第8章 本能

本能与习性的起源不同——本能的级进——蚜虫和蚂蚁——本能是变异的——家养生物的本能及其起源——杜鹃、牛鸟、鸵鸟和寄生蜂的自然本能——养奴隶的蚁类——蜜蜂营造蜂房的本能——本能与构造的变化未必同时发生——自然选择学说用于本能的疑难——中性的或不育的昆虫——摘要

许多本能是如此之不可思议，以致它们的发展在读者看来大概是足以推翻我整个学说的难点。在此，我先声明，我不打算讨论智力的起源，正如未曾讨论生命本身的起源一样。我们要讨论的，只是同纲动物的本能和其他智力的多样性问题。

我不想给本能下任何定义。容易证明，这一名词通常包含若干不同的智力行为。当人说到本能驱使杜鹃迁徙，并把卵产在其他鸟类的巢内时，谁都理解这是什么意思。一种行为，人们需要经验才能做到，而由一种动物，尤其是缺乏经验的幼小动物，并不知道为了什么目的，却能按照同样的方式完成某一功能时，一般被称为本能。但我能够证明，这些性状无一个具有普遍性。正如休伯(Huber)所说，这常常是少许的推理和判断在起作用，即使自然系统中的低级动物也是如此。

弗·居维叶(Frederick Cuvier)和好几位较老的形而上学者，曾把本能和习性加以比较。我认为这种比较，对完成本能行为时的心理状态，提供了一个精确的观念，但未必涉及它的起源。许多习惯行为是在无意识中进行，而且不少是与我们的意志相反!然而意志和理性却可能使它们改变。在某一特定时期，习性容易受到其他习性以及身体状态的影响。习性一旦获得，便可终生保持不变。我们可以指出本能与习性之间的其他若干类似之点。像反复唱一首熟悉的歌曲，直观上看，也是一种短的有节奏的行为接着另一个行为。如果一个人在唱歌或背诵死记硬背的东西被打断时，通常便不得不从头开始，以重新找到习惯性的思路。休伯发现一种毛虫也是这样，它可以建造一种很复杂的茧床。如果一只毛虫在建造其茧床已到了构造的第六阶段时，把它取出，放入只完成到第三阶段的茧床里，它仅重筑第四、第五和第六阶段的构造。但是，如果把一个建造到第三阶段的毛虫从茧床取出，放入已经完成到第六阶段的茧床中，这时由于它为它的茧床已做了不少工作，而并未由此得到任何利益，令它十分失措。于是为了完成它的茧床，似乎不得不再第三阶段开始，去试图完成实际上已经完成了的工作。

杜鹃幼鸟 /寄生在其他鸟类巢中的杜鹃幼鸟长得比鸟巢还大。“我们可以相信，这样育成的幼鸟，通过遗传易于具有它们亲鸟的偶然而反常的习性，便有把卵产于其他鸟类巢中的倾向，使它们的幼鸟孵育得更加成功。通过这种自然的连续过程，我们相信便会产生杜鹃的这种奇特的本能。”

如果我们假定任何习惯性的行为都是可遗传的，可以证明有时的确可以发生这种情况，那么一种习性和一种本能之间原来存在的相似便变得如此密切，以至无法加以区别。如果莫扎特(Mozart) ^[1] 不是经过少许练习在三岁时便会弹钢琴，而是根本没有练习，居然就能弹奏一曲，那真可以说他是出于本能了。但是，假定大量的本能由某一代中的习性而获得的，然后通过遗传传递给后代，那就大错特错了。可以清楚地证明，我们所熟悉的最奇妙的本能，如蜜蜂和许多蚁类的本能，不可能是由习性而获得的。

普遍承认，本能对于在其所生活的条件下的每一物种的生存，具有同肉体构造同样的重要性。在生活条件改变了的情况下，本能的轻微变异至少对物种可能是有益的。如果可以证明，本能的确可以变化，不论如何微小，那么，在自然选择可以保存本能的变异，并不断将其积累到任一有利的程度这一问题上，我认为便没有什么疑难。我相信，所有最复杂的和最奇妙的本能都是这样起源的。由于身体构造的变异，是由使用和习性引起和增强的，是由不使用而缩小或丢失的，所以我并不怀疑本能也是如此。但我相信，在许多情况下，习性和自然选择对所谓本能的自发变异的作用相比，习性的作用是次要的。自发的本能变异，同样是由引起身体构造上产生微小偏差的未知原因所引起的变异。

自然选择，除了通过将许多微小而有利的变异缓慢逐渐地积累外，便不可能产生出任何复杂的本能。所以像身体构造上的情形一样，我们在自然界里并不能找到，获得每一种复杂本能所经历的实际过渡类型，——因为这些类型，只能见于各物种的直系祖先中——但是我们应该从旁系系统中找到这些类型的一些证据；或者至少能够证明某些过渡类型的存在是可能的。我们肯定能做到这一点。关于动物的本能，除在欧洲和北美洲外，还很少观察过，并且对已绝灭物种的本能，更是毫无所知。在这种情况下，对于导致最复杂本能形成的中间过渡类型，能够这样广泛地被发现，将使我感到十分惊奇。同一物种的生物，在一生的不同时期，或一年的不同季节，或被置于不同的环境下等等，都可能具有不同的本能，这种现象有时会促进本能的变化。在这种情况下，自然选择作用便会将某种本能保留下来。并且我们可以举出自然界中存在着同一物种内本能多样性的实例。

和身体构造的情形一样，每一物种的本能对该物种本身是有利的。就我们所能判断，它从来没有专为其他物种的利益产生过，这也符合我的学说。据我了解，一种动物的行为显然是专为另一种动物利益的一个最有力的例子，便是休伯首先观察到的，蚜虫自愿为蚂蚁分泌甜汁。它们出于自愿，可由下列事实证明。我把一株酸模植物上与一群约12只蚜虫在一起的所有蚂蚁捉走，并在数小时内不准蚂蚁接触这些蚜虫。此后，我确实觉得蚜虫该要分泌了，便用放大镜注视着它们，竟未发现一个分泌的。于是我用一根毛发，尽量像蚂蚁用触角触动它们那样地，去轻轻地触动和拍打蚜虫，也没有一只分泌。随后我让一只蚂蚁去接近它们，从蚂蚁急切地奔跑的方式看，似乎它已清楚地意识到已经发现了多么大的一群蚜虫，于是它开始用触角拨蚜虫的腹部，先是拨这一只，然后拨下一只，每只蚜虫一感觉到触角，便立即举起它的腹部，分泌出一滴澄清的甜液，蚂蚁便急忙把它吞食了。即使是十分幼小的蚜虫也表现出同样的行为，表明这种行为是本能的，而不是经验所致。根据休伯的观察，蚜虫对蚂蚁肯定没有任何嫌恶的表示。如果没有蚂蚁在场，蚜虫最终不得不排出它们的分泌物。但是，由于这种分泌物极其黏稠，将其除去无疑对蚜虫的活动是有利的，因此，它们的分泌也许并非只为了蚂蚁的利益。虽然还没有证据可以证明任何一种动物所进行的某种活动是完全为了另一物种的，然而每一物种却力图利用其他生物的本能，像利用其他物种较弱的身体构造一样。因此某些本能也不能认为是绝对完善的。由于并无必要详细讨论这一点及其他类似之点，故在此可以省略不谈。

由于自然状态下本能可发生一定程度的变异，以及这类变异的遗传，是自然选择作用所不可缺少的，所以应该尽可能多举一些例子，但受篇幅所限，不能如愿。我只能断言，本能一定是可变的。例如迁徙的本能，不但在迁徙的范围和方向上有变异，甚至可以完全丧失这一本能。鸟巢也是如此，它部分地因所选择的位置，栖息地区的自然条件和气候而发生变异，但变异往往是由我们全然未知的原因所引起的。奥杜邦曾就一种鸟在美国的南部和北部所筑的巢不同，举出了好几个显著的例子。曾有人问： 既然本能是可变的，那么为什么“在蜡质缺乏时，没有给蜂赋予使用别种材料的能力呢?”但是，蜂还能够用别的什么自然材料呢?我见过，它们可以用加有硃砂而变硬的蜡或加了猪油变软的蜡进行工作。奈特曾观察到，他的蜜蜂并不积极采集树蜡，而去用它涂于去皮树木上的一种蜡和松脂的黏结物。最近，有人发现，蜜蜂不去寻找花粉，而喜欢采用一种十分不同的叫燕麦粉的物质。如巢中的雏鸟对任何敌害的恐惧，必然是一种本能。通过经验，以及通过亲眼看到其他的动物惧怕这种敌害，可以使这本能增强。荒岛上栖息的各种动物，像我在别处指出的，对人类的惧怕却是逐渐获得的。甚至在英国，我们可以看到这样的事例，大型鸟类比小型鸟类更害怕人，因为大型鸟最易遭到人类的残害。我们可以稳妥地把大鸟更怕人归于这个原因。因为在荒岛上，大鸟并不比小鸟更惧怕人。喜鹊在英国对人很警惕，但在挪威却与人相处得很好，有如小嘴乌鸦在埃及那样。

