第十一讲
兴奋过程与制止过程的互相诱导:甲、诱导相的正性或阳性时相;乙、诱导相的负性或阴性时相
诸位!当我们着手研究大脑两半球机能的内在机制的时候,遭遇的事情就是兴奋和制止向大脑实质的进行。第二,远在以后我们的观察范围,其次进入我们实验范围的事情,就是这两种过程彼此互相刺激的影响。在直接引起兴奋或制止过程的刺激终止以后两过程互相刺激的影响,即发生于该过程开始点的周围部位,也发生受了刺激的原来地位。与盖林格[Геринг(Hering)]及谢灵顿相同地,我们把这种影响叫做诱导相(感应)(индукция)。这个过程是彼此相对的,是互相扬抑的(互相更迭的)(реципрокное):兴奋过程引起制止过程的增强,并且相反地,制止过程引起兴奋过程的增强我们把前者叫做“诱导相的负性或阴性时相”(отрицательнаяфаиндукции),把后者叫做“诱导相的正性或阳性时相”(положительнафазаиндукции),或者简单地叫做负性诱导相与正性诱导相。
诱导相的事实老早就是在我们眼前很明了的,可是像在我们研究时候常有的一种情形,这个事实为另一个观念所掩蔽住,就是,以为神经过程的进行是规则地严格地向前进行的现象,因此我们把诱导相的事实当做偶然的紊乱影响看待,我们以为这是在研究有机体最复杂的这部分机能时候常常发生的影响。起初在高冈(Коган)一些实验里,这一现象才不断地引起我们的注意。如在第九讲内已提及的,在某一只实验狗的场合,在一定部位的皮肤机械性刺激作用完全消去以后,直接地检查了一个远隔部位的结果,该部位几乎每次都是显出兴奋性的增强。然而在弗尔西柯夫(Фурсиков)有计划地热心地开始研究这个现象以前,这诱导相的事实依然是不曾阐明的。
现在举出弗尔西柯夫的一个发端性的实验。对于一只狗的前肢,除其他条件反射以外,还形成了皮肤机械性刺激的条件性食物反射。
对于这只狗的后肢,应用了相同的刺激,形成了分化相,就是说,该刺激变成制止性刺激,并且分化相是完全的,就是说,在给予刺激的时候,没有一滴唾液的分泌。
我们看见,在阳性条件刺激物直接地被应用于制止性条件刺激物以后的场合,唾液分泌效果很显著地增大了(几乎增加50%),并且唾液反应的潜在期也缩短了。此外,必须补充地说,动物食物性运动反应非常高度地增强了。
在上述的事例,这事实内在机制的如何是不难于想象的。与后肢皮肤一个部位相当的大脑皮质内的某一个点,因为该刺激的影响的结果,陷于制止性的状态。在该刺激终止以后和在该刺激重复被应用的场合,该点的制止状态依然是不变的,而同时与前肢某一部位相当的大脑皮质内的一点,在制止性刺激停止以后,反而暂时成为兴奋性增强的状态。在此地,明了可见的空间关系使我们能够做了这样简单的说明。可是事情与此不同的是,阳性刺激物与阴性刺激物必须位于脑内同一个点的场合,譬如在一个刺激物,由于该刺激物强度、连续的或断续的特性、应用间歇回数的多少等等而分化的场合。然而即在这样场合,诱导相的事实也同样明了地显现。
此地又举出弗尔西柯夫的实验。对于一只狗,形成了拍节机食物性条件反射,拍节机响声每分钟76次。从这个拍节机响声分化了拍节机每分钟186次的响声,就是说,在这每分钟186次响声的场合,分泌作用和运动作用都是零。
在分化相之后阳性刺激物的作用即刻增大30%,潜在期非常缩短,而运动反应也很增大。
再举阳性诱导的一个例子[卡尔米可夫(Калмыков)实验]。对于一只狗,用强烈光线形成了条件性食物反射,以后再用弱光线形成了分化反射。
在这个实验里,直接在制止性刺激物以后的阳性刺激物的作用几乎增强了50%,潜在期非常缩短,食物性运动反应也非常增强。
