第二十一讲

为理解动物的行动与大脑两半球间互相联系的关系起见，我们应该在一切的场合利用条件反射的实验方法，发现动物行动的变化和大脑两半球机能某些障碍间的关系。

第一，奥尔倍利实验。把狗的大脑两半球上半部在雪儿维氏回转的高度切除，两侧的手术分两次做。在手术后的4个月以内，动物的行动显现了一定的异常的状态，并且这些异常状态都是与已切除的大脑两半球的部位有关系的。彻底受到手术影响的不过是运动性分析器，而气味性、声音性、光性各分析器却不曾受什么障碍，只是在皮肤分析器的方面，还有若干不明了的情形。但从全体说，大脑两半球手术后的动物行动的异常，可以归纳于大脑两半球的机能障碍。

第二，大脑两半球后半部被摘除的实验。接受了这类手术的狗都丧失了声音性和光性刺激的高级综合力及分析力，这是因为声音性和光性分析器已经被除去的缘故。但是这些狗保存着各种声音的分析力和光线的强度及形态的分析力，这是由于巴甫洛夫有关这两个分析器散在放大脑皮质内的成分的说明而可以解释的。同样，气味性分析器和皮肤分析器的联合作用，以及皮肤机械性分析器与运动性分析器的联合作用，也与大脑两半球这些残存部位的机能相吻合。这些狗在生活上的被动性和容易睡眠的倾向也与远隔性分析器（光线的和声音的）作用的缺乏互相吻合。这样，这些狗在手术后的行动异常也可以归结于大脑两半球某些一定机能的变化了。

第三，大脑两半球前半部被摘除的实验。

德米道夫实验（表169~172）。接受这个实验的狗在手术后的行为是与正常很相乖离的，而这种行为的分析是极富于兴味的。关于手术后的行为异常，所记载的现象虽然很是复杂，但由于巴甫洛夫关于动物这些行为异常情形的说明都又证实了，这些行为异常也可以归结于大脑两半球某些一定机能的变化。

第四，沙图尔诺夫及库拉耶夫实验。实验只是把后十字回转摘除了。可是动物死后解剖的结果发现了，手术后疤痕增殖的影响几乎遍及于大脑的全后半部，而只不过轻轻地涉及前半部。因此书中记载的这只狗在手术后的行为异常，大体上也与大脑两半球机能性障碍相当，不过还有一两点，依然需要继续研究。

在这一讲内最需要重视的，是巴甫洛夫有关大脑两半球机能的一个结论。根据第十九至二十一讲的资料，在大脑两半球内存在着一个最高神经机能特殊区域的见解，是不能成立的。

第五，大脑两半球不同部位损伤后的大脑机能的全体性和局部性障碍。

从本书十九讲至本讲（二十一讲），巴甫洛夫都叙述了大脑两半球各部分在手术损伤后会发生机能障碍。现在把这些实验结果作一个综合性的概观，并不是无意义的。伊凡诺夫·斯莫连斯基在其著作中（《高级神经活动病理生理学概要》，第39—55页）作了如下的说明：

基本的结论是这样的，就是，在完全除去大脑皮质的场合，不仅中继性机能会不可恢复地丧失，就是说，新的、一时性的联系，即条件性联系会成为不可能，而高级动物在其生涯中所获得的经验，即以极复杂的条件性联系的形式而铭印于大脑皮质中的经验，会不可恢复地丧失。剩下的不过是无条件性活动，最多也不过是这类活动最复杂形式的本能（食物的、保护自己的、性的）。

……几乎全部的这些实验都明了地、确定地证明了，在这个或那个分析器核心部受了一部分损伤的场合，首先或多或少地（由于损伤的部位和大小而不同）发生障碍的是分析器复杂形式的分析性和综合性活动。可是所引起的缺陷会与时并进地倾向于消失而达到原有机能的恢复。在分析器的两侧核心部被除去的场合，最基本形式的皮质性分析和综合（分析器周围部分的）或者会恢复，甚至于会形成；而复杂的、高级的分析和综合，通常是既不能恢复，也不能以任何变式再形成的。

必须强调，皮质性的综合与分析仿佛总是手携手地同时并行的，总是彼此密切地相结合的，绝对不会个别地、完全孤立地、彼此无关地出现。

所以若干精神病专家，把人类高级神经活动各种复杂的障碍只认为是机能性崩坏现象（дезинтеграция），即认为是综合性机体的崩坏现象，这是完全不正确的，并且他们不曾察出，这类的障碍通常是与分析性活动的障碍，……密切地相结合的。

将在一切上述各种不同部位及范围的皮质摘除场合所得的实验性障碍进行比较，我们依然能够确定这些障碍间的若干类似性。

首先，这些一切的场合都有知觉的障碍，和皮质内的外在性或内在性刺激的（本体感受的及内部感受的）铭印的障碍。巴甫洛夫有关生物个体内在界的皮质性分析器所述的见解，尤其贝可夫及其门人们的宝贵研究……使我们不能不想着，在大脑皮质内各种不同部位有病的场合（皮质一部分的损伤或大部分的摘除），不仅是皮质性知觉和内在的关节、肌肉性刺激的分析力，而且也是内脏性刺激的分析力会发生障碍。

