第三十三章 从大脑皮层各点的兴奋性变化观点来看它的机能特点

（载于《瑞士神经学与精神病学丛刊》，8卷，568—574页，1923年）

条件反射可以由任何无关动因形成——阳性与阴性条件刺激——外抑制作用；一个实验例子——诱导作用——相互诱导作用，达到稳定的一个方法——一个例子——还 有许多需要解释的

解释大脑两半球皮层机能的巨大工作是落在生理学家的身上。在目前只有初步的实验可以进行，并且只能根据某些事实，做一种尝试去描述这种神经实质的一些机能。根据我多年的研究，我冒昧地把这些机能的一些特征叙述给大家。

从很早时候起，我们就从事于研究个体生活中在某些条件下所形成的反射——条件反射。这种反射的存在是依靠两半球的存在，意思是说，它们是脑髓这一部分的一种特殊机能。在这些反射的研究中，曾经收集的资料，可供我们指出大脑皮层的特性。

凡是能够被特殊接受器官转变为一种神经过程的外在世界的每一种动因，假若它刺激皮层的某一部分，便可以唤起一个或另一个器官的活动。这是通过到达某个器官的执行神经成分（细胞与神经纤维）的传导通路而实现的。形成这个新反射的主要条件就是这个动因（条件刺激）对于机体所发生的作用，与引起一种先天无条件反射（这里包括平常所谓本能）的那个刺激（无条件刺激）的作用，或者与引起建立得很好而稳定的条件反射的那个刺激的作用的同时性。例如，所有先前对于食物没有丝毫关系的动因如果与进食动作一次或数次同时发生，后来当它们单独起作用时，就能够唤起食物反应——唤起一系列确定的动作和相应的分泌。这样所建立起的条件刺激，是与皮层某些确定地点相联系的。这给予我们可能性来精确地追溯在脑髓进行各种活动时，这些地点所发生的变化。在这个报告中，我将把这些变化作为这些地点的兴奋性的变化来提及。

如已经在我们的实验中所示，每一个建立得很好的条件刺激，如果它暂时或经常地（如果是经常的则是在某些条件之下）被重复着，而不伴随以帮助它形成的无条件刺激，它就很快地失掉它的刺激作用，并且甚至可变成为一种抑制性动因。因此皮层被这个动因所刺激的地点就失去它先前的兴奋性，而获得了一种新的兴奋性。这个抑制性动因，如果产生它的条件保持一致，可以直接并且立刻表现出它的作用，即唤起抑制状态，就好像一个起阳性作用的刺激引起一种兴奋过程一样。还有，我们的抑制性动因也会按照它时间的久暂，而产生一种抑制作用过程的不同等级（这就是我们所谓的内抑制作用）。这样说来，我们可以有条件谈到阳性刺激（产生兴奋作用过程）和阴性刺激（产生抑制作用过程）。我们很久就找到了应用阳性反射和阴性反射这样的名词的根据（Γ.B.傅尔波兹的实验）。这样给事实下定义的优点，就是它能够使我们了解，神经成分的所有不同的状态，在任何情况之下，并且在任何刺激动因的影响之下，是一种持续的、不中断的过程的连续；这与事实是相符合的。

唤起皮层中抑制作用各点的条件，如同那些产生兴奋作用的各点的条件一样频繁，所以，整个皮层表示着阳性和阴性兴奋区域，以棋盘格式相互交错着和分散着的一个巨大的综合。在这个多少是固定的点的系统中，依靠动物内在或外在环境的变化而发生兴奋性的变化。而这种变化是以各种方式发生的，下面就要描写到它们。

一个简单而经常发生的情形如下：只要一种新奇的外在或内在刺激引起了某种新的神经活动，表现在一个或另一个器官的工作中，我们的条件刺激在力量方面就会减少，或甚至变得无效：这就是说，在皮层新发生的刺激作用焦点的影响下，与我们的积极条件刺激相应的那个地点的兴奋性就降低或减少到零——外抑制作用 [1] 。这显然是与中枢神经系统低级部分中的同样关系相类似。

这样一种形式的抑制作用，只在有中等力量的刺激时才发生。假若新刺激是很强的，并且以动物的一种激烈反应相伴随，那么，我们的特殊刺激不但不失去它的效力，而且相反，它的作用加剧，就是说，刺激所落到的地点的阳性兴奋性强烈地增加了。这里是一个例子：一个条件食物反射被建立起来，它有一种确定的效力，而同时这只狗的防御反射表现得很强烈。在惯于在一个单独的房间内用它做实验的人的面前，狗在架子上很安静，无抗拒地允许一切必要的安排。然而，如果经常实验者被另一个人替代了，狗就表现出一种显著的攻击反应，并且如果在这时候，新来的人施用条件刺激，他就得到一种明显增大的效力。但只要新实验者不动地坐着，攻击性反应就消逝而狗还是不断地注视着他；然而如果在这个时候试验条件刺激，就产生一种远在正常之下的效力。这种结果可以重复地获得（М.Я.贝斯波卡亚的实验）。