我们把这些实验放在眼前,也许就可以提出一个附带的问题:正性诱导的事实不就是我们在有关内制止的讲义里所常常遭遇的解除制止的现象吗?我们应该做这个假定,因为我们考虑着,在阳性诱导的场合有了新的关系,即是有了阴性条件刺激物与阳性条件刺激物的一种新的交替关系(从速度而言),而外界的新奇事物可能引起方位判定反应,就是可能引起解除制止的现象。可是除了正性诱导与解除制止两者在事实的详细情形上具有许多区别以外,上述假定,从动物运动反应的特性而言,就是绝对不能成立的,因为这种运动反应,从最初的一瞬间起,就不是通常方位判定反应,而是该阳性刺激物特有的、明显的运动反应。
诱导性的作用继续多少时间呢?时间是很参差不同的,从几秒钟乃至1分钟。这些参差的原因是什么,在我们的实验里,这是不曾十分阐明的。
在证实了正性诱导作用事实的存在以后,现实即在我们面前提供了一个问题,究竟这个事实的详情是怎样,因为诱导现象很不是一个恒常不变的现象。直到现在,我们虽然还不曾完全掌握这个对象,可是有关诱导相出现与否的若干条件是已经多少被发现了。
第一个条件是偶然引起我们注意的。卡尔米可夫在他用条件性食物刺激物——拍节机响声(每分钟100次)——做实验的时候,直接在应用了分化的拍节机响声频度(每分钟160次)以后,获得了恒常的正性诱导。当他必须在我和两三个陌生人面前做这演示实验的时候,发生了完全另外一种情形:在分化相以后的阳性刺激不是增强而是非常减弱。关于这意外的差异,可以最自然地给出如下解释。我和几个生人的谈话(在声音的关系上,狗与实验者以及我们几个人不会被充分地隔离),对于实验动物是一个外制止的动因,因此减弱了分化相,并且起初显然地把分化过程的制止作用解除了。于是在全实验之中,诱导现象一回也不曾出现。实验如下:
如我们从上表可见的,在这次实验开始以前,分化相本来是完全的,可当我们在场的时候,第一次分化刺激物的应用结果是紊乱的,唾液4滴(应为8滴,见p.496)。以后,分化相的效果又重新成为零,但是在本实验里每次直接在分化相以后的阳性反射都是不曾强化而是减弱,就是说,都是后继性制止的现象。
因此可能达到一个结论,就是制止过程的减弱引起诱导相的消失。为了检验这结论是否正确,就使用另一种办法,即是预先用把狗所厌恶的物质放进狗的嘴里的办法,使以分化相为基础的制止过程因此而弱化了。在实施这种办法以后,就在一个实验的全部经过以内,诱导相一次也不曾被发现过(也是卡尔米可夫实验)。所以正性诱导的发现与否是与制止过程的一定强度有关系的。
与诱导相出现与否有关的第二个条件也存在于卡尔米可夫同一实验之内。因为这特殊的目的,用每分钟160次的拍节机响声形成了分化相,并且在几个月之间,把这分化相重复地应用多次,可是不曾检查分化相的诱导性作用;以后再着手于更精微地每分钟120次响声的分化相的形成,这就是说,这个分化相是更接近于阳性刺激物的(每分钟100次响声)。当其更接近的分化相成为完全的时候,诱导相的检验,获得很明了的结果。
这个实验的结果如下。
更精微的新分化相的诱导作用达到了77%,并且潜在期也非常缩短。
可是当我们试验较粗的旧分化相的时候,我们相当惊异地一次也不曾发现过诱导的痕迹。于是我们想象,在形成新的比较精微的分化相的期间,较粗的分化相的应用,暂时停止了,这可能有什么意义。因此以后我们确定了10~15天的交替时期,在一个交替时期只应用一个分化相,而在另一个交替时期却只应用另一个分化相。然而这样应用的手续并不曾使事实有任何的变动。下文中的各实验证明着这样情形。
新的分化相显然地发挥了阳性诱导的效果,旧的分化相却引起显然的后继制止过程。但是如果将新的分化相重复地应用下去,它对诱导作用就会显然地开始减弱下去。
