第八讲
大脑两半球分析性机能及综合性机能:丙、分析性机能的事例;丁、同时性复合刺激物的综合与分析;戊、后继性复合刺激物的综合与分析
诸位!在上一次的讲义里,我们看见,外界的个别动因,如果以条件刺激物的性质而被应用,起初是或多或少地驯化的,以后却因为在相当实验手续下所发生的制止过程,该个别的外界动因就逐渐特殊化而独立。这样,实验最后的结果,就是创造一个很好的实验的可能性,以研究动物各种分析器机能的范围和限界。在这个关系上,我们掌握着很多的资料,都是与狗的许多分析器有关的。关于这些一切的实验,我们必须说,做这些实验时候的许多巨大的困难不发生于生理学的方面,而发生于物理学的器械的方面。在许多实验的场合,很难于获得制造完美的器械,以完全适合于生理学实验所要求的目的。我们的任务的所在,就是须要利用器械把某一个基本性外来动因绝对地孤立起来,或者要使该动因某强度绝对地孤立起来,然而事实上这是几乎不可能的。譬如我们希望有一种机械地刺激皮肤的器械,只有机械的刺激作用而不带着任何声响,或者我们希望有一种器械,只使某音的高度有变化而无该音强度的变化,这都是几乎不可能的。所以我在自己的某一个演讲里甚至表示过,在物理学的器械和当做器械看待的动物各分析器两者之间,一定会有富于兴趣的斗争。
现在举出我们事实的资料。
我们试取狗的光的分析器做例子吧。从一方面说,这个分析器是非常发达的,远远超过人类的视觉。这就是指这分析器区别光的强度的能力而言。对于一只狗,用黑色影幕在狗眼前的出现形成了条件反射,该黑色影幕的染色是完全均匀的,没有任何一条线,也没有任何一个点。从这个条件刺激物又分化了同样形态的同等大小的白色影幕,并且这影幕也是染色均匀的。以外,实验者还掌握着一套的陈迈尔曼影纸(Циммермановскаяколлекция,每套陈氏影纸有50个号码),各号的纸是由白色经过灰色直到黑色而浓淡不同的。在白色纸分化以后,渐渐将各灰色纸逐渐分化。最后的结果是,狗的光分析器可以明了地区别49与50号的影纸,可是人类的眼睛不但在一定的间隔时程内陆续注视的场合不能区别这两种纸的浓淡,并且在同时注视和比较的场合也不能发现两者的任何区别。对于浓淡相差较多的影纸,实验的结果也是相同的[弗洛洛夫(Фролов)实验]。
这样,在分析光的强度的关系上,狗的光分析器具有极精微的能力。我们不曾能够测定狗的这样分析机能的极限。
在狗的这个分析器其他机能上,就是在分析颜色和形态方面,情形是完全不同的。
奥尔倍利(Л.А.Орбели)所做的最初的研究不曾能够确证狗有区别颜色的分析力。在他第二次的研究里,终于发现一只狗有区别颜色的能力,可是这些实验并不是十分完美无疵的。如果斟酌我们研究者和外国的各研究者的实验结果,就不能不达到一个结论,就是狗的色觉一般地不过是以萌芽的形式而存在的,并且大多数的狗完全缺乏色觉。
关于形态的分化,我们具有如下的一些实验[仕格尔·克列斯托夫尼可娃(Н.Р.Шенгер-Крестовникова)的实验]。使狗站在一块影幕的前面,影幕上光亮的圆形对狗反射,形成了条件性食物性反射。其次,在同样的平面上和同样的光度下陆续地由这条件刺激物分化了许多椭圆形。最初所应用的椭圆形的半径是2∶1。这椭圆形的分化相是成功的。以后所用的各椭圆形逐渐与圆形相接近,于是这样地所达到的形态的区别,越过越精微了。但在半径9∶8的椭圆形的场合,区别力的最大限度出现了,其表现是如下的。就是这半径9∶8的椭圆形已形成的分化相,由于实验的反复地继续进行的结果,该分化相本身渐渐紊乱,并且因此也引起初期形成的比较粗的各个分化相的消失。我们就不能不重新从头做起,谨慎地着手于各个分化相的形成。现在应用到9∶8半径的椭圆形所做的实验才第一次达到条件效果等于零的成绩,可是在以后继续应用这椭圆形做试验的场合,与前相同的故事又发生了:不但这个分化相不能重复出现(如果这是真的分化相),并且初期的各粗陋的分化相也都消失了。这个事实使我们想起在前回讲义终末所提及的一个情形,就是在这个阶段上,分析的本身还是可能的,可是如果要生物个体继续不断地利用这种分析,就会遭遇一个不可克服的障碍,而这障碍是基于兴奋过程和制止过程两者的斗争的。