有许多事实可以证明，在自然状态下出生的同种动物的精神性能差别很大。还有若干事实也可以证明，野生动物某些偶然的、奇特的习性，如果对该物种有利，通过自然选择的作用，可以形成新的本能。但是我清楚地意识到，这些缺少具体事实的一般叙述，在读者的脑海中只能产生极淡薄的印象。但我只能重复我的保证，我不会说缺乏可靠证据的话。

家养动物的习性或本能之遗传变异

只要稍微考虑一下家养下的几个例子，便可加强对自然状态下的本能可能、甚至确实会发生遗传变异的认识。由此我们可以看到，对习性和所谓自发变异的选择，在改变家养动物的精神性能上所起的作用。家养动物精神性能变化之大是众所周知的，例如猫，有的生来就是捉大鼠的，有的生来就是逮小鼠的，我们知道这种特性是遗传的。据圣约翰(St. John)说，有一只猫常把猎鸟捕回家来，另一只则喜欢捕捉野兔或家兔，还有一只却在沼泽地行猎，几乎每夜都要捕捉丘鹬和沙锥。可以举出许多奇异而真实的例子，来说明与一定的心态或一定的时期有关的各种性情、嗜好以及怪癖都是遗传的。让我们来看一看我们熟悉的各种狗的例子。无可怀疑，第一次把很幼小的向导狗带出去，它们有时不但可引导，甚至还会援助其他的狗。这种动人的例子，我曾亲眼见过。衔物狗确实在某种程度上可以遗传衔物的特性，牧羊犬不在羊群中而在羊群周围环跑的倾向一定也可以在不同程度上遗传。我不理解这些行为，为什么没有经验的小狗，个个会以几乎相同的方式去完成，而且每个品种在不知道这样做的目的时，又急切地乐意去完成——幼小的向导狗并不知道它的作为是在帮助主人，正像菜白蝶不知道为什么要把卵产在甘蓝的叶子上——我实在是看不出这些行为在本质上与真正的本能有什么区别。如果我们再观察一种狼，当它还很幼小而没有受过任何训练时，它一旦嗅到猎物，便停立不动，有如塑像，然后以一种特殊的步态慢慢地爬过去；而另一种狼遇到鹿群，却不直冲过去，而是环绕追逐，将其赶到远处。我们必然会将这些行为称为本能。称之为家养下的本能确实远不如自然状态下的本能稳定，它们所受的选择也远不严格，而且是在较不固定的生活条件下，且相对短的时期内被遗传下来的。

狗通过不同品种间的杂交，便可很好地显示出这些家养下的本能、习性和癖性的遗传是多么强，并且它们配合得是多么奇妙。我们知道，用牛头犬和细腰犬杂交，前者的勇敢顽强性可对后者影响多代；牧羊犬与细腰犬杂交，前者的所有后代都会获得猎野兔的倾向。这些家养下的本能，当用杂交的方法试验时，便和自然本能相似，都能按照同样的方式奇妙地混合在一起，并且能在很长时期内表现出双亲本能的痕迹。例如勒罗伊(Le Roy)描述过一只狗，它的曾祖父是一只狼，使它不时表现出野性祖先的痕迹，即听到呼唤时，它不是以直线走向主人。

家养下的本能有时被认为是，完全由长期连续的和强迫养成的习性遗传而来的行为，但这不符合实际。从来没有人想到去教，或者可能教过翻飞鸽子翻飞。据我观察，从未见过翻飞的幼鸽也可以进行翻飞。我们可能相信，曾有过一只鸽子表现出这种奇异习性的微小倾向，并且在后继的世代中对具有这种倾向的最优个体进行长期连续的选择，乃形成像现在那样翻飞的鸽子。据布伦特(Brent)先生告诉我，格拉斯哥附近有一种家养翻飞鸽，若不颠倒飞则飞不到18英寸高。如果未曾有过一只天然具有指示猎物倾向的狗，那么便可怀疑，是否有人能想到训练一只狗来指示猎物的方向。我们知道自然出现这种指向倾向的现象偶然可以发生，我便见到一只纯种狗就是如此。这种指示猎物方向的动作，如许多人所认为的，大概只不过是动物准备扑向猎物前的一种停顿姿态的延长而已。当这种初期指向的倾向一旦出现时，人类在以后的各世代中有计划的选择和强制训练的遗传效果，便会很快培养出这种指向狗。由于每个人都试图获得那些最善于指向和捕猎的狗，而本意不在改良品种，因此无意识选择仍在继续进行。另一方面，在某些情况下，仅习性便足够了。几乎没有任何动物比小野兔更难驯化的了，也很少有任何动物比小家兔更易驯服的了。但是我很难设想，难道对家兔经常进行的选择，仅仅是为了温顺吗!因此，我们必须把从极野性的到极驯服的遗传变异，至少大部分应归因于习惯和长期连续的严格圈养。

自然本能在家养下可以掉丢失掉，最明显的例子是某些品种的鸡变得很少或干脆不孵卵了，即它们根本不愿意卧在它们的卵上。仅由于司空见惯，使我们看不出家养动物的心理变迁是多么巨大和持久。狗对人类的亲昵已成了本性，这已无可置疑。所有的狼、狐、豺以及猫属的物种，纵使在驯养后，仍喜欢攻击鸡、羊和猪。从火地岛和澳洲等地带回家的小狗，其野性是无法矫正的，这些地方的土著人并不饲养这些家养动物。另一方面，已经开化了的狗，甚至在十分幼小的时候，也没有多大必要去教它们不要攻击家禽、羊和猪等!毫无疑问，它们偶尔也会发出攻击，但会遭到鞭打，如果还不改，它们便会被处死。这样，习惯和某种程度的选择，通过遗传，便同时使我们的狗失去了野性。另一方面，完全出于习惯小鸡失去了它们原先怕狗和猫的本能。赫顿告诉我，由一只家鸡抚养的原鸡(印度野生鸡，Gallus bakkiva)的雏鸡，起初时野性很大。在英国由母鸡抚养的小雉鸡也是如此，但是小家鸡并未失去一切恐惧，只是不怕猫和狗而已，因为如果母鸡发出危险的警告声，在它翼下的小鸡(尤其是小火鸡)便纷纷逃出，躲藏于周围的草或灌丛里。这显然是一种本能，正如我们在野生地栖的鸟中所见到的一样，目的是为了让它们的妈妈能够飞走。但是家养的小鸡所保留的这种本能，已变得毫无用处，因为母鸡的飞翔能力，由于不使用而已基本丧失了。

因此我们可以断言，动物在家养后，可能获得一些新的本能，也可丧失一些原有的自然本能。这一部分是由于习性，一部分则由于人类对特殊的精神习性和行为，在后继各世代中进行连续选择和积累的结果。而这些特殊的精神习性和行为的最初出现，我们常出于无知而称之为是意外的事。在某些情形下，只是强制性习惯便足以产生可遗传的心理变化，而在另一些情形下，强制性习惯却又不起作用，一切都是由于有计划的和无意识选择的结果。但是在大多数情况下，习性和选择可能共同发生作用。

特殊本能·杜鹃的本能·养奴本能·蜜蜂筑巢的本能

通过分析几个实例，大概就能彻底理解在自然状态下，自然选择作用是如何改变本能的。我只举三个例子，即： 杜鹃在别的鸟巢内产卵的本能；某些蚁类养奴隶的本能；以及蜜蜂筑房的能力。后两种本能，通常被博物学家很恰当地认为是一切已知本能中最奇异的本能。