如果，在这种强烈新刺激影响之下条件性抑制点变为疲竭，它们失掉了抑制性作用，而转化成为起阳性作用的点了（我们称之为抑制解除作用）。当新刺激很微弱时，起阳性作用的各点没有受到任何影响，而只有抑制性各点遭受到变化：它们开始给予阳性效果（抑制解除）；也就是，它们的阴性兴奋性转变为某一程度的阳性兴奋性。上面所描写的兴奋性的变化用不着建立就自动地兴起。其次，还有慢慢发展的起伏变化，这我们现在就要讨论。

谈到这些现象时，我将主要描写条件的机械皮肤刺激的实验；因为皮肤是一种广泛而易于接近的感受表面，引起我们兴趣的一切现象都可以在这上面清楚地表现出来。如果我们用同种的机械刺激，在皮肤上许多地点形成相等力量的条件反射，那么，在皮层中我们就有一个兴奋性容易被控制的区域。现在如果在狗的身体上所安置的一系列机械皮肤刺激器之中，除了边缘的一个之外，我们把所有的都做成阳性条件刺激，而把边缘的这个刺激器做成一个阴性条件刺激（就是，由于不以喂饲伴随，它就被分化了），则每一次施用这个阴性刺激，抑制性过程就由它的发源点散布到起阳性作用的各点，然后收缩于原来地点的周围；即它先扩散然后集中。这个现象在很久以前就被我们观察到，而且被我们许多著作描写到了（克勒斯诺哥斯基、卡冈、安瑞布和其他的人）。

甚至在那时，这些著者之一（卡冈）就注意到下列的现象，虽然这只是在很少的情况中而并不显著；刚在抑制性刺激作用停止之后，的确在离抑制作用的起源点很远的各点，可以观察到一种增强了的兴奋性；换言之，条件刺激产生了一种比以前较大的效力。最近，我们的注意特别转向到这个现象，而我们的几位合作者们已经在内抑制作用，就是，逐渐建立起来的抑制作用的不同案例中作了探讨，它已经被证明是一种显著而经常重现的事实。让我们先考虑分化了的条件刺激的情况中所发展出来的那种抑制作用。若没有无条件刺激相伴随，分化了的（阴性的）动因被重复得愈多，它的抑制性效力就开始得愈快，并且更为强烈；最后，就得出纯粹的抑制作用。同时，这种抑制作用在先前是散布得很广的，但是在有阳性作用各点的刺激作用的影响之下，就是说，在阳性条件刺激的影响之下，它就愈来愈集中。但是现在一个新的现象出现了。在抑制性动因（阴性条件刺激）的作用停止之后，立刻而很快地，在几秒或甚至几分钟的过程之内，便观察到在邻近具有阳性作用的各点中，兴奋性显著增加。在最接近于抑制性动因作用地点的那些地点中，这个现象作为一个位相现象出现，接着就是兴奋性的降低，最后继以正常的恢复。在远处的各点，只有兴奋性增加的位相，其后，正常时期直接跟随着（贝可夫的实验）。在某些狗身上，在所有观察到的各点增强了的兴奋性，是被扩散着的抑制作用所代替的（阜锡可夫和克瑞甫斯的实验）。这些变化显然是决定于抑制作用过程的扩散作用以及集中作用的程度和速度，和起阳性作用的各点的力量。照谢灵顿的术语，我们把这些现象叫做诱导作用 。在所描写的案例中，由抑制过程所产生的兴奋过程的诱导作用，不在抑制作用所发生的那些元素 [2] 中，而在邻近的元素中出现。这就是在一定距离所发生的诱导作用。

在抑制的刺激起作用的时候，来追踪邻近和远方各点的兴奋性状态是很有趣的。这已经在H.A.波德可沛叶夫的实验中，用另一种内抑制作用做到了。如果不伴随以无条件刺激阳性条件刺激，以几分钟的间隔，被接连地重复数次，它很快地就失去它的刺激效力。条件反射照我们的说法，就消退到零。这之所以发生是由于在受刺激的地点，有一种抑制作用过程发展起来了。如我们在分化抑制作用的过程中所见到的，在刺激停止后，这个过程也散布——它会扩散。如果通过消退抑制作用的发展，从皮肤上某一地点所起的刺激效力降低到零，并且这个零的效力是被继续的刺激作用（当然，不伴以无条件刺激）所维持的，波德可沛叶夫观察到，皮肤其他地点的刺激作用是以一种很独特的方式表现的。皮肤上邻近的以及远方的所有其他各点的刺激作用，都起阳性的作用，但是有某些特点。潜伏期很明显的是缩短了（一到三秒钟而不是四到五秒钟），但是普遍的效力比起正常时是少了。这个事实的最简单的解释是，潜伏期的锐减是受刺激各点的兴奋性增加的一种标志；但是既然抑制性以及阳性冲动二者都同时落于执行中枢，结果所得的作用便是它们的代数总合。