我们关于许多形态的和点的运动方向,也做了分化相的实验,但不曾研究这些分化相的限度。
狗的听神经装置的分析器性机能,在种种不同的动向里,由我们做了特别详细的研究,占第一地位的也是一个音的各种强度的分析。结果是,一个声音的每个强度都能够容易形成特殊的恒常的条件刺激物,也能够由该音较高的强度或较低的强度而被分化。可惜这些实验[替霍密洛夫(Н.П.Тихомиров)的实验]是由很简单的形式而施行的。所用的音(每秒钟1740次的震动)是由气罐(газометр)向风琴管排出的一定的压力(3.6~3.88厘米的水柱压力)而吹成的。风琴管被固定于一块木板的中央部,而木板是用一层棉絮包住的,木板的上方悬挂了一个木箱。这个木箱的里面也用棉絮铺好,只是箱的下方开孔的。由于这个箱子在风琴管上方的正确地举上或放下,风琴管的声音就会达到一定程度的减弱。这个实验的目的是决定狗区别声音强度能力的限度,以与人类的同一区别能力相比较。关于已经成为条件刺激物的某个一定声音的强度和最接近这条件刺激物的另一个强度两者之间的区别,在应用了这实验以后经过17小时,狗依然具有绝对鉴别的能力,而做这实验的人,如果不将这两个强度不同的声音陆续交替地重复应用,就不能感觉任何区别。
可是对于狗,这种分化音能够更与条件刺激音相接近,并且经过3小时以后,分化相依然存在。然而在我们的环境条件之下(普通的实验室的房间),这个分化相是很容易破坏的。当然,这些实验必须利用更完全的方法继续下去,以求获得绝对量的数字。
其次,关于声音高度的分化相,做了许多实验。所用的实验器械,主要的是各种不同的吹奏性的器械,并且受了我们考验的狗的声音器官所能完全正确区别的限度是八分之一的音,这是在前讲里已经说明过的。我们不曾做比这个更进一步的研究,因为我们对于我们这个方法的精确程度没有把握。我们用纯粹音重复地做了这种实验,但与使用通常复合音的实验比较,并不曾发现任何特异的区别[安烈勃(Г.В.Анрел)与马努伊洛夫(Т.М.Мануйлов)两人的实验]。
以后我们更利用高音研究了听觉器官的兴奋性的限度。用加尔通氏笛(Гальтон)[布尔马金(В.А.Вурмакин)的实验]或用纯音装置做实验[安德列耶夫(Л.А.Андреев)实验]的结果都是,对于人类所不能听取的高音,狗却能继续地感受刺激。而且这个差异是相当巨大的。很有兴趣的是,我们看见狗能对于一些很高的声音,正确地强烈地发生反应,而该声音却是我们不能听见的。
以后关于音色、声响的地位,我们也做了实验,但是关于这些分化相的精微程度我们还不曾能够确定。
在这一系列的实验里可以做一些声音的实验,其目的不是声音的本身,而是这些声音彼此间的间隔时程,也正是研究拍节机响声各种频度的分化。拍节机响声各种频度的分化相是很容易形成的。可是这种分化相的限度是很有趣的。狗的这种限度是非常精微的,是人类所不能达到的,就是狗可以很精确地区别每分钟100次响声与每分钟96次响声的差异。
关于皮肤的机械性分析器和温度性分析器,我们所做的实验是比较不多的。起初,我们关于刺激的地位即局限性(локализация)做了分化的实验。这个分化相是的确证实的,但关于它的精微度和限度,我们不曾做过实验。其次关于各种形式的机械性刺激,我们也做成了分化的实验:搔抓,平滑面与粗糙面对皮肤的压迫,各种钝钉头对皮肤的刺触,各种方向的搔抓等等。关于各种温度的区别,我们也测定了分化相。