杜鹃的本能 一些博物学者设想，杜鹃把卵产在别的鸟巢里的本能，其直接的原因是，它不是每天产卵，而是隔两三天产一枚卵。因此，如果它自己筑巢和孵卵，那么开始产的卵，得待一个时期才能孵，使得同一巢内会有不同龄期的卵和雏鸟。如果是这样，那么产卵和孵化便会耽误很长时间。特别是雌鸟迁徙得很早，势必就要由雄鸟单独喂养最初孵出的小鸟。而美洲的杜鹃就是处于这种困境，因为它既要为自己筑巢，同时还要产卵和孵育相继出壳的雏鸟。有人说美国杜鹃偶尔也把卵产于别种鸟的巢内，赞成和否认这种说法的都有。但是我最近从衣阿华的梅丽尔(Merrell)博士那里听到，他有一次在伊里诺斯州看到，一只小杜鹃与一只小松鸦同栖息在蓝松鸦的巢内，而且这两只小鸟的羽毛几乎都已生满，所以鉴别不会有错。我还可以举好几个不同的鸟类，也偶尔把卵产到其他鸟巢内的例子。现在让我们假设，欧洲杜鹃的古代祖先也具有美洲杜鹃的这一习性，也会偶尔在别的鸟巢内产卵。如果由于这偶然的习性，通过能使老鸟早日迁徙或通过其他因素而有利于老鸟，假若由于利用另一物种的错误本能，而能使其幼鸟比它们的雌性亲鸟哺养得更为强壮，因为母鸟必须同时照顾不同龄期的卵和小鸟，势必受到牵累，因此母鸟和被误养的小鸟都会得到益处。只要由此类推，我们可以相信，这样育成的幼鸟，通过遗传易于具有它们亲鸟的偶然而反常的习性，便有把卵产于其他鸟类巢中的倾向，使它们的幼鸟孵育得更加成功。通过这种自然的连续过程，我们相信便会产生杜鹃的这种奇特的本能。最近，缪勒以充分的证据确定，杜鹃偶尔也会把卵产在空地上，并在那里孵化和哺育雏鸟。这种稀有的事实，可能是一种久已丧失的原始筑巢本能的重现。

有人反对说，我并未注意到杜鹃的其他有关的本能和适应性，说它们必然是相互关联的。但是在所有的情形中，只在一个单独的物种中对一种已知的本能的推测，是毫无用处的，因为迄今还没有可供比较的事实。直到最近我们所知道的只有欧洲杜鹃和非寄生的美洲杜鹃的本能。现在，由于拉姆齐(Ramsay)先生的观察，我们知道了有关三种澳洲杜鹃的一些情况，这三种杜鹃也将卵产于其他鸟类的巢内。有关杜鹃这种本能，主要有三点： 第一，普通杜鹃，除了很少例外，都在一个巢中产一枚卵，这样可使硕大而贪食的幼鸟获得丰沛的食物。第二，其卵相当小，不比云雀的卵大，而云雀只有杜鹃的1/4大小。我们由非寄生的美国杜鹃产的大卵的事实可以推知，小卵确是一种适应性特征。第三，小杜鹃孵出后不久，便具有一种本能和力量，以及恰当的背部形状，能将它的义兄弟挤出巢外，使其冻饿而死，这曾被大胆地称为仁慈的安排。因为这样既可使小杜鹃得到充足的食物，又可使义兄弟在感觉尚未发达之前便无痛苦地死去!

现在来看澳洲的杜鹃，虽然它一般在一个巢中只产一枚卵，但在同一巢中产二枚或三枚卵的也不少见。古铜色杜鹃卵的大小变化很大，长度从八英分到十英分。假若产的卵比现在的更小，对该物种更有利，因为这更易使代养母鸟受骗，或更可能使孵化期缩短(据说卵的大小和孵化期的长短之间存在着正相关)，那么便不难相信，由此可形成产卵愈来愈小的品种或种，因为小型卵孵化和养育都比较安全保险。拉姆齐先生说，有两种澳洲杜鹃，当它们在没有掩蔽的巢里产卵时，特别喜欢选择那些巢内卵的颜色与自己卵的颜色相似的鸟巢。欧洲的杜鹃显然表现出一些与此本能类似的倾向，但也有不少例外，它把自己暗灰色的卵产于具有鲜蓝绿色卵的篱莺巢内。如果欧洲杜鹃总表现出上述本能，那么在那些假设一起获得的所有本能中，无疑还应加上这一种本能。据拉姆齐先生讲，澳洲古铜色杜鹃卵的颜色变化极大，所以自然选择对卵的颜色的作用，如同对卵大小的作用一样，也会把任何有利的变异保存和固定下来。

至于欧洲杜鹃，在孵化出壳后三天之内，养父母自己的雏鸟通常都被逐出巢外，因为小杜鹃这时还处于最无能的状态。所以古尔德(Gould)先生以前倾向于相信，这种排逐行为是出于其养父母的。但是，他现在已得到了一个可靠的报告，有人确实看见，一只小杜鹃在还未睁开眼甚至连头都不能抬起时，便能把它的义兄弟排出巢外。观察者把排出的一只雏鸟重新放入巢中，结果又被挤出。至于获得这种奇怪而可憎本能的方法，如果对于小杜鹃出生后很快就能尽可能多地获得食物具有很重要的作用(事实也可能如此)，那么我认为，在连续的世代中杜鹃逐渐获得为排逐能力所需要的盲目欲望、力量以及构造，是不会有什么特别困难的。因为具有这种最发达的习性和构造的小杜鹃，将会得到最安全的养育。获得这种特殊本能的第一步，也许是年龄和力气稍大一些的雏鸟无意识的乱动，以后这种习性得到了发展，并传递给年龄更小的后代雏鸟。我看这种本能的获得，不会比其他鸟类的幼鸟在出壳前获得破壳的本能更困难，或者如欧文所说，幼蛇为咬透坚韧的蛋壳，上颚获得暂时的锐齿更困难。如果身体的各部分在各龄期都易于单独地发生变异，而且这些变异具有在相应的或更早的龄期被遗传的倾向，这是无可争议的问题，那么幼体的本能和构造肯定和成体的一样，能够缓慢地改变，这两种情形一定与自然选择的全部学说存亡与共。

牛鸟属(Molothrus)是美洲鸟类中变异甚广的一属，和欧洲的椋鸟(Starling)相似，其中某些物种像杜鹃一样具有寄生的习性，并且它们表现出在完善它们本能的过程中的有趣的级进情形。哈德生先生，一个杰出的观察家说，褐牛鸟(Mlolthrus badius)的雌鸟和雄鸟，有时成群混居，有时配对生活。它们或者自己筑巢，或者强占某种别的鸟类的巢，偶尔还会把陌生者的雏鸟抛出巢外。它们或在据为己有的巢内产卵，或很奇怪地在这巢的顶上为自己另造一巢。它们通常孵自己的卵和抚养自己的幼鸟。但哈德生先生说，它们也可能偶尔具有寄生的习性，因为他曾看到这种鸟的幼鸟追随着不同种的老鸟，喧鸣着要求老鸟喂食。牛鸟属的另一种鸟，多卵牛鸟(M. bonariensis)的寄生习性比上述牛鸟更为发达，但仍不完善。已知这种鸟具有在别种鸟巢里产卵的固定不变的习性。但值得注意的是，有时数只鸟合筑一个共同的巢时，其巢筑得既不规则又不干净，而且位置也选得极不合适，如筑在大蓟的叶子上。然而哈德生先生认为，它们从来不会完成自己的巢。它们在别种鸟的同一巢内产的卵多达15-20枚，结果可能孵化的卵很少或根本没有。此外，它们还有在卵上啄孔的怪习性，无论是它们自己产的还是所强占的巢中的养父母产的卵，它们一概都啄。它们也将许多卵丢弃在光地上，由此造成报废。第三个物种，北美洲的单卵牛鸟(M. pecoris)，却已获得像杜鹃那样完美的本能，因为它在一个寄养的巢内从不产一个以上的卵，所以保障了幼鸟的哺育。哈德生先生是一位坚决不相信进化论者，但是他对于多卵牛鸟的不完全的本能，似乎大有触动，于是便引证我的话，并问：“是否我们必须把这些习性，认为不是天赋的或特创的本能，而认为是一种普遍的定律即过渡形成的小小结果呢?”

