第三讲
第一,第一级以上的条件反射。在新异动因只与已成立的、坚定的条件刺激物互相结合而重复地被应用的场合,该新异动因也会成为条件刺激物,这就是第二级条件刺激物,这一反射叫做第二级条件反射。第二级条件反射成立的条件如下。
(一)不但在条件刺激物开始作用以前,新异动因的作用必须停止,而且停止的时间(即间隔时程)必须超过10秒以上。
在新异动因的生理学强度是中等的场合,间隔时程不得少于10秒。在新异动因的生理学强度是相当大的场合,这间隔时程会更加长。
图8 对实验动物给予皮肤机械性刺激的刺激器,这在俄语中叫做卡沙尔卡(касалка)
(二)在弗洛洛夫的实验里(表2),第一级条件刺激物是拍节机和电铃(都是声音性刺激物),而第二级条件刺激物是黑四角形。要注意,第二级条件刺激物的反射量(2.5~3.0滴),远远小于第一级条件刺激物的反射量。
(三)如果无条件刺激物是食物,就只能形成第二级条件反射为止,不能形成第三级条件反射。但是如果无条件刺激物是强力的电流,则可形成第三级条件反射。
在弗尔西柯夫的实验内,无条件刺激物是电流。皮肤机械性刺激是第一级条件刺激物(图8),水泡音是第二级条件刺激物,音是第三级条件刺激物。
在由第一级向第三级条件刺激物进行的场合,与此逐渐并行地,潜在刺激时间会逐渐加长,而防御性反应会逐渐减弱,这是值得注意的。
链索性反射:由无条件反射而形成第一级、第二级乃至第三级条件反射彼此间的关系是链索性的。
第二,条件反射建立的方法。
(一)以无条件反射为基础而形成条件反射。
(二)以确实的条件反射为基础而形成第二级乃至第三级的条件反射。
(三)用药品如阿卜吗啡或用吗啡注射以后,经过若干时间以后,也能形成条件反射。
巴甫洛夫在此处谈及摘除副甲状腺以后的狗,只在其吃过一次肉以后,就不肯再与肉相接触。他又举出受了爱克瘘管手术以后的狗,也会具有同样的情况。所谓爱克手术是由爱克(Н.В.Экк)在1877年所创始的、使门静脉与下腔静脉互相勾通的实验方法,其目的是希望应用于肝硬化症兼腹水的病人。爱克做了8只狗的实验,手术虽然成功,7只狗在手术后一周以内都死亡,只有一只活了两个半月,以后逃走,结果不明。
巴甫洛夫本人以后为研究这类实验狗死亡的原因,曾经用60只动物做了同样的手术,在1892年提出了有关这实验的报告。手术后生存的狗约20只。动物在手术后往往有强烈的痉挛发作,甚至于因此而死亡。手术后幸而继续生存的动物,常常有些异常症状的出现。动物在笼中会不断地运动,有时要向笼壁上爬,呼吸频促,终于会发生痉挛。在这些症状与营养物之间存在着一定的关系。动物在手术后,一看见肉就会拼命贪食,但是以后会有多少强烈的神经症状的发作,有时就会死亡。而继续幸存的狗,以后就在很长的时期以内,不肯再与肉类食物相接触。如果一部分狗过了相当长时期以后再吃肉,神经症状又会发作。大多数的狗,情愿挨饿,不肯再吃肉,这就是巴甫洛夫在第三讲里当做爱克瘘管手术后对肉食的条件反射而举出的例子(参看巴甫洛夫全集,五卷,1~25页)。
第三,条件反射成立的过程(图9~12)。
根据巴甫洛夫的学说,无条件刺激物会形成无条件反射(图9)。
图9 无条件反射
酸液或食物触及舌的表面以后,由传入性神经(图中舌部内的神经)将兴奋向延髓传导(延髓内有唾液分泌中枢),再由传出性神经向唾液腺(图中杨梅形部分)传导,引起唾液的分泌,由唾液腺出口(图中漏斗形)排出。