弗洛洛夫(Фролов)用另一个刺激物再做了一次这样的实验。同时还注意于一点,就是除应用另一个刺激物以外,所采取的被分化的制止性动因比阳性刺激物更强有力,这又成为一个区别。他利用了马克斯·考尔变音器的D音,并且对该音加以种种的控制使该音发生强弱的差异。在实验的场合,利用了三种强度,即最弱音、中等强度音及强音,用弱音形成了条件性食物刺激物;其次,由这条件刺激音分化了强音。当强音完全成为阴性的时候,再检查了它的诱导作用。
诱导相的第一个实验如下。
在由分化音直接移行于阳性条件刺激物的场合,后者的增大量是50%。在一个多月内,分化相不断地被应用着。以后再检查的结果,分化相已经不再具有诱导作用了。
实验如下。
以后着手于由低音向更精微的中音分化相的形成。在第19次应用的时候,该分化相已经成立,于是它的诱导作用即刻被检查了。
实验如下。
完全与以前的卡尔米可夫一些实验相同地,旧的较粗的分化相,在重复地多次被应用以后,就丧失了它的诱导作用,而新的较精微的分化相,如果完全形成了,就开始具有显著的诱导作用。
根据以上所述的一些实验不能不达到一个结论。正性诱导是一个一时性的时相现象(временноефазовоеявление),就是在神经活动方面有新关系成立的场合,在制止过程完全发展以后,这个正性诱导就会发生,可是在制止过程根本地确立以后,它就会消失。这是一定不变的情形吗?在若干场合,诱导相能保持很久,并且我们不会看见它的消失。从我们现有的材料而判断,这个区别是可以归纳于如下各条件的:制止过程为兴奋过程所迅速代替的情形,是否与刚才所引证的一些实验相同地,发生于脑内的某一个点呢,抑或这两种过程发生于脑内部位与有关皮肤分析器的一些实验相同地是空间地互相隔开的呢?这个问题,必须由一些新实验才能解决,而这类实验也是正在进行之中。
必须补充地说,我们做了一些实验——不止一次地——要在皮肤的一个部位,用皮肤机械性刺激节奏的差异形成分化过程。在这些实验的场合,直到现在,我们不曾发现过任何一次的正性诱导。虽然我们曾经在制止过程有关的皮肤刺激某种频度以后,迅速地无间歇地即刻应用了具有阳性刺激物作用的另一种频度。结果总是一样的,就是后继性制止过程会即刻产生。
诱导阴性时相的事实,就是说,在前位的兴奋过程影响下制止过程会增强的事实,老早我们就遭遇过了,可是这对于我们仿佛是完全不可解的,并且很长久地不曾重新加以检查。只是在比较地不久的以前,我们终于对它发生兴趣,在各只不同的狗的身上,做了多次的实验,才加以适当的分析和估价[斯特洛冈诺夫(Строганов)实验]。
在研究内制止的场合,我们特别研究了一个问题:已经形成的制止过程的除去和破坏是怎样发生呢?我们特别做了有关条件性制止的实验[克尔瑞序可夫斯基(Кржышковский)实验]。用音形成了阳性酸性刺激物,更用通常的手续使该音与皮肤机械性刺激的复合物变成制止性复合物,就是说,只在音单独应用的场合并用酸的注入,而与这阳性刺激物交替地重复被应用的复合刺激物,每次都不并用酸的注入。当决心要破坏这一复合刺激物的制止作用的时候,所采取的破坏手续,从最初起,就与形成手续相同地进行,就是说,与每次受强化处理的阳性刺激物交替地被应用的复合物,现在也是并用酸液的注入。这样就获得了相当地出乎意料的结果。虽然在三天以内,复合物受了10次的酸液注入,该复合物并不曾获得阳性作用而依然是零。
实验如下。
因为这样地我们不曾能够破坏制止复合物,于是在第二天我们改用了另一个方法,就是开始重复地继续应用该复合物,每次并用酸液注入,并且不曾交替地应用条件阳性刺激物。于是制止复合物开始被破坏了,并且破坏得很快。