虽然狗的化学性鼻分析器是它的各种分析器中发达最完全的东西,可是直到现在我们关于这一部分的研究依然是很贫弱的,当然这是由于方法上的缘故。至少现在,气味的测定是困难的,或者是不可能的,还不能像处理其他各种刺激物时的精微和确实。我们不能精微地确定气味在时间方面的关系,并且关于气味痕迹的存在与消失,我们也没有主观的和客观的标准。所以我们所做的实验是限于少数的,各种不同气味的差异是能够区别的:譬如樟脑、香荚兰素(ванилин)及其他等等。我们用了一些气味做成了食物性条件刺激物,用另一些气味做成了酸的条件刺激物;我们用了一些气味做成了阳性条件刺激物,用另一些气味做成了制止性条件刺激物。我们也做了若干气味混合物的分析实验,其时将一种新的气味与气味混合物互相结合。
最后关于口腔化学性的分析器,我们聚集了若干的资料。关于这个问题的研究,我们的工作采取了若干不同的方式,因为我们通常用的两种无条件反射正是与口味分析器有关系的。如果要与其他分析器的研究有同一的情形,也许必须从这其他分析器之中采用一个无条件刺激物,同时必须以条件刺激物的性质而应用口腔的化学刺激。我们不曾做这样的实验,而用多少与此不同的一些实验代替了;就是用各种不同的食物和嫌恶的物质形成了条件反射(肉粉、面包粉、糖、干酪、酸、苏打及其他),再检验这些条件反射的相互作用,即试验相互的抑制作用。现在从叶果洛夫(Я.Е.Егоров)的实验之中举出一个例子。皮肤机械性刺激是用面包粉和肉粉两者有关的条件刺激物;回转物是与荷兰干酪有关的条件刺激物。
如果只用一些条件刺激物而不用无条件刺激物,也发生同样的情形。
下文的实验是上述实验的一部分。在做这个实验以前,皮肤机械性刺激普通引起30秒仅5~6滴的唾液分泌。
在这一系列的实验里,化学分析器的终末部的分析机能很明显地表现出来了。一只狗的常用食物是燕麦粉和肉粉及面包的混合物,并且对于这只狗,用肉粉和砂糖各个别地形成了条件反射。以后从常用食物里除去了肉粉和面包,而在粥里添加了大量的糖。在使用这样食物方式经过若干时期以后,肉粉的条件反射显著地增强起来,而糖的条件反射差不多消失了[沙维契(А.А.Савич)实验]。
在另一些实验里[哈仁(С.В.Хазен)实验],关于狗所厌恶的物质,更详细地做了与此相同的实验。从我们以前的实验已经明了,在酸的条件反射的场合,在每一期实验之中,条件反射强度与无条件反射强度都在实验的末期通常会增大起来。完全相同地,在一系列的实验里,这个反射量会逐日地增大到某一个最大数值。在哈仁的研究里,先对实验手续做了如下的一个变动,就是在第一次应用条件刺激物和强化手续以后,就把酸液注入若干次,但都不并用条件刺激物,而在该实验的末期又重新试验条件刺激物的作用。于是这条件刺激物的作用量总是比第一次试验时更大。以后,把本来每日做的实验用三个间隔时程加以隔断,在一系列的实验方面是5天的间隔时程;在另一个系列的实验方面是3天的间隔时程。在一个间隔时程里,对于一只狗,把大量的酸溶液注入直肠,对于另一只狗,则用探条管把大量酸溶液注入胃内,在另一个间隔时程里注入苏打水,在第三个间隔时程内不曾注入任何物质。在每次间隔时程的以后都检查了条件反射和无条件反射的作用。在注入酸液的间隔时程以后,反射量或者依然如旧,或者比间隔时程以前的实验时稍为减少,在未注入酸液的间隔时程以后,反射量显著地减少,而在注入苏打水的间隔时程以后,反射量更加减弱。一只狗的实验数字如下。在每天用一定量的酸液注入于口内的实验的场合,颌下腺的分泌量平均是5.1毫升,而对于条件刺激物的分泌量是4滴。在没有酸液的注入期间以后,无条件反射量是3.8毫升,条件反射量是2滴。在注入苏打水以后,无条件反射量是3.7毫升,条件反射量是零滴。在注入酸液的间隔时程以后,无条件反射量4.5毫升,条件反射量3滴。这样看来,血液的化学构成上的差异是能为化学性分析器的脑终末部所区别的,其表现就是该分析器的脑终末部兴奋性的增强或减弱。如果有过量的酸进入血内,化学性分析器内有关酸的部分就有兴奋性的增高——动物在与外界的酸相遭遇的场合,就用强有力的拒绝性运动反射和分泌反射或多或少地防制酸的陆续侵入。当然,对于食物也是发生同样情形的,其表现就是对于某一种食物或对于某种食物的某一定分量,有时是阳性反应的增强或减弱,有时是阴性反应的增强或减弱。这样,化学性口腔分析器能够利用它的终末装置以结合两个环境:就是将动物的内在和外在环境互相结合起来,以调整两者的关系,因此就保证生物的正常构造。