但是，我们有理由相信相反的情况也存在——兴奋作用过程可以诱导并强化抑制作用。当两种过程都建立得很好的时候，这也会产生的。我们从下列实验中达到这样一个结论。几年以前K.H.寇尔日史可夫斯基曾研究了我们称为条件的 [3] 那种抑制作用之消灭的速度，这即是在抑制的组合之后，跟随以无条件刺激，这样就把它变成了一种阳性组合。这证明了，这种抑制性刺激作用的消灭是奇特的，而它的速度依靠着这个消灭（应用抑制的组合，继以无条件刺激）还是不中止地继续着呢，还是有规律地与伴随着无条件刺激的阳性条件刺激的施用相交替着。如果这种组合继以无条件刺激，就是条件抑制作用消灭的程序被单独试用，那么抑制作用效力的毁灭在第一次或第二次试验时就出现；如果它是与条件刺激相交替着试用的，则毁灭很久时间还不出现。这种现象可以解释为：阳性刺激诱导抑制性过程，因此就阻止了它的破坏。最近B.B.斯特洛甘诺夫重复了寇尔日史可夫斯基的实验，并且更详细地研究了分化抑制作用。某一频率的节拍器声被做成一种阳性条件刺激，而另外一个频率被做成一种分化了的（就是，先前是抑制的）刺激。然后由于与（先前的）阴性条件刺激同时给予食物，分化作用就被消灭了。当这个程序是与施用阳性刺激经常轮替时，分化了的抑制作用的消失，以及一种阳性刺激的形成（以节拍器的第二种频率）就很慢地进展着——在20次或更多次试验之后。但是在继续不中止的消灭情况之下，这种结果在第一次或第二次试验之后就得到了。

因此我们有诱导作用 的反作用；一个抑制性过程被兴奋作用过程所唤起。

诱导作用的过程，在我们的例子中，是在相应的刺激起持久作用的影响之下发展起来的；它并不是从一开始就存在的。全部的事实可以这样总括起来——为要在皮质中形成刺激作用和抑制作用的孤立焦点，首先，必须要有相应的刺激出现；但是这些焦点一旦被形成，诱导作用就以它们的维持和稳定的一种附加机理的角色出现 。

在我们现在的条件反射实验中，诱导作用差不多完全是在邻近的皮层区域中表现自己，而不在原来过程发生的各点表现。这后一种事实我们在以下的观察中看到，并且可以看出它是完全另一种形式的。我想，提及这一类最显著的情况不会是多余的。所用的狗表现出一种高度发展的奴隶反射（屈从或驯服）；这是被Ю.П.弗罗洛夫所研究与描写的。为了研究胃液腺的活动，这个动物有一个隔离的小胃。当它被放到架子上时，它完全清醒着，并且也变得毫无动作，连脚的位置都不改变。然而，如果它已经在架子上站一些时候，我们现在把它从绑带中解下，以便把它从架子上移开，这只狗便陷入一种显著的兴奋状态；它狂怒地吠叫起来，并且想尽方法试行挣脱。现在绝对不可能使它再回到架子上去了，无论是呼唤它，鞭打它，都不能迫使它回到架子上，或令它先跳上椅子再站到架子上去，像平时它每次一进入实验室时它自己就会做的那样。然而，当把这只狗带到院里，休息片刻之后再带到这实验室，它就立刻跑进去，并且跳上它的架子。要解释这个机理并不是困难的。架子及其绑带在这个很驯服的动物身上，对于它的动作系统起有一种强烈抑制动因的作用，虽然它肢体的不舒适与疲劳需要运动。当现在从这个抑制动因中得到了解放，通过皮层被很长时间抑制了的那个部分的诱导作用就发生一种极端的兴奋。在许多狗身上这个现象能被观察到某种程度，但是在这一个例子中，它是特别突出的。

正的和负的诱导作用位相的存在，是有利于个体生活中皮层内所形成的那些可以兴奋和抑制的各点之间的细密而准确的规限。这主要是由于为使机体在它的环境中保存自己成为一个独立的系统，使动物与外在世界保持最细密联系的那个器官的一种固定而有效的活动所完成的——由于大脑两半球的活动所完成的。

关于实际的关系我们就谈这么多。至于它们的说明，它们的内在机理，除了说这些都是大脑两半球皮层的普遍和特殊的特质之外，没有什么确定的事实可以说了。我们甚至于连这牵涉到中枢神经系统的哪些元素这个问题都不能谈到。显然，需要有更多的事实。在目前，抑制作用过程的散布，以及交互诱导作用的现象，还有上述的许多别的现象，特别是一种阳性兴奋作用转变为相反的阴性过程的事实，以及相反的阴性过程转变为阳性兴奋作用的事实，这一切仍是处于黑暗之中。

[1] 在前些章内，在由于外加刺激引起的外抑制名下，读者遇到了这个现象。参看第十一章。——英译者

[2] 但是，现在也可以说，诱导作用也在发生抑制作用的那些同一元素内存在。

[3] 条件抑制是由于一个条件刺激与一个无关的动因之组合而产生的，而这种无关的动因，从来没有无条件刺激相伴随；条件刺激在这个组合中因此被抑制了，而新动因变成了条件抑制物，同时条件刺激如果单独应用，就起它通常的作用。