有多种鸟，如上所述，偶尔会把卵产在别种鸟的巢里。这种习性在鸡科内并非不普遍，并且有助于阐明鸵鸟奇特的本性。在鸵鸟科里，好几只母鸟一起先在一个巢中产几枚蛋，然后再于另一巢中产几枚蛋，而这些蛋由雄鸟孵化。这种本能也许可以由下述事实来解释，即雌鸟产的蛋很多，而且像杜鹃一样，每隔两三天才产一枚。然而美洲鸵鸟的本能和多卵牛鸟的情况类似，还未达到完善的地步，因为它们把大量的卵散产在平地上，因此在我打猎的一天中，便捡到不下20枚遗弃和报废的蛋。

许多蜂是寄生的，而且习惯于把它们的卵产入别种蜂的窝内。这种情形比杜鹃更为奇异，因为不仅它们的本能，而且它们的构造也都随寄生习性而发生了改变。由于它们不具备采集花粉的器具，如果它们要为自己的幼蜂贮备食物，那么这种器具是必不可少的。形似胡蜂的泥蜂科(Sphegidae)中，有几种亦是寄生的。法布尔最近提出令人信服的理由，尽管小唇沙蜂(Tachytes nigra)通常自己挖穴为自己的幼虫贮存瘫痪了的捕获物，然而当它们发现其他泥蜂储有食物的现成的巢时，也会加以利用，成为临时的寄生者。这种情形与牛鸟和杜鹃相同。我认为如果一种临时的习性对物种有利，同时被害的蜂类，也不致因巢和储藏物被无情地夺去而灭绝。这便不难理解，自然选择能够使这种临时的习性变成永久性的。

养奴本能 这种奇怪的本能，是由休伯首先在红蚁［Formica (Polyerges) rufescens］中发现的，他是比他著名的父亲更优秀的一位观察家。这种蚂蚁完全依赖奴隶而生活，要是没有奴隶的帮助，该物种在一年之内就一定要绝灭。雄蚁与可育雌蚁都不做任何事，工蚁即不育雌蚁，虽然在捕捉奴隶时极为英勇，但也不做其他工作。它们不会造自己的窝，也不会哺育自己的幼虫。当旧窝不适合，不得不迁徙时，也得由奴隶决定，并且实际上由奴隶们用它们的颚把主人衔走。主人们是如此无能，以至当休伯把30个关在一起，没有一个奴隶，尽管供给它们最喜爱的丰沛的食物，为刺激其工作又放入了它们自己的幼虫和蛹，但它们仍然什么都不做，甚至不能自行取食，许多蚂蚁就此饿死。休伯然后引入一只奴蚁，即黑蚁(F. fusca)，奴蚁立即开始工作，饲喂和抢救那些幸存者，并筑造几个蚁房，照顾幼虫，把一切整理得井井有条。还有什么能比这些确实有据的事实更奇异的呢?假若我不知道任何别的养奴的蚂蚁，便无法想象，如此奇异的本能，到底是怎样发展完善起来的。

另有一种血蚁，也是由休伯首先发现的一种养奴的蚁类。这种蚂蚁分布于英国的南部，大英博物馆的史密斯(Smith)先生曾研究过它的习性。承蒙史密斯先生给我提供了有关此问题和其他问题的资料，在此深表感激。虽然我充分相信休伯和史密斯先生的资料，但我仍抱着怀疑的态度来研究这一问题。像这样异乎寻常的养奴本能，任何人对其存在有所怀疑是可以理解的。因此，我想较详细地谈一谈我所作的观察。我曾掘开14处血蚁的巢穴，并发现所有的巢穴中都有少数奴蚁。奴蚁原社群中的雄蚁和可育的雌蚁，只见于它们自己固有的社群中，从未在血蚁的巢中发现过。奴蚁是黑色，身体还没有它们红色主人的一半大，所以两者外形差异甚大。当巢稍受扰动时，这些奴蚁们便不时出来，如它们的主人一样地焦急，一样地防卫巢穴。如果巢穴受损很大，幼虫和卵都暴露出来时，奴蚁和主人一齐奋力工作，把它们转移到一个安全的地方。因此，很清楚，奴蚁感到像在自家一样，相当舒适和满足。在连续三年的六七月间，我在萨立和萨塞克斯，曾对好几个巢都观察过好几个小时，但从未见到一个奴蚁出入巢穴。这两个月内奴蚁很少，因此我想在奴蚁多的时候，它们的表现可能不同。但是史密斯告诉我，他曾于五、六及八月间在萨立和汉普郡注意观察了蚁巢，观察时间长短不等。虽然八月份奴蚁数量很大，但也从未看到它们出入巢穴。因此他认为它们是严格的持家奴隶。而它们的主人，经常可以见到把营巢的材料和各种食物搬进巢内。然而，在1860年7月，我遇见一个奴蚁很多的蚁群，我看见有几个奴蚁和它们的主人一起离开巢穴，沿着同一条路向着距巢约25码远的一株高的苏格兰冷杉行进，它们一起爬上树去，大概是为了寻找蚜虫或胭脂虫的。休伯曾多次观察过，他说，在瑞士，奴蚁们往往和主人一起营造巢穴。早晚门户开放，只由奴蚁们管理。休伯还明确地指出，奴蚁的主要职务是寻找蚜虫。两个国度中的主奴两蚁的普通习性存在这么大的差别，大概仅仅由于在瑞士捕捉的奴蚁数量比在英国多的缘故。

有一天，我幸好看见血蚁迁居，看到主人们小心地把奴隶衔着搬迁，真是有趣的奇观，并不像红蚁主人由奴隶搬运。另一天，20个左右的血蚁在同一地点徘徊，显然它们不是寻找食物，这引起了我的注意。它们逼近一个独立的奴蚁(黑蚁)群，却遭到猛烈地抵抗，有时候三个奴蚁揪住一个养奴血蚁的腿不放，血蚁凶残地杀死这些小抵抗者，并把它们的尸体搬到29码远的巢内作为食物，但是它们想掠夺奴蚁的蛹来培育成奴隶的行为却被制止了。于是我在另一个奴蚁的巢内，挖出了一团黑蚁的蛹，放在了该战场附近的一处空地上，这些暴君便迫不及待地把它们抓住并拖走，暴君们也许以为它们终究在最后的战斗中获胜了。

同时，我又把另一物种，黄蚁的一小团蛹放在同一地方，其上还有几只附着在巢的碎片上的小黄蚁。如史密斯先生所述，黄蚁有时也会被用作奴隶，尽管非常少见。这种蚁的身体虽然很小，但却骁勇异常。我曾见过它们凶猛地攻击其他蚁类。一次，我发现一块石头下有一独立的黄蚁群，处于养奴血蚁的巢下，这使我十分惊奇，当我偶然扰动了这两个巢时，这些小黄蚁便以惊人的勇敢去攻击它们的大邻居。当时我好奇地想确定血蚁是否能够辨别被捕作奴隶的黑蚁蛹与很少被捕捉的小而勇猛的黄蚁蛹。显然它们的确能立即加以区别，因为它们一看到黑蚁的蛹便马上将其抓住，而遇到黄蚁的蛹，或甚至遇到黄蚁巢上的泥土时，便惊慌失措，回头便跑。但是，在大约一刻钟之后，待所有的小黄蚁离开之后，它们才鼓足勇气，把蛹搬回。

一天傍晚，我去观察另一种血蚁，发现许多血蚁，衔着黑蚁的尸体和无数的蛹，正在归巢(说明不是迁徙)。我跟着一长列满载战利品的蚁队逆向追踪，大约有40码之遥，到了一石南丛莽下，才看见最后一只血蚁，衔着蚁蛹出现。但我未能在石南丛中找到被破坏了的蚁巢。然而这巢一定就在附近，因为有两三只黑蚁极度张皇地冲出来，有一只嘴里还衔着一枚自己的卵一动不动地停在石南的小枝顶上，并且对被毁的家表现出绝望的神情。

这些都是有关养奴的奇异本能的事实，无需我来证实。这些事实使我们看到，血蚁的本能习性和欧洲大陆上的红蚁的本能习性，是何等的不同。红蚁不会造巢，不能决定迁徙，不为自己和它们的幼虫采集食物，甚至不会自己取食，完全依赖大量的奴蚁而生活。而血蚁则不同，它们的奴蚁很少，在初夏则更少。它们自己决定筑巢的时间和地点，迁移时主蚁还把奴隶衔着走。瑞士和英国的奴蚁似乎是专门侍候幼蚁的，主人单独出外掠奴。在瑞士，主蚁和奴蚁共同工作，筑巢和搬运筑巢的材料；主奴共同地，但主要是奴蚁在照料它们的蚜虫，并进行所谓的挤乳；主奴也共同为本群采集食物。在英国，主蚁们单独出外采集筑巢材料和食物，供自己、奴蚁及幼虫食用。所以英国的奴蚁为主人所服的劳役，要比瑞士的少得多。