刚才所记载的最后的若干实验(可惜这些实验以后不曾重复地做下去)是在我们研究初期做的,其时这件工作是如此新奇而复杂的,研究方面许多错误的根源是不能免的。
综合性神经活动的机制及局部限定,与分析性机能相反地,直到现在,依然不很明了。最简单地可以这样想象,综合性机能是神经细胞间的一种联系的方式,或者是隔离性细胞膜的作用。或者简单地是细胞精微地分枝所具有的特性。当然,当前的第一个任务是在于有关综合性机能的材料的汇集。
关于大脑两半球综合性活动的详情,在我们的各研究里,还不过只占了较小的地位。条件反射的形成本来是一种综合性的动作,是我们经常地利用于我们研究的出发点。除此以外,我们多少研究了复杂的复合条件刺激物。
我们当做条件刺激物所应用的种种不同的复合刺激物,既有同时性的,也有后继性的复合刺激物(одновременныеипоследовательныекомплексы)。
在同时性复合刺激物的场合,我们发现了如下的重要关系。
如果采取两个刺激的复合物,并且如果刺激物只是与个别的分析器有关的,那么,在个别地试验每一个刺激物的时候,一个刺激会差不多地或完全地掩蔽另一个刺激物的条件作用,不管该复合刺激物的反射所受的强化处置是多么长久的。皮肤机械性刺激掩蔽皮肤的温度刺激,而声音刺激掩蔽光的刺激。
琶拉定(А.В.Палладин)实验 他用皮肤寒冷刺激(冰溶解时的温度)和皮肤机械性刺激形成了同时性的酸反射。现在既试验这复合刺激物,也个别地试验每个刺激物。
泽廖尼(Зеленый)实验 他用调音管A1 音(这调音管被放在填满棉花的木箱里,因此所发的音很受着限制)和放在稍稍黑暗的室内狗嘴前方3个小电灯(每灯16支光),两者的同时性作用形成了条件食物性反射。
当然,此地被掩蔽的刺激物,如果个别地被应用于条件反射的形成,也可能具有充分的效果。
怎样解释刚才所记载的这个事实呢?从属于一个分析器的各种不同的动因之中,采取若干的动因而做复合刺激物的实验,可以有理由地提出一个可能的假定。譬如现在使用强度几乎同等的两个声响做成一个复合刺激物。当这一复合刺激物的条件反射已经成立的时候,我们个别地试验这两个声响的作用。这两个声响的效果是同等的。如果用强度很有差异的两个声响作为一个复合刺激物而形成条件反射,那么,弱的声响的单独作用或者非常小,或者完全缺乏。
泽廖尼实验 对于一只狗形成了复合性食物反射。刺激物是哨笛的强音和调音管dis1 音两个声音,而这两音的强度,听起来是几乎同等的。在个别地检查这两个刺激音反射效果的场合,每分钟的唾液量都是19滴。对于这只狗又形成了另一个复合刺激物,其一个成分是同样的哨笛音,而另一个成分是调音管较弱的a1 音。在个别地试验这两音效果的时候,在30秒钟里,哨笛音引起唾液7滴的分泌,而a1 音只引起1滴的分泌。
在这些实验里很显然的事实是,一个刺激物所受另一个刺激物掩蔽的程度,是决定于两个刺激物强度的差异的。在使用属于不同的分析器的一些刺激物所构成的复合刺激物的场合,上述的假定当然也是适用的。按照这个假定,在我们所做的实验里,皮肤机械性刺激总是应该强于皮肤温度性刺激、声音刺激强于光线刺激的。这个重要的假定必须应用复合刺激物而加以检验,该检验用的复合刺激物是由各种不同分析器的刺激物的互相复合而成立的,而各刺激物的强度也彼此非常不同,譬如须要把一个最弱的声音刺激物与一个最强的光线刺激物互相结合。
在一个同时性复合刺激物的场合,一个刺激物为另一个刺激物所掩蔽的事实,具有若干有趣的详情。