图 10
巴甫洛夫关于条件反射成立的过程,举出了一个可能性,就是假定无条件刺激物或确实形成的条件物在发挥作用的时候,大脑皮质的一定部分会进入于活动状态(这就是中心部),而同时也发生作用的新异动因(外来刺激)的刺激也会向活动中的无条件刺激物或确实形成的条件物有关的皮质活动部(中心)进行。在无条件刺激物(或确实形成的条件刺激物)与新异动因同时应用若干次以后,新异动因的刺激向无条件刺激物(或确实形成的条件刺激物)有关的大脑皮质中心部的道路就会拓通了。其结果就是,只应用该新异动因而不应用无条件刺激物,也会引起与应用无条件刺激物的效果相同的作用,这就是条件反射。
如图10中:Ⅰ所表示的是无条件反射(狗正在看着和吃着食物,引起无条件反射。横纹线表示无条件反射的道路);Ⅱ表示无关性动因的电灯光线的刺激经过光线分析器末梢部(即眼)由传入性神经向大脑皮质进行,在大脑皮质光领城内引起兴奋的中心部位(小圈);Ⅲ表示形成中的条件反射(无关性动因的电灯光线由于食物而强化,大脑皮质内有两个兴奋着的中心部位);Ⅳ表示已形成的条件反射(动物一看见电灯光线而并不吃东西,唾液也会分泌,在大脑皮质内成立了两个兴奋中心部位间的一时性联系);Ⅴ(参看以后与“外制止”有关的说明)表示电铃发出响声,大脑皮质内声音分析器发生兴奋,因而大脑皮质其他部位的兴奋被制止住。
图11表示接受外界刺激的器官是舌、皮肤、眼、耳、鼻。在吃食物的场合,食物的刺激经过大脑下位部的延髓而直接向唾液腺进行,此时传入刺激的器官,主要的是舌,其次是鼻和皮肤。这样,唾液就会分泌,食物的无条件反射就成立了(无条件反射的刺激途径用实线即黑线表示)。这一无条件反射的途径,几乎是经常地开通着的。
图 11
第二条途径(用虚线表示)是条件反射的途径,这是在一定条件下与延髓中枢才会互相联系的途径。图的中部表示大脑的皮质;该部的多数小圈表示接受由各器官所传入的刺激的中心。由大脑皮质这些中心部与延髓唾液中枢的联系是用点线表示的,这就是中继性的联系,也就是条件反射的联系。
图11是根据巴甫洛夫全集第三卷74~77页的论文原图而作成的一个图形。这篇论文原题是“从条件反射的研究而阐明的中枢神经系最高部位机制的共通点”,是在1909年发表的报告。这是世界上第一次用最简单的图形表现大脑一切最复杂活动的图案,是一个天才的杰作。
在这篇论文里,巴甫洛夫说:“……口腔、鼻及皮肤所接受的外来刺激直接向延髓进行(图中实线的方向),引起唾液腺的活动(图11中1),这按照我们的命名,就是无条件反射。从这些感受器(指口腔、鼻及皮肤而言——译者)的各外来刺激及从耳与眼而来的外来刺激,首先向大脑两半球皮质的感受中枢进行,其次沿着虚线向延髓进行,成为另一种射的基础,这反射按照我们的命名是条件反射。在第一场合,兴奋道路是永远拓通的、确定的,是在正常生活的时候几乎常开放的。第二场合的兴奋道路,在一些条件之下是开放的,而在另一些条件之下却是关闭的。……在后者的场合,这就是一时性的中继,这就是中枢神经系最高部位活动的基本性质,这是这部分的第一个重要点。”