血蚁的这种本能到底是经由怎样的步骤起源的，我不想妄加臆测。但是，我见到不养奴蚁的蚁类，如果其他蚁种的蛹散落在它们巢的附近，也会被衔入巢内，这种原是贮作食物的蛹，可能在巢内发育为成虫。这样，由无意中养育的外来蚁类，便会遵循它们固有的本能，做它们所能做的工作。如果它们的存在，对捕获它们的蚁种确实有利，如果掠捕工蚁比生育工蚁也更有利，那么，这原是搜集蚁蛹作食用的习性，便可由自然选择作用而强化，并变为永久性的、非常不同的养奴目的。这种本能一旦获得，即使甚至远不如我们所见到的英国血蚁的作用广，英国血蚁比瑞士血蚁受奴蚁的帮助更少，自然选择作用也会增强和改变这种本能。我们常常假设每一变异对物种有益的话，自然选择作用可使这种本能达到像红蚁那样卑鄙的完全依靠奴隶来生活的蚁种。

蜜蜂筑巢的本能 对此问题我不想在此详加讨论，只想把我得到的结论简略地谈一谈。凡观察过蜂房的，对于它的精巧的构造如此巧妙地适应它的目的，除非是笨人，无不给以热情的赞赏!我们听数学家说，蜜蜂实际上已解决了一个深奥的数学问题，它们所造的适当的蜂房形状，既可最大限度地容纳蜜量，又尽可能少地消耗贵重的蜡质。曾有人说，即使熟练工，用合适的工具和计算器，也很难造出真实形状的蜡房来，但是这却是由一群蜜蜂在黑暗的蜂箱内造成的。不管你认为是什么本能，初看起来似乎不可思议，它们怎么能造出所有必要的角和面，或者甚至怎样能觉察出蜂房造得是否正确。但是疑难并不像初看起来那么大，我认为，这一切美妙的工作，由几个简单的本能就可以说明。

我研究此问题是受了华特豪斯先生的影响。他指出，蜂房的形状与接邻的蜂房的存在密切相关。下面的观点大概只能认为是对这一理论的修正。让我们看一看伟大的级进原理，看看大自然是否向我们揭示了它的工作方法。在一个简短系列的一端，是土蜂，它们用自己的旧茧来贮蜜，有时在茧上加有蜡质短管，而且也会造成分隔的，很不规则的圆形蜡质蜂房。在这一系列的另一端，则是蜜蜂的蜜房，双层排列。众所周知，每个蜂房都是六棱柱体，六个面的底缘斜倾地连接成由三个菱形组成的倒锥体。这些菱形都具有一定的角度，在蜂巢的一面，构成一个蜂房锥体底面的三条边，正好形成反面三个连接的蜂房的底部。在这一系列里，处于极完善的蜜蜂蜂房和简单的土蜂蜂房之间的中间类型，是墨西哥蜂(Melipona domestica)的蜂房。休伯曾仔细地描述和绘制过这种蜂房。墨西哥蜂的身体构造也介于蜜蜂与土蜂之间，但更接近土蜂。它能够营造由柱形蜂房组成的，近乎规则的蜡质蜂巢。在这些蜂房里，孵化小蜂，另有若干大型蜡质蜂房，用以储藏蜂蜜。这些大型蜂房接近球形，且大小几乎相等，聚合成不规则的团块。但是，有一点很重要，值得注意，这些蜂房彼此之间靠得很近，如果造成球形的，蜂房要靠得这么近，便势必彼此交叉或穿透。然而这是绝不容许的，因为，这些蜂会在球形彼此交叉处建造起完整的蜡质的平壁。因此，每一个蜂房是由一个外部球形的和两个、三个或更多的平壁组成，平壁的个数由相邻接的蜂房个数来决定。当一蜂房与其他三个蜂房相连时，由于其球状蜂房大小几乎相同，这三个平壁往往或必然组成一个棱锥体，而且这棱锥体，如休伯所说，显然与蜜蜂蜂房底部的三边锥体大体相似。与蜜蜂蜂房相似，这里任何一个蜂房的三个平面都是相邻的三个蜂房的组成部分。墨西哥蜂用这种方式营造蜂房，显然节省了蜡质，更重要的是节省了劳力，因为相邻蜂房间的平壁不是双层，其厚度和外部球形部分相同，但却构成了两个蜂房的共同部分。

考虑到这种情形，我想墨西哥蜂的球形蜂房，若能造得相互间距离一致，大小相等，以对称的双层排列，其结果的构造必与蜜蜂的巢一样完美了。于是，我根据米勒(Miller)教授的资料，形成了我的见解。我写信告诉他，这位剑桥的几何学家认真地看后，认为我的下面的表述是完全正确的。

假若画若干相等的球，将它们的球心置于两个平行层上，每一球心与同层环绕它的6个球心的距离皆等于或稍小于半径乘 ，即半径乘1.41421(或更小一点距离)，并与另一平行层上相连接的球心距离相等。如将这两层的每两球的交叉面都画出来，就会构成双层六面柱体，其底部由三个菱形所组成的角锥体的底面相互连合而成。这些菱形和六面柱体的面所夹的角，与经精确测量蜜蜂蜂房所得的角度完全相同。但是怀曼教授告诉我，他曾做过许多仔细的测量，蜜蜂所作蜂房的精确度曾被过分地夸大，所以，无论蜂房的典型形状如何，要真的达到这样的精确度，也是很少的。

因此，我们可以有把握地推断，如果能够把墨西哥蜂已有的并非很完善的本能稍微改变一下，那么这种蜂便会营造出如蜜蜂那样奇妙而完美的构造。我们一定能料想到，墨西哥蜂具有能够将其蜂房营造为真正球状且大小均等的能力，这是不足为奇的，因为我们已看到在一定程度上，它已能够做到这一点。同时我们还知道许多昆虫，也能在树木中营造很完善的圆柱形孔道，这显然是依一个固定点旋转而成的。我们一定也可以想象到，墨西哥蜂也有能力把它们的蜂房排成平层的，因为它们已经能够将圆柱形蜂房这样排列。我们还可以进一步设想，这是最困难的一点，即它们已具有一定的判断能力，当数只蜂同时营造数个球形蜂房时，它能够判断与同伴的蜂房应该保持多大的距离。然而它已经能够很好地判断这种距离，因为它老是将它的球形造得在一定程度上相互交叉，然后由一完整的平面将交叉点全部连接起来。本身并非十分奇异的本能，——并不比鸟类筑巢的本能奇异，——经这样的变异之后，我相信通过自然选择的作用，蜜蜂便可获得它那不可模拟的建巢能力。

这一理论可由实验加以证明。我曾仿照泰盖特迈耶(Tegetmeier)的实验，把两个蜂巢分开，中间放一块长而厚的长方形蜡板，蜜蜂便随即在蜡板上开始钻凿圆形的小凹穴，随着小穴的加深，小穴变得愈来愈宽，直到成为与蜂房直径大体相同的浅盆形，看来好像真正的一个球体的一部分。最有趣的是，当数个蜂彼此靠近而一起开始凿蜡板时，它们会在彼此相隔这样的点上开始工作，在盆形凹穴达到上述的宽度(即大约有一个正常蜂房的宽度)时，这时的深度达到盆形凹穴所具有的球体直径的1/6，这时盆形凹穴的边便彼此交切，或彼此穿通。这种情况一旦发生，蜜蜂便停止往深处凿掘，并开始在盆边交切处筑起平面蜡壁，因此每一个六面柱体，便被建造在平滑的扇形边缘上，而不像普通蜂房是建造在三边角锥体的直边上。

我然后把一块又薄又狭的，其边缘如刀刃的蜡片，涂上朱红色，放入蜂箱内，代替以前所用的长方形厚蜡板。蜜蜂即刻在蜡板的两面彼此相近的部位，像以前那样，开始凿掘盆形小穴。但由于蜡片很薄，若要凿挖到上面实验的深度，势必穿透蜡片。然而蜂不会让这种情形发生，当到适当的时候，它们便停止凿掘，因此，只要盆形小穴稍深一些，其底部便变为平的。这些未被咬去而剩下薄的朱红色蜡质平盆底，用眼睛来看，恰位于蜡片反面浅盆之间想象上的交切面处。不过在不同的部位，两面盆形小穴之间，所遗留的菱形板有大有小，可见，在非自然的状态下，蜜蜂的活做得并非十分精致。尽管如此，这些蜜蜂必定是以几乎相同的速率，从朱红色蜡板的两面，环绕地咬凿和挖掘深盆形小穴，以便正好在交切面处停止工作，在盆穴间凿下平面。