往往一个复合刺激物的作用量与该复合刺激物内较强成分的一个刺激物的作用量相等,就是说,弱刺激好像是完全为强刺激所掩蔽而消灭。并且如果较强的刺激物虽然间或地、单独地被重复应用而不受无条件刺激物的强化,但只对复合刺激物不断地加以强化,那么,该较强的刺激物就单独地完全失去作用,而复合刺激物却保存它通常的作用量。所以,在复合刺激物的场合,较弱成分的一个刺激物总是具有意义的,不过其意义是潜在的而已(琶拉定实验)。
别的一个事实[彼累里茨凡格(Перельцвейг)研究]是在第四篇讲义内已经举出的。如果复合刺激物中一个成分的刺激物是作用薄弱的或是完全不具有作用的,如果该刺激物重复地以短的间隔时程(数分钟)被应用多次而不并用无条件刺激物加以强化,就是说,使该刺激物的作用消去,那么,强成分的刺激物的作用会多少第二次地消去,同时甚至于复合刺激物的作用又会第二次地多少消去。所以也在这个实验里,似乎本来无作用的成分,由于反射消去处置的结果,变成一个引起显著制止性作用的动因。
在直到现在我们所做的唯一的毫无非难余地的一个实验里,还可以发现如下的一个情形。如果属于不同分析器的几个动因,起先都受一定的处理而各成为条件反射刺激物,其次各动因又被共同地应用,就是说,使各该动因成为一个复合刺激物,那么,纵然尽量地重复地应用这复合刺激物,也几乎不致发生一刺激物掩蔽另一刺激物情形。因此可以得到一个结论,就是在一个复合刺激物之内,如果该复合刺激物起先是由几个无关动因而形成的,那么,强有力的一个动因即刻不让较弱的动因与无条件反射中枢适当地构成强有力的联系。
掩蔽作用的机制当然应该当做一个制止过程看待。关于这掩蔽作用,在以后讲义中的一篇内会特别加以分析,而该篇主要着重于我们资料的一般检讨的。
由上文所引证的掩蔽作用的各事例显示,在大脑皮质各种不同细胞彼此之间存在着相互作用,而这个相互作用就是在各皮质细胞同时受刺激时所产生的各过程的融合现象(слитие),即综合的作用。如果一个同时性复合刺激物内的各个刺激物是属于一个分析器,并且如果其时各刺激物的强度相等,那么,这样所产生的综合作用似乎是不显明的。然而在这样的一些场合,为什么也没有累积作用(суммация)的表现呢,为什么一个较强成分的单独作用却等于该复合刺激物的效果呢?可是在一个新的实验条件下做如下的变式实验的场合,一个分析器所属的各刺激物的综合作用就非常明了。最初在泽廖尼的一些实验里有如下情形出现,以后在马努伊洛夫(Мануйлов)和克雷洛夫(Крылов)两人的一些实验里,又再证明了如下的情形是常见的现象。这是与刚才所谈及的复合物有关的。我们可以不十分费力地达到一个结果,就是复合刺激物的作用会继续存在,而其各成分的个别作用却会消失,并且这些原来的阳性刺激物会变成阴性制止性刺激物。当然,复合刺激物须要不断地受着强化,而该复合刺激物的各成分却无强化地个别地重复被应用着。于是就会达到上述的情形。实验也可以在相反的方向上进行。可能使用这个方法而使复合刺激物成为制止性,同时使该复合刺激物的各成分成为阳性。
我们姑且不作上述事实的讨论而先着手于在时间上是后继性的各复合刺激物的说明。在这类复合刺激物的场合,上述的同一现象会发生,可以说,其发生的形式是比较更精微的。我们实验过的这一类复合刺激物是非常多种多样的。或者某一个复合刺激物的成分只是一种刺激物(一定的音)。该刺激物的应用时间是1秒钟,反复地应用三次,并且在第一次与第二次应用之间,有2秒钟的休息,在第二次与第三次应用之间有1秒钟的休息,以后这三个刺激的一组刺激每隔5秒钟再重复应用一次,并且并用无条件反射。而在另外的一些实验里,复合刺激物是由3~4个刺激物而成立的,而这些个别刺激物虽然彼此并不相同,但却都属于同一个的分析器,各刺激物以一定的顺序互相衔接,并且各刺激物的作用时间是一定的,休息时间也是一定的。譬如,使用4个音——до,ре,ми,фа做实验,或者应用杂音,两个不同的音及电铃。最后所用的复合刺激物是由于3~4个刺激物而成立的,但这些刺激物各属于不同的分析器,而各刺激物的作用时间与休息时间却都是相同。从这些一切的复合刺激物,反射都容易形成,并且在反射相当地被应用以后,该复合刺激物的一切成分都各与其强度及种类相符合地显出阳性的条件作用。