“似乎与这个公式相矛盾的一个事实,就是直到现在并不曾能够用光线的屈折(преломляемостьсветовыхлучей)而形成唾液腺的条件反射的事实,可是这应该是、并且有理由地是作另一种解释的。我们的实验事实既然是这样地被证实了,那么,这意味着,关于狗的通用的意见,以为狗对于光线的屈折能够发生反应,就是主观地说,以为狗有辨别颜色的能力——这个意见是一个先入之见。而这一偏见不过由于根据人类能力而成立的肤浅的推定,并没有彻底的实验的根据。”
巴甫洛夫的这篇论文,不但说明条件反射与无条件反射成立的机制,并且说明了利用条件反射实验的方法而可以断定狗不能辨别颜色的事实。虽然从主观的实验方法通行着一种意见,以为狗具有辨别色彩的能力,而利用条件反射的实验方法的结果,却能获得更确实可靠的结论。这又证明了客观性条件反射实验方法的优越性。
图12说明动物和人类的主要行动是分泌和运动。利用条件反射的实验方法,也可以发现种种的运动性反应,譬如动物口部肌肉乃至身体其他部位肌肉的运动。本图中的A是声音分析器,G是气味分析器,D是皮肤分析器,L是口味分析器,M是肌肉(即由运动分析器——大脑皮肤运动领域经过脊髓的运动神经核R而向运动性效果器——肌肉进行的道路),Q是唾液分泌中枢(在延髓内),N1 —N6 是大脑皮质的各种分析器。图中,实线是无条件反射的道路,虚线是条件反射的道路。
图 12
第四,形成条件反射的刺激物。
可以成为条件反射刺激物的外界刺激是无数的。动物由感受器官所接受的刺激种类,很显然,这是无限的。一定振动数的光波所引起的光觉和一定振动数的音波所引起的声觉,这已经是很简单的刺激,然而光的强度可能有种种的差异,音的强度也可能有种种的差异,因此对于大脑皮质的刺激也就会发生差异。再进一步说,自然界的刺激往往是复合性的,譬如巴甫洛夫所指明的,一人颜面与另一人颜面的区别,就由于颜面的形态、色彩、阴影及大小而发生种种的刺激。一个地点的认识,也需要考虑地点的形态、色彩、阴影及大小。
一般地说,可以成为条件刺激物的外界刺激,大体上,可以分为如下的几项。
(一)现存的(наличный)刺激。譬如在食物性条件反射形成的场合与无条件刺激物(食物)共用的拍节机响声,就是现存的刺激。
(二)自然界现象的终止。
(三)自然界现象以一定速度的减弱,可能成为条件刺激物,但过慢地减弱,却不能成为条件刺激物。
(四)自然界现象的痕迹性刺激也可能成为条件刺激物。在自然界动因的刺激终止后,只经过1秒乃至数秒而利用于形成条件反射的场合,这是短时间痕迹反射;而在该动因的刺激终止后,经过1分钟以上的痕迹所形成的条件反射是长时间痕迹条件反射(表3)。
(五)时间本身可能成为条件刺激物,就是说,刺激的后作用会成为条件刺激物(表4)。
第五,兴奋过程与制止过程。兴奋过程是引起肌肉运动和唾液积极性(即阳性)活动的过程。制止性过程是与此相反的过程。属于前一类的条件反射是阳性反射,属于后一类的条件反射是制止性反射,也即是阴性反射。
制止性反射又可分为内制止与外制止的两种。
外制止过程是指在进行条件反射实验的时候,如果有任何新异动因的刺激同时发挥作用,该条件反射的阳性效力就会或多或少地减弱,甚至减弱到零,这就是外制止(图10)。
(一)消去性制止物或一时性制止物。外制止过程的发生,普通是很快的,并且大都是一时性的,所以引起这类制止过程的新异动因,叫做消去性制止物或一时性制止物。
(二)有些刺激物,譬如食物,对于酸的条件反射,却具有恒常地引起外制止过程的作用。在这场合,食物是一个恒常性制止物。