鉴于薄蜡片非常柔软，我想在蜡片两面工作的蜜蜂，不难觉察到咬到适当厚度时，便应停止工作。对于正常的蜂巢，依我看来，在两面筑房的蜜蜂，似乎并非总是以准确相同的速率进行工作的。因为我曾发现，一个蜂房底部完成一半的菱形板，向另一面稍微凹进，我想这是由于在这里工作的蜜蜂速率太快的缘故，而另一面稍微凸出，是由于在这一面的蜜蜂工作进度稍慢的结果。另一个显著的事例是，我把这个蜂巢又放回蜂箱，让蜜蜂继续工作一段时间后，取出检查，我发现菱形壁已经完成，并已完全变为平的。这小壁极薄，要将凸起咬平，是绝不可能的，我猜想这种情形，必是在反面的蜜蜂把凸出的一方加以推压所致，因可塑的微热的蜡易于推压到中间适当的位置(我曾试验过，这是很容易的)，而将其弄平。

由朱红色蜡条的试验我们可以看出，如果蜜蜂要想为它们自己建造一个薄蜡壁，那么就要彼此相距适当的距离，以同样的进度，尽量凿挖成大小相等的球穴，并决不让它们彼此穿透，这样便能够造成适当样式的蜂房。如果检查一下正在建造的蜂巢的边缘，便会清楚地看到，蜜蜂先在蜂巢的整个周围，先造成一个粗糙的围墙或边缘，然后它们从两面咬凿，总是环绕地工作，把每一个蜂房凿深。蜂房的三面角锥体的整个底部不是同时造的；最先造的，是正在增长的最边缘的一块或两块菱形板，这要根据情况而定。并且，菱形板的上部边缘，要等到六面的壁开始建造后，方得完成。这些叙述，与享有盛誉的老休伯先生所讲的，有一些不同，但我相信自己的叙述是正确的，如果有篇幅，我可以说明这些事实是符合我的学说的。

休伯说，最初的第一个蜂房，是由侧面平行的蜡质小壁掘成的。就我的观察，这并不完全准确，因为最初往往有一个小蜡兜，但我并不想在此详述。我们已看到，挖凿对于蜂房的建筑起着多么重要的作用，但如果设想蜜蜂不能在适当的位置，即沿着两个毗连的球形的交切面处建造起一个粗糙的蜡壁，那便是一个极大的错误。我有好几个标本清楚地表明，蜜蜂能做到这一点。甚至在增长着的蜂巢周围的粗糙的边缘或围墙中，有时也可以看到若干挠曲，位置相当于未来蜂房底面的菱形壁板的位置。不过这种粗糙的蜡墙，总得从两面咬掉许多蜡质后，才能变得精致光滑。蜜蜂这种造房的方式是奇异的，它们总是先造成粗糙的墙，其厚度是咬光后，最终剩留的薄的蜂房壁厚度的10~20倍之多。要理解蜜蜂是如何工作的，不妨设想工人开始用水泥堆起一堵宽阔的墙基，然后从接近地面处，从两边削去相等的水泥，直到中间留下一堵很薄而光滑的墙为止。这些工人总是把削下来的水泥，加上新鲜水泥，又堆在墙壁的顶上，这样薄墙在逐渐地加高，但上面总是有一个厚大的顶盖。因此，一切蜂房，无论是刚开始营造的还是已经完成的，都有这样一个坚固的蜡盖。于是蜜蜂便可在其上聚集和爬行，而不致损坏薄的六面壁。米勒教授已为我弄清，蜂房壁的厚度差异很大，靠近巢边缘进行的12次量度的平均厚度为1/352英寸，而底部的菱形板较厚，比值接近3∶2，21次量度所得的平均数为1/229英寸。采用上面这种奇特的建造方法，消耗的蜡最少，便可使蜂巢不断地加固。

许多蜂一起工作的情况下，要理解它们是怎样营造蜂房的，初想起来，似乎更加困难。一只蜜蜂往往在一个蜂房工作片刻后，便转到另一个蜂房工作，因此如休伯所说，甚至第一个蜂房开始建造时，就先后有20个左右的个体在此工作过。实际上，我能够证明这一事实。在一个蜂房的六面壁上，或正在筑建的蜂巢的外端边缘上，涂上极薄的一层熔化了的朱红色蜡。我们总是发现，这颜色被极细腻地分布开来，细腻得就像漆匠用漆刷过的一样，这是由于蜜蜂已经把有色的蜡质微粒，从原来涂的地方，拿来加工到所有周围正在建造的蜂房壁上的结果。这种建造工作，在许多蜜蜂间好像有一种均衡的分配，它们都彼此间保持同样的距离，先开掘大小相等的球穴，然后建造起，或留下来咬的，各球间的交切面。真正奇异的是注意到它们在困难的情形下，如有两个蜂窝以一个角度相接触时，常常将已建好的接触处的蜂房拆除，并以不同的方法重建，但有时重建的和最初拆掉的形状相同。

当蜜蜂碰到一个地方，可以站在适当位置在上面筑巢时，例如有一块木片，恰好位于正在向下方建造的一个蜂巢的正下方时，那么这个蜂巢就不得不建造在这块木片的上方一面。在这种情况下，蜜蜂便会在最适当的位置，铺设新的六面体的一个壁的基础，使其伸出其他已建成的蜂房之外。只要能使蜜蜂彼此之间，以及最后完成蜂房的壁之间，保持适当的距离就可以了，那么蜜蜂通过凿掘想象的球体，便可以在毗邻两球之间造起一个壁来。但是就我所知道的，如果那个蜂房以及与它相邻接的蜂房的大部分都还未建成，则蜜蜂决不会咬去和修光蜂房角的。在某些情况下，蜜蜂能在两个刚开始的蜂房之间的适当地方，建造起一个粗糙的壁。这种能力是很重要的，因为它涉及一个事实，即，黄蜂巢最外边缘上的蜂房，有时也是严格的六边形的，初看起来似乎可以推翻上述的理论，但我没有篇幅来讨论这个问题。我并不觉得由单一的一只昆虫，如一只黄蜂的后蜂，建造六边形的蜂房会有多大的困难。只要它在两三个同时动工的蜂房内外交互地工作，并且在开始建造时能使这些蜂房保持适当的距离，凿掘球体或圆柱体，并建起中间的壁就行了。

既然自然选择的作用，仅仅在于对构造上或本能上微小的，然而对生物所处的生活条件下却是有利的每一变异的积累，那么便有理由问，在蜜蜂构巢本能的变异这一很漫长和渐变的过程中，所有向着现在这样完美构造的变异，是怎样有利于蜜蜂的祖先的?我想回答这一问题并不困难： 因为像蜜蜂或黄蜂所造的蜂房既坚固，又大大地节省了劳力、空间和造房材料。至于蜡质，我们知道，必须获得足够的花蜜，这对蜜蜂往往负担很重。据泰盖特迈耶先生告诉我，经实验证明，一窝蜜蜂分泌一磅蜡质，需要消耗12至15磅干糖，因此一箱蜜蜂要分泌它们造巢所需的蜡质，就必须采集和消耗大量的液体花蜜。更有甚者，许多蜂在分泌期间，许多天都不得不停止工作。储备大量的蜂蜜，是维持一大群蜜蜂越冬所不可缺少的，并且我们知道一群蜂维持的数量越大，其蜂群越安全。因此，节省蜡质，便是大量地节省了蜂蜜和采集蜂蜜的时间，这必然是任何一个蜜蜂家族成功的重要因素。当然这一物种的成功，还可能取决于天敌或寄生物的数量，或其他各种因素，所有这些都与蜜蜂所能采集的蜜量无关。但是，如果我们假设，所能采的蜜量往往能够决定一种与土蜂同源的蜂是否能够在某一地方大量存在。还譬如，这群蜂要度过冬天，因此需要储存蜂蜜，在这种情况下，毫无疑问，如果我们想象的这种土蜂的本能稍有变异，使它造的蜡质蜂房靠在一起，并略有交切。那么这样便对这种土蜂有利，因为甚至两个邻接的蜂房共同一个壁，也会节省一点劳力和蜡质。所以如果它们蜂房造得愈来愈规则，愈接近，如墨西哥蜂那样而集成一团，则这种土蜂便可不断地获得愈来愈多的利益。因为在这种情况下，各蜂房的界面大部分被用作邻接蜂房的共用界壁，于是便可大大地节省劳力和蜡。另外，由于同样的原因，如果墨西哥蜂把蜂房造得比现在更相近一些，并且在各方面更规则一些，这对于它则是更有利的；因为正如我们前边讲过的，这样将使蜂房的球面完全消失，而被平面所代替；这样墨西哥蜂将它的蜂巢造得如蜜蜂的一样完美。自然选择不可能产生超越这样完美的构造；因为就我们所知，蜜蜂的蜂巢在节省劳力和蜡质上已达到了极端完美的地步了。