其次,我们着手检验这些复合刺激物的变动。在第一个场合,把复合刺激物内的休息时间的位置更动了,就是把较长的休息时间插进于第二音和第三音之间。在其他各实验的场合,变动了各个别刺激物彼此间的顺序,或者是全部的变动,使顺序完全相反,或者在4个刺激物的场合,只将中间两个刺激物的位置变动。有了这样变动的各复合刺激物,在再三重复进行实验的时候都不并用无条件反射,但只不断地强化原有初期排列的复合刺激物。在最后的结果里,原有排列的各复合刺激物都对其次各具有变动的刺激物发生了分化现象,有变动的各复合刺激物都失去了阳性的条件作用,成为阴性制止性的东西[巴勃金(В.П.Вабкин)、斯特洛冈诺夫(В.В.Строганов)、格立戈洛维契(Л.С.Григорович)、伊凡诺夫·斯莫连斯基(А.Г.ИвановСмоленский)、尤尔曼(М.Н.Юрман)诸人的实验]。
尤尔曼实验 阳性食物性条件刺激物是由于电灯的开亮、电皮肤机械性刺激(皮)及水泡音(水)等三个刺激物而成立的;制止性复合刺激物是从水泡音、皮肤机械性刺激物及电灯的开亮等而成立的。
伊凡诺夫·斯莫连斯基实验 阳性食物性条件刺激物是由嘘音(嘘,шипение)、高音(高)、低音(低)及电铃音(电)等而成立的。制止性复合刺激物是由嘘音、低音、高音、电铃音等而成立的。
在这些场合,尤其在其中的若干场合,制止性反射的形成是非常迟缓的。虽然相对性的分化过程有时出现很早,但在极端的场合,要在应用几百次以后,才能达到完全的绝对的分化相。甚至于为了要达到课题最后的解决,有时必须先经过比较单纯性复合刺激物分化的阶段。特别困难的是如下复合刺激物的分化,就是如果该复合物由噪音、高音、低音、电铃音而成立的复合刺激物,其中间部位两音的位置有了变动。一切这些分化相都是很不安定的,尤其很困难地形成的分化相更不安定。从一方面说,这些分化相很受多次重复应用的影响;从另一方面说,在做研究期间,如果有很长时间的间歇,这些分化相就或者会减弱,或者会消失。在达到完全分化过程以后,复合刺激物中个别地受试验的各成分丧失了阳性条件作用。
这些事实应该怎样解释呢?由若干同样的刺激物而成立的一个复合刺激物,对于大脑皮质相同的一些细胞所发生的作用,经常在相同的时期以内,可以成为性质不同的刺激物,在这些皮质细胞内或者引起兴奋性过程,或者引起制止性过程,这是怎样发生的?一个复合刺激物具有两种不同的作用,这是由于什么原因而产生的?如事实所证明的,受着刺激的皮质细胞活动的综合作用,可能是唯一的原因。在被给予的条件之下,各神经细胞必须互相结合而形成一个复杂的单位,这是我们由于各条件反射形成时必然的事实而能了然的。此时必然发生的是各兴奋着的细胞彼此间的影响,也就是它们彼此间的相互作用,这是在同时性复合刺激物的场合很明了地显现的事情。在后继性复合刺激物的场合,这种相互作用必定是更复杂的。每个细胞对于其次被刺激的细胞所发生的影响,是由于前者本身更前位的细胞对于该前者本身的影响而有差异的。所以,一个复合刺激物中各个刺激物排列的次序及各刺激物间的间歇必定是些因素,具有决定某一个复合物最后结果的能力,并决定复合物作用的总和(可能也具有质变的能力)。而且我们已经知道,一个刺激的各种不同的强度可能非常精微地分化,就是说,该刺激的某些强度是与兴奋过程有关,而另一些强度却与制止过程有关。
从上文所述的所有资料可以得一个结论,就是必须把初级的分析及综合与高级的分析及综合互相区别。初级的两种过程(特别是分析的过程)的第一基础是在于分析器末梢部的特性及活动力两者的如何,而高级的综合及分析过程却是主要地由于分析器中枢性终末部的特性及活动而成立的。