似乎是,这两种破坏方法间的区别是显然的,然而即刻产生了一个假定:在应用第二方法的场合,如此迅速开始的和迅速进行的破坏作用不是本来由于第一法的已经应用而有了准备吗?为了检验这个假定的正确与否,制止性复合物再被形成起来,并且在一年之间应用下去,以后就直接再用第二个方法检查了它的破坏。所得的结果如下。
现在明确了,这两个破坏方法在本质上是有区别的,可是如上所述,经过了多年以后,这个事实才又成为我们研究的对象。在不久以前,有4只狗被应用于这个实验[斯特洛冈诺夫(Строганов)实验]。这一回的条件反射是食物性的。分化相是由拍节机响声不同的频度或音的种种高度而形成的,以后进行这分化性制止的破坏。应用两种方法所引起的制止过程破坏在速度上的强烈区别,都是经过对于4只狗的全体,多次的试验而无例外地获得证明的。如果连续地应用分化性刺激物,并且每次都并用无条件刺激物,那么,在实行这样手续的一次以后或一般地在几次以后制止过程的破坏就开始显现。如果把条件刺激物与受强化处理的分化相正规地交替应用,破坏作用的发生就很缓慢,有时发生于多次处理以后,甚至有时发生于几十次处理以后。对于各只的狗,起先应用这两个破坏方法中的任何一个。往往对于一只动物,多次交替地应用了这两种方法。当然,在这些实验的场合,破坏后的分化相都是会彻底地恢复的。末了,还做了方式稍稍不同的一些实验。实验如下。
在应用连续的破坏法而分化性制止过程几乎消失的时候,只要再一次使用恒常性阳性刺激物,原有的制止性刺激物就或多或少地,甚至有时完全地恢复制止作用。
对于一只狗,拍节机每分钟120次的响声是阳性条件性食物刺激物,每分钟60次的响声是分化相。在40天以内,这分化刺激物被试验了41次,不曾有一滴唾液的分泌。
另一个方式的实验是这样的,就是在实验里开始应用连续性破坏法于分化相以前,阳性刺激物预先重复地被应用三次。这样做,就成为破坏过程进行很慢的条件(在第五次或第六次应用无条件刺激物以后)。
对于另一只狗,应用了与上相同的阳性和阴性条件刺激物,而阴性条件刺激物(分化相)是比较不安的,容易受解除制止的影响。
第三个方式不同的实验是这样的,分化相的破坏是利用交替法的。当破坏作用开始而分化性刺激物的阳性作用成为恒常的时候,虽然也许该阳性作用依然是不很显著,只要接连地应用恒常性阳性刺激物4次,就即刻会毁灭分化刺激物的阳性作用。
除了上述方式的实验以外,我们也应用了其他的实验法[泊洛洛可夫(Пророков)实验],以达到诱导负性时相的显现。在许多狗具有食物性条件反射的场合,一个实验里的第二个反射在唾液分泌效力的关系上往往是最大的。显然,这是因为在该实验里由于口腔第一个反射性的兴奋而引起了食物兴奋性增强的结果。所以虽然已经形成而尚未坚定的分化相,如果在实验里被放在第二位上,就是说,如果被应用于第一次食物强化手续以后,该分化相就往往会紊乱,成为不完全的分化相,相当地成为解除制止的状态。如果一只狗有若干阳性条件性食物反射,并且如果其中的一个有分化相,那么,可以观察如下的关系。如果在该实验里第一个被应用的是不具分化相的条件刺激物,那么,另一个刺激物的分化相如果被应用于第二位,它就往往显著地解除制止化。在实验里第一个被应用的阳性刺激物具有分化相的场合,那么,该条件刺激物的分化相如果被应用于第二位,该分化相的紊乱是稀有的,并且即使发生紊乱,其程度也是不显著的。现在举出有关的实在的实验:拍节机每分钟144次的响声是阳性条件刺激物,72次响声是分化相;另一个食物性条件刺激物是电铃。如果实验用电铃开始,其次被应用的拍节机的分化相,在12例中的8例是解除制止化的,并且解除制止的最高值达到72%。可是如果起先使用阳性的拍节机响声,其次应用分化相的拍节机响声,那么,只是12例中两例的分化相是被破坏的,并且破坏的强度不会超过20%。当然,这两系列的各实验是彼此交替地做的,所以上述的结果并不是因为与分化刺激物多次的应用相当地,它的坚定度越过越强而状态有种种不同的缘故。这个结果同时指示着,至少在某个阳性条件物与其有关的分化相之间,有时特别有诱导过程的存在,而同一个分析器的另一个条件刺激物如果是与分化相无关的,就对于该分化相不显出任何诱导作用。