因此我相信，一切已知的最奇异的本能，比如蜜蜂的本能，可以解释为自然选择保留了由较简单的本能所产生的那些大量的、连续的、微小的有利变异。经过缓慢的过程，自然选择能够越来越完善地使蜜蜂在双层上建造彼此保持一定距离的、大小相同的球体，并可沿交切面凿掘和建造蜡壁。当然，蜜蜂并不知道它们是在彼此保持一个特定的距离挖掘球体，正如它们不知道六面柱体及底部菱形板的几个角有多少度一样。自然选择过程的动力，在于使蜂房的构造建得具有应有的强度，适当的大小和符合幼虫生活的形状，同时，要实现这一点还必须尽可能多地节约劳力和蜡。凡是能够用最少的劳力，在分泌蜡上消耗最少的蜂蜜，可营造最好的蜂房的蜂群，便可获得最大的成功。而且还会把它们新获得的节约的本能，传递给新的蜂群，使它们在生存斗争中亦将获得最大成功的机会。

反对把自然选择学说应用于本能上的理由： 中性的和不育的昆虫

对上述本能起源的观点，有人曾提出反对说：“构造和本能的变异必定是同时发生，并且是彼此密切协调的，若一方发生变异，而另一方没有立即发生相应的变化，则会产生致命的后果。”这种异议的力量完全是建立在构造和本能上的变化都是突然发生的这一假设上的。现以前章谈到的大山雀为例加以说明。这种鸟常在树枝上用双足夹住紫杉的种子，用喙去啄，直到啄出核仁。自然选择通过保留喙在形状上的一切有利而微小的变异，使喙愈来愈适应于啄破这类种子，直到形成一种如那样地适应这种目的的完美构造的喙。与此同时，由习性，或强制，或嗜好的自发变异，使这种鸟日渐成为一种食种子的鸟。用自然选择学说这样进行解释，还会存在什么特别的困难呢?在本例中，设想先有习性或嗜好的缓慢变化，然后通过自然选择，喙才慢慢地发生相应的变化。而设想大山雀的足由于和喙相关联，或由于其他未知的原因而变大，这种变大的足可能使这种鸟攀缘的能力越来越强，直至获得像那样显著的攀缘能力和本能。在本例中，设想是由于构造的逐渐变化导致了本能习性的改变。再举一个例子： 东方岛屿上的雨燕(swift)，完全由浓缩的唾液造巢，很少有比这种本能更奇异的了。有些鸟类用泥巴筑巢，相信其中混有唾液。北美洲一种雨燕，我看到，用唾液将小枝黏结起来筑巢，甚至把碎枝屑沾上唾液来造巢。那么，通过对分泌唾液越来越多的雨燕个体的自然选择，最终便可产生一种具有专用浓缩的唾液而不用其他材料造巢本能的物种，这难道是极不可能的吗?其他的情形又何尝不是如此?然而必须承认，在许多事例中，我们实在还无法推测，究竟是本能还是构造先发生了变异。

无疑，有许多非常难以解释的本能可能是与自然选择学说对立的。例如有些本能，我们不可能弄清它是如何起源的；有些本能，不知道中间过渡状态是否存在；有些本能极不重要，自然选择难以对它们发生作用；在自然系统上相距极远的动物中，有些本能竟几乎完全相同，使我们不能用出自共同祖先的遗传来解释，只好认为是分别通过自然选择而独立获得的。我不想在此讨论这些情形，而要集中讨论一个特别的难点。这一难点在我当初看来，似乎是不能克服的，并且认为对我的全部学说的确是致命的。我所指的就是昆虫社会里的中性的即不育的雌虫，因为这些中性个体无论在本能上还是在构造上都与雄虫和可育雌虫大不相同，而且由于它们不育，也便不能繁殖它们的种类。

这一问题很值得加以详细讨论，但在这里我只想举一个例子，即不育的工蚁。工蚁如何变成不育的，是一个难点，但不会比任何一种显著的构造变异更难，因为可以证明，有些昆虫和其他节肢动物，在自然状态下偶尔也会变为不育的。如果这些昆虫是群居的，每年产生若干能工作而不能生殖的个体对该社群有利的话，那么我看这是由于自然选择的结果，便不会有什么特别的困难。最大的难点在于，工蚁与雄蚁和可育的雌蚁在构造上的大不相同，如胸部的形状，没有翅膀，有时还没有眼睛，而且在本能上也不同。单就本能而论，工蚁和完全的雌蚁之间显著的差异，蜜蜂便是较好的例子。若工蚁或其他中性昆虫是一种普通的动物，我便会毫不犹豫地设想，它的一切性状都是通过自然选择作用逐渐获得的，也就是说，由于生下来的个体就具有微小而有利的变异，这种变异又由后代遗传下来，而且后代又会发生变异，又被选择，如此继续不断。但是对于工蚁则大不相同，由于它和亲本差异极大，又是绝对不育，因此它绝不会把历代获得的结构上或本能上的变异传递给它的后代。于是当然要问，这种情况怎么可能符合自然选择的学说呢?

首先，我们应当记着，无论在家养的生物，还是自然状态的生物中，我们都有无数的例子，可以表明被遗传的各种各样的构造上的差别，都与一定的年龄或性别有关。我们已知有的差别，只与一种性别有关，而且只表现在生殖系统最活跃的那一较短的时期内，如许多鸟类交配季节所特有的婚羽及雄鲑的钩颚。我们知道不同品种的公牛，经人工阉割后，角的形状也表现出微小的不同，在某些品种中，去势公牛角的长度与同一品种的正常公牛和母牛相比，要比其他品种的去势公牛的角更长。因此我想在昆虫社会里，某些成员的任何性状变得与它们的不育状态有关，并不存在多大的难点。难点却在于理解这种相关的构造上的变异怎样通过自然选择的作用慢慢地积累起来的。

这一难点，虽然看来似乎不可克服，但只要清楚选择作用不但适用于个体，而且也适用于整个家系，而且由此可得到所需要的结果，那么这一难点便会减轻。或如我相信的，难点便会消失。养牛者希望牛的肉和脂肪交织得像大理石的纹理，具有这种特征的牛被屠宰了。但养牛者相信可以从这牛的原种育出，结果获得成功。这种信念是基于这样的选择能力，只要细心选择什么样的公牛和母牛交配，会产生最长角的去势公牛，也可能便会培育出总是产生异常长角的去势公牛的一个品种，虽然从没有一只去势公牛繁殖过自己的种类。这里有一个更好而确切的例证，据弗洛特(Verlot)讲，一年生重瓣紫罗兰的某些变种，经长期地和仔细地选择到适当的程度时，所产生的幼株，大部分往往开的是重瓣而不育的花，但它们也产生一些单瓣和可育的植株。这单瓣可育的植株，即该变种赖以繁衍的植株，可以比作可育的雄蚁和雌蚁，而重瓣不育的植株则可以比作同一社群中那些中性的工蚁。无论是对于紫罗兰的这些变种，还是社会性昆虫进行选择以达到有利的目的，不是作用于个体，而是作用于整个家系。因此我们可以断言，与社群中某些个体的不育状态相关的构造上或本能上的微小变异，证明都是对该社群有利的，结果使这些获利的可育雌体和雄体得以兴盛，并且可以将产生具有同样变异的不育成员的这一倾向传递给它们的可育后代。这样的过程必定已重复了好多次，直到同一种内的可育的和不育的雌体之间产生巨大的差异，正如我们在许多社会性昆虫中所见到的那样。