第二，在巴甫洛夫学派所记载的全部摘除手术的场合，不管手术在大脑的部位如何，中继性机能的障碍总是存在的。……

第三，知觉、中继性机能、综合与分析等等的障碍，在全部实验的事例上，都与生物个体活动的感觉种类有关地发生障碍。当然，在这些或那些刺激的感觉成为不可能的场合，有关的条件性反应就会消失而不能发生。所以，感觉的障碍（同时外在性与内在性刺激的分析和综合能力的障碍），会引起效应性活动的（运动的和分泌的）障碍。

大脑两半球各种部位的摘除，通常也并有皮质和皮质下位部之间的、大脑与脑干之间的动力学相互关系的障碍，其表现就是无条件反射活动的各种紊乱和与此有关的植物性神经系统机能的紊乱。

第六，巴甫洛夫逝世后，实验性大脑损伤与高级神经活动有关的研究。

为了解在巴甫洛夫逝世后这一研究的动向起见，摘译伊凡诺夫·斯莫连斯基的记载如下（同书55—60页）：

阿斯拉羌和他的同人，不仅在狗的身上，而也在鸟类和其他动物的身上进行了这类的实验。他对于把40只狗全部去除大脑皮质后的结果，进行了研究。大脑摘除术是分两次施行的：先除去一侧大脑半球的皮质；经过若干时期以后，摘除另一侧的大脑皮质。

第一个引起阿斯拉羌注意的现象是心脏血管系统和呼吸系统调整机能的特殊障碍，这是在第二次手术以后第7~13天以内可以观察的现象。这些狗的极微小的肌肉工作就会引起很显著的长时间的气喘、心脏运动节奏的频数改变和大量的唾液分泌。这些现象使阿斯拉羌不能不想到，与大脑皮质参与体躯性机能的调整作用相同地，大脑皮质也参与心脏血管系统及呼吸系统神经中枢性装置的机能的调整。并且也发现其他植物性神经系统机能的变化：譬如温度调节机能的显著障碍，胃肠活动的障碍，对各种病原性因素的抵抗力的降低（譬如对于传染），新陈代谢的障碍，皮肤层的营养障碍等等皆是。

大脑皮质的完全摘除也引起觉醒与睡眠互相交替的正常节奏的障碍，这个交替的节奏会更加频繁。

阿斯拉羌的研究，在大脑皮质对生物个体受伤后适应力发展的关系上是宝贵的。动物所受的手术是一只腿或两只腿的截除，脊髓后半部或侧部的截断，脊髓纵断面一部分的切离，脊髓颈段或腰段部后根的切断，其他各神经的十字交叉形的缝扎，通路的毁损等等。

这样地发生障碍的和已丧失的机能，由于长时间的训练和学习，会有各种代偿性适应力的形成，在这以后，施行大脑皮质的完全摘除。

结果如下：在大脑皮质摘除以前所形成的各种适应现象，不管动物在手术后活得怎样长久，甚至若干狗活了三年，都消失而不能恢复了。

对于另一组的狗，进行了次序相反的实验，就是说，先去除大脑或其皮质，其次施行上述的手术（截断、脊髓部的手术等等）。这些实验证明了，在这些条件之下，没有任何适应性现象的发展。……

这些实验确定地证明着，对于受到了伤害的生物个体的适应性现象的形成，高等动物大脑皮质的活动具有巨大的意义。……

阿斯拉羌和他的同人们进行的多数实验，其目的在于研究睡眠疗法对于神经系统各种人工性损伤（脊髓一部分的或完全的截断，脑挫伤和脑震荡及脑手术等）所引起的机能障碍有什么影响。主要是利用溴素剂、海东那尔（гедонал）和乌拉坦（уретан），阿斯拉羌获得了良好的治疗效果，以后就开始把睡眠疗法应用于神经系统的创伤。……

贝可夫和他的同人们，关于大脑皮质全部的或部分的摘除对内脏机能影响如何的问题，进行了研究：在鸽子大脑两半球完全摘除的场合，条件性温度调整性反射会消失而不能恢复；在蝙蝠受了同样手术的场合，对于时间的条件反射不可恢复地消失了。在狗运动领域前部的两侧摘除的场合，受检验的各内脏的条件反射（胆汁分泌、胃运动、温度调节等等）是保存着的，然而大脑皮质对于内脏活动的影响方式却多少变化了（主要的是这些反应的发生和经过的加速或延缓）。对于变化着的外界条件，丧失了迅速而充足的适应力。

安得列耶夫（Л.А.Андреев）是在巴甫洛夫生前开始的研究，主要是利用人工的循环障碍而引起大脑皮质的实验性障碍。结扎了动物两侧颈总动脉和脊椎动脉而引起大脑皮质的贫血，他这样地研究了狗高级神经活动的变化及其代偿的过程：在手术后2周以内，全部的一切条件反射完全消失。在条件性联系恢复的场合，察出了内制止过程一时的、强烈的减弱，在长时期以内，延缓性条件反射和精微的分化相都一般地不能恢复。虽然如此，这些实验证明了，大脑皮质沉重的机能障碍会由于侧方循环而很能被排除。

乌西叶维契（М.А.Усиевич）不久以前的实验无疑地也是令人感兴趣的（1948年）。他利用条件反射的方法研究了额叶切除术（额叶白质的切除）以前及以后的运动性和分泌性反应：在一侧额叶切除的场合，除一系列的运动性紊乱以外，动物对条件刺激物的关系发生强烈的变化；动物从来不曾有过的对于实验者的攻击性反应现在发生了。

在两侧额叶切除术的场合，刚才所述的全部现象都表现得更加强烈。条件性反应显现了制止过程强烈的减弱和皮质性过程易变性（不稳定性）（лабильность）的降低。