两种上述方式的实验使我们明了,在一定条件之下,兴奋过程具有促进和增强制止过程的作用,这就是说,诱导负性时相是存在着的。
我们知道了这个负性诱导时相以后,当然要发生—个预想,就是我们以前所谓条件反射的外制止也是一种负性诱导时相。脑内一个点的兴奋过程或多或少地是诱导其他各部位的制止状态的。但在外制止的场合,这问题就复杂化了。需要特别阐明,外制止的现象是发生于大脑皮质里的皮质现象(корковоеявление)呢,抑或这类制止过程只发生于脑的下位部分呢,因为在外制止的场合,有两个无条件反射的中枢是参与活动的。在条件反射外制止的场合,两个无条件反射中枢的相互作用必定以制止过程的形式显现出来,这是根据中枢神经系脑下位部有关的各实验而应该加以推定的。并且这类制止过程,当然也许可以当做一种负性诱导看待。可是此地需要我们证明,在外制止的场合,相同的情形也可以归纳于大脑皮质内各个不同点的相互作用。这个证明是很难的。我们做过如下的一些实验(弗尔西柯夫):用两个无条件刺激形成了两种条件反射,一个是食物性的,另一个是毁灭性的(利用电流于皮肤)。在利用毁灭性条件刺激物而动物一开始防御反应的时候,即刻就使条件性食物刺激物与毁灭性刺激物相结合。这样,在绝大多数的场合,食物条件反射或多或少地被制止着,有时完全被制止着。可是防御反应一经出现,这就意味着,这反应的无条件性中枢也是已经兴奋的,所以,在这些实验的场合,两个无条件反射的中枢的相互作用必定是参与着的。然而在这些实验里,还有一项详情,使我们有理由做如下的结论,就是在各条件反射的各点之间,就是说,在大脑皮质本身里,存在着具有阴性诱导意义的相互作用。如果食物性反射的与防御反射的条件刺激物都属于一个分析器,譬如都是属于声音分析器的,那么,防御反射的形成往往引起条件性食物反射量的减弱;在相反的场合,如果两个反射的条件刺激物隶属于两个不同的分析器,那么,在条件性防御反射成立以后,条件性食物反射的效果量丝毫也不减弱。不仅如此,如果食物性刺激物与毁灭性刺激物在一个分析器内——譬如在皮肤分析器内——的两个不同点上各相结合,那么,就可以观察如下的情形。因为在实验里,有两个或几个食物反应点各以不同的距离与防御反应条件点相隔开,所以结果是,在条件防御反射形成以后,只是与防御反射点最接近的一点的食物性反射恒常地减弱,而相隔较远一点的食物性反射是依然不变的。并且需要注意,较近的食物性条件点也不曾显出防御反射的任何特性,也就是没有任何防御性的运动与食物性反射的混淆。如果外制止只是存在于两个无条件反射中枢之间,那么,分析器内的这样关系是不可能的。
所以,所谓外制止过程也是存在于大脑两半球皮质内各点之间的。既然如此,那么,这种制止过程也许可能是属于负性诱导的定则的,并且应当做与内制止过程相同的东西看待。现在我们正做着一些实验。这些实验可能比较直接地证明一个假定,就是从过程的本质而言,就是说,从物理化学的基本关系而言,内制止与外制止是一个相同的现象。甚至可能在我们最后一次讲义的时候,这些实验会达到一个完全确实的结果。
显然,上述相互诱导的各现象是与现在感觉器官生理学内研究中的一大组的对比现象(контрастныеявления)完全相符合的。并且,相互诱导的各现象还证明着一个事实,就是从前以为非用主观方法不能研究的东西,现在利用动物的客观性研究却能够很成功地把它掌握住了。