但是我们还未接触到这一难点的顶峰： 就是在几种蚂蚁中，中性个体不但与该群中可育的雌体和雄体不同，而且它们彼此间也不同，有时甚至达到令人几乎不能相信的程度，由此可将其分为两级甚至三级。而且，这些级彼此间区别很明显，往往缺乏渐进的象征，彼此间的区别有如同属中的任何两个种，或者像同科中的任何两个属。例如埃西顿(Eciton)蚁的中性蚁又可分为工蚁和兵蚁两种，它们的本能以及颚都极不相同。隐角蚁(Cryptocerus)的工蚁，只有一个级，头上具有一种奇异的盾，其作用还不清楚。墨西哥壶蚁(Myrmecocystus)，有一个级别的工蚁，它们从不离开巢，而由另一级别的工蚁来喂养，并且它们具有一个发育得很大的腹部，可分泌一种蜜汁，以代替其蚜虫的分泌物。这些蚜虫作为能提供食源的“奶牛”，欧洲的蚁类常把它们看守和圈养起来。

如果我不承认这类奇异而确实的事实可以立刻摧毁我的学说时，必然会有人认为，我对自然选择的原理是太自负、太自信了。在比较简单的中性昆虫只有一个级的情形中，我相信这种中性个体与可育的雄性和雌性个体之间的差别，是由于自然选择作用产生的。由一般的变异类推，我们便可断言，那些连续的、微小的、有利的变异最初只发生在个别的中性个体上，并非该窝中所有的中性个体上。由于这样的社群，它的雌体能产生最多的具有有利变异的中性工蚁，能得以幸存，才使一切中性个体最后成为具有相同变异的特征。按照这一观点，我们便应该在同一窝中偶尔可以发现那些表现出不同级进构造的中性昆虫，这一点我们确实已发现。由于欧洲以外的中性昆虫很少进行过仔细研究，这种情况甚至可以说并非罕见。史密斯先生已经证明，有好几种英国蚂蚁的中性个体彼此间在体形大小上，有时在颜色上表现出惊人的差异，而且两种极端的类型可由同一窝的一些个体将其连接起来。我亲自比较过这种完整的级进类型，有时可看到，大型的或小型的工蚁数目最多，或这两种都很多，而中间大小的个体极少。黄蚁有较大的和较小的工蚁，而中间大小的则很少。据史密斯先生观察，在这一物种中，较大的工蚁的单眼虽小，却很明显，而较小的工蚁的单眼却是痕迹状的。我已仔细地解剖过这类工蚁的若干标本，可以确证这些较小工蚁的单眼是高度退化的，用按体形比例缩小是不可解释的。我虽不敢太肯定，但深信，中间大小的工蚁的单眼恰好处于中间状态。所以在同一窝中便有两种体形不育的工蚁，其差别不仅在体形的大小上，而且在它们的视觉器官上，而且这些差别由少数中间状态的个体将其连接起来。现在我还想补充，假若小型工蚁对该社群最有用，则那些可以生殖越来越多小型工蚁的雄蚁和雌蚁，必然不断地被选择保留下来，直到所有的工蚁皆处于较小的体型状态为止。于是便形成了这样一个蚁种，它的中性个体几乎与褐蚁属中的中性个体一样。尽管褐蚁属的雄蚁和雌蚁的单眼十分发达，而其工蚁甚至连残迹的单眼也不复存在。

我再举一例： 我曾很有信心地期望能有机会在同一种内不同级的中性个体之间，找到它们重要构造的中间过渡类型，因此我十分高兴采用史密斯先生所提供的取自西非洲驱逐蚁(Anomma)的同窝中的许多标本。我不想通过列举实际测量的数据，而是通过一个确切的事例来说明这些工蚁之间的差异量，也许读者更易了解些。这些差异，如同我们看到一群正在建筑房屋的工人，其中有许多人高5英尺4英寸，也有许多人高16英尺的。另外我们还必须假设，那些大个子工人的头要比小个子的头不止大三倍，而要大四倍，而颚近乎五倍。几种大小不同的工蚁间，不仅其颚在形状上，而且其牙齿在数量和形态上的差异都是惊人的。但对我们来说重要的事实是，虽然这些工蚁按体形大小可分为不同的几级，但彼此之间的逐渐变化是难以觉察的，就连差别极大的颚的构造也是如此。我有把握谈论工蚁的颚，是因为卢布克爵士曾把我所解剖的几种大小不同的工蚁的颚，用描图器逐一绘了图。贝茨(Bates)先生在他的有趣的著作《亚马逊河上的博物学者》里，也描述了一些类似的情形。

有我面前的这些事实，我相信自然选择，通过作用于可育的蚁即亲本蚁，便可形成一物种，习惯产体形大而具有某种形态颚的中性蚁；或习惯产体形小而具有很不相同颚的中性蚁；或者习惯于能同时产生两群大小和构造皆很不相同的工蚁；最后一点虽是最难搞清的，但是像驱逐蚁的情形一样，最先形成的是一个级进系列，然后由于它们的亲本得以生存，这一系列的两极端类型产生的愈来愈多，终至具有中间型构造的个体不再产生。

华莱士和缪勒两位先生曾对同样复杂的例子分别提出了类似的解释。华莱士的例子是，马来亚的某些蝶类的雌体，往往表现为两种甚或三种明显不同的类型。缪勒所举的是巴西的某些甲壳动物的雄体，也有两种大不相同的类型。但这个问题无需在此讨论。

现在我已经解释了，如我相信的，在同一窝内存在着两种截然分明的不育的工蚁，它们不但彼此间，而且与亲本之间都很大的不同，这种奇异的事实是怎样发生的。我们可以明白，这种情形的产生对蚁类社群有用，正如分工对文明人类有用的原理一样。不过蚁类靠遗传的本能和遗传的器官或工具而工作，但人类却依赖所获得的知识和人造的器具来工作。但我必须承认，尽管我对自然选择作用深信无疑，然而若没有这些中性昆虫的事实，引导我得出这一结论，我决不会料到这一原理竟是如此高度地有效。为了证明自然选择作用的力量，同时也因为这是我的学说所遇到的最严重的难题，因此我对这种情形讨论得稍多，但还很不够。这种情形也十分有趣，因为它证明无论在动物里还是在植物里，任何变异量，都是通过积累无数微小的、自发的，而且在任何方面都是有利的变异而实现的，而没有训练或习性的作用。因为工蚁即不育的雌蚁所特有的习性，无论经历了多么长的时期，也不可能影响专事繁殖后代的雄蚁和可育雌蚁。我感到很奇怪，为什么迄今没有人用这种中性昆虫的明显实例，去反对众所熟知的拉马克所提出的“获得性遗传”的学说。

摘要

我已尽力在本章简略地阐明了家养动物的智力性能是变异的，而且这些变异是可遗传的。我又力图更简要地阐明本能在自然状态下也会发生轻微的变异。本能对任何动物都极为重要，这是无人争辩的。因此，在变化的生活条件下，自然选择作用可将任何有用的微小的本能上的变异积累到任何程度，并没有什么真正的困难。在许多情形中，习性或器官使用和不使用可能在起作用。我不敢说本章所举的事实大大地加强了我的学说，但是据我判断，却没有任一困难能够摧毁我的学说。另一方面，本能也不总是绝对完美无缺的，而是易出错误的。尽管动物可以利用其他动物的本能，但没有一种本能是专为其他动物的利益而产生的。自然史上的格言“自然界没有飞跃”不但适用于身体构造，同样也适用于本能。这句格言可简单明了地解释上述的观点，否则便不能解释。所有这些事实都进一步巩固了自然选择的学说。

还有几个有关本能的事实，也加强了这个学说，如亲缘很近的不同物种，栖息于世界上相距很远的地方，生活在远不相同的生活条件下，却往往保持着几乎相同的本能这一常见的事实。例如，根据遗传的原理，我们可以理解，为什么南美洲热带的鸫，会和英国的鸫一样的奇特，用泥来涂抹它们的巢；为什么非洲和印度的犀鸟(Hornbill)，具有同样奇异的本能，用泥将树洞封住，把雌鸟关在洞内，在封口处留一小孔，以便雄鸟从这里来饲喂雌鸟及孵出的幼鸟；为什么北美鹪鹩(Troglodytes)和欧洲的鹪鹩一样，都由雄鸟筑“雄巢”来栖息，这是与其他已知的鸟类完全不同的一种习性。最后，这也许是不合逻辑的推理，但据我的想象，这种看法会更加令人满意，即把这些本能，如幼小的杜鹃把义兄弟挤出巢外、蚂蚁的养奴、姬蜂的幼虫寄生在活的毛虫体内等等，不是看做为天赋的或特创的本能，而是看做为导致一切生物演进的一个普遍法则——即繁衍、变异，让最强者生存或最弱者死亡——的小小的结果。

[1] 奥地利天才的作曲家。