分的刺激作用，在一起初便抑制了相当于手术中脑子未受伤区域的其他皮肤部分同时受刺激所起的反射。还有一层，这些不活动地方的刺激作用并不能唤起方向反应。最后，只要这些地方受到刺激作用，虽然时间很短，就能产生瞌睡和睡眠，即使是在架子上从未睡过觉的狗也是如此。现在我们没有困难来了解所有这些事实。在手术之后，你刺激感受器官的相应各点，那么，所有剩下的细胞——由于手术而减弱的细胞，或者当除掉的细胞存在时，从未被刺激到的细胞，或只是与现在所除掉的细胞一齐被刺激过的细胞——很快地就疲劳了。它们即使在刺激作用的潜伏时期也会疲劳，所以从一开始它们就引起抑制作用，并且当抑制作用更广地扩展时，也会引起睡眠。

在困难的1919年和1920年，当我们用饥饿而疲乏的动物做工作时，在我们的实验室中观察到与这有关的一个事实。即使是稍微迟延了的反射也很快地消逝，唤起睡眠，使得进一步的工作不可能 [4] 。很明显，身体中普遍的疲竭在两半球的神经细胞中表现得特别突出。我们可以用相似的方式了解先前所提及的事实，即在我们的实验条件之下，活泼的狗特别容易睡眠。我们可以假设这些动物的活泼与不安稳是如此发生的：由于它们的易兴奋性，确定的受刺激各点便很快地疲竭；这结果变成抑制作用，并且更由于诱导作用而产生普遍兴奋。这迫使狗动来动去，因之又把其他细胞置于新的刺激作用之下。因此，在自由状态中，抑制作用更广泛地发展和散布（睡眠）就被阻止了。狗在架子上的时候，由于兴奋作用的这种散布的不可能性，并且由于外在和内在刺激作用不可避免的单调性，在具有弱型神经系统的这些动物中，睡眠就很快地发展出来。

当醒觉状态时，在催眠刺激影响之下所发生的暂时初期兴奋作用，或许可能被解释为在时间或空间不利条件下避免睡眠的一种方法。如果动物经常暴露于新的外在刺激作用之中，或者如果刺激作用部分地被自己身体的运动所产生，避免睡眠便可以成功。

我们已经看到，在一种发展得很好的延搁反射中，条件刺激作用于一个微睡或睡着了的动物时，与促使它醒来的同时，立刻产生了效果，而不带有一段不活动位相，那么，我们便自然得改变我们对于所谓条件反射的抑制解除作用 的看法。当内抑制作用虽然可能是建立得很好的，在任何另外的刺激影响之下，忽然消失的时候，抑制解除作用的确是一种明显而重要的现象。如果与另外刺激（外抑制作用）所引起的条件刺激的抑制作用相类比，把抑制解除作用解释为一种可能的抑制作用的抑制作用，这会把一个已经很复杂的神经关系的了解弄得更混乱了。现在我们能够给出一个更简单的解释。如在上述的案例中，抑制作用是与睡眠同时消逝的，所以在所有其他的案例中，我们也可以假设，有一种新的、从内来的、扩散着的刺激作用铲除了抑制作用，就如同它驱逐睡眠一样；因为根据我们的分析，抑制作用就是一种部分的睡眠。

在我们所说过的一切之后，如果我们承认大脑两半球中睡眠的这种片断性质，并考虑到大脑两半球的分隔和复杂性，人类的催眠现象是可以理解的。

总结起来，我尝试从所叙说的事实及其比较做一个普遍的结论。如果大家同意我们认为睡眠与内抑制作用主要是同一过程，那么，我们就应当得到机体的经济原则的一个显著的例证，就是说，生命的最高表现，机体最精确的适应，它的暂时联系的经常修改，与周围世界一种动的平衡的不断建立，这些都是基于机体最珍贵的部分——大脑两半球神经细胞——的不活动状态。

[1] 见第二十四章。——英译者

[2] B.B.斯特洛甘诺夫的实验。

[3] И.C.罗逊塔尔的实验。

[4] H.A.波得可沛叶夫，И.C.罗逊塔尔和Ю.П.弗罗洛夫的实验。