利用条件反射的帮助,不但可能,并且必须对于动物的分析器末梢性终末部和中枢性末梢部进行极详细的实验研究。为了证明这样动物实验的广大性,我们可以引证一些如下的事例。
一个课题是如下的,就是要利用条件反射以获得有关亥姆霍兹共鸣学说(резонаторнаятеория)的实验资料:能不能利用考尔铁氏器官及基底膜(membranae basilaris)一部分的破坏手续以引起一定音的消失?以这个目的,安德列耶夫(Андреев)做了一个实验,并且该研究还是继续着的。实验如下。他应用了两个器械所发出的一些纯音做实验:一个器械的纯音是每秒钟振动100~3000次,另一个器械的纯音是每秒钟振动3000~26000次。对于一只狗,形成了各种不同的食物性条件反射:如皮肤机械性刺激,光线刺激,以及各种不同的声音刺激(电铃、拍节机响声、杂音及许多纯音)。起初先把一侧的耳蜗完全破坏。在手术后的第六天做第一次试验的场合,所有一切的声音条件反射都是存在的。其次,在另一侧再做第二个手术(1923年3月10日),打算只除去低音阶的部分。对于耳蜗的骨部,在其中部与下部的境界上,用钻子加以破坏,并且用细针破坏了基底膜与考尔铁氏器官。已经在这手术后的第十天,全部的各声音刺激物依然是具有作用的,只是每秒钟600次振动以下的低音刺激却不发生作用。但在手术后3个月以内,每秒钟振动600次以下乃至振动300次若干以上的低音也渐渐恢复作用。在手术后一年以内,做了许多实验的结果,已消失的上部音的限度是每秒钟振动309~317次。因为我们没有每秒钟振动100次以下的纯音,所以不曾能够确定已消失的下部限界。
这些试验最后时期的两个记录如下。
不曾做组织学的研究,狗还活着。
显然,我们这个肯定性的实验与卡里谢尔(Kalischer)的否定性结果的实验是相反的。
另外一个课题是与如下问题有关的:对于声声位置的分化,大脑两半球的协同作用是必需的吗?贝可夫(Κ.Μ.Βыков)的一些实验解决了这个问题。切断了狗的胼胝体(corpus callosum)。在动物恢复健康以后,着手于食物性条件反射的形成。这条件反射的形成并不曾有任何异常,并且与正常动物的场合相同地成立得很快。这只狗的反射是每秒钟1500次的振动哨笛音的反射。装在厚纸盒里的哨笛,固定于壁上,其高度是动物左耳的高度,左耳与壁的距离是一定的。在第8次应用的时候,反射发生了;在第70次应用的时候;反射达到最大的数值,并且成为恒常的反射。以后该哨笛完全同样地被放在狗的右侧。在此位置之下,哨笛音的应用并不并用无条件反射。于是有时在右方、有时在左方应用该笛音,努力于分化相的完成。可是在右侧这样声音的实验重复到115次,依然不会获得任何分化的征兆,所以没有再继续做这个实验的理由。所以必定要达到一个结论,就是大脑两侧半球的联合工作对于声音位置的分化是不可缺的。
现在举出上述实验中的一个。
对于这只狗,其他各种分化的形成是容易而迅速的。在其他一些正常狗的场合,音响位置的分化相形成与其他分化相形成一样,没有任何困难,在反复数次实验以后就会成立。
在知悉本讲里及以前各讲里所引证的一切事实以后,可以达到一个不容怀疑的结论,就是直到现在构成所谓感觉生理学范围以内的一切问题,事实上都可用动物条件反射的实验而获得解决。亥姆霍兹的有名的“无意识的结论”(参看他的生理学的光学)不就是些真的条件反射吗?现在我们采取优美地表现的浮雕图的简单事例吧。从浮雕出发的皮肤机械性刺激与运动性刺激是最初的基本的刺激,而光刺激是由浮雕的或多或少地照明的地位,乃至或多或少暗化的地位所发生的刺激,也就是一种信号性的刺激。这种信号性的刺激如果与皮肤机械性刺激及运动刺激同时发生,以后才有重要的意义。其他在狗的身上所做的客观性的一些实验都可以完全说明感觉生理学的许多事实,这是在今后的讲义内会再谈及的。