大脑生理学——高级神经活动的客观研究:条件反射法

巴甫洛夫在血液循环生理和消化生理的研究中,已经初步地探讨了神经系统对其他生理系统的作用,在实验技术和思维方法上为大脑生理学的研究作了充分的准备。进入20世纪,他满怀信心地选定自然界物质的最高级存在方式——大脑作为自己后半生的研究对象,坚定而执著地开始了在高级神经活动领域里的顽强探索。

在巴甫洛夫之前,关于大脑机能的研究,曾经吸引了许许多多的生理学家。这个领域与生理学其他领域的研究一样,长期以来一直沿袭在粗暴的活体解剖实验条件下进行的割除法或刺激法。这只能粗浅地说明大脑在动物机体内的一般作用,推测大脑两半球的机能定位。巴甫洛夫师承“俄国生理学之父”谢切诺夫(I.M.Sechenov,1829—1905)的脑反射论,以唯物主义的可知论同泛灵论、目的论、活力论、二元论等唯心主义观点作不调和的斗争,突破形而上学思维方法的樊篱,力主运用客观的生理学方法研究动物和人的高级神经活动。他说:“心理活动乃是一定脑质的生理活动的结果,从生理学方面说,它也应当像现在有成效地研究有机体一切其他活动部分一样来加以研究。”(注:巴甫洛夫选集[M].北京:科学出版社,1955,151.)他坚信,动物的行为可以通过“严格的客观方法”进行研究,心理活动的生理机制是可以认识的。

巴甫洛夫所主张的“严格的客观方法”,就是通过动物与其生存环境的关系来把握神经活动的规律性,从而对动物的行为作出生理方面的解释。他指出:“严格自然科学的任务,仅在于确定一定自然现象与机体对这些现象的应答性活动——反应——之间精确的依赖关系;换句话说,就是研究某种生物与周围自然界所保持的平衡。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上册),北京:人民卫生出版社,1962,52.)生命有机体与外部世界保持平衡,是通过神经系统的活动来调节的。早在17世纪,法国数学家、哲学家笛卡儿(Descartes)就把动物对周围世界的应答性神经活动定义为“反射”。谢切诺夫和巴甫洛夫改造并发展了笛卡儿的反射论,认为动物和人的大脑活动过程在本质上都是反射。对于人们无法直接探视的大脑高级部位的活动,巴甫洛夫借助于反射过程找到了对其进行客观研究的途径。这一客观研究途径的实现,为大脑生理学领域注进了新的科学思想的水流。

1892年,还在进行消化生理研究的时候,巴甫洛夫就在实验中观察到一种有趣的现象:狗不仅在“假饲”时分泌胃液,而且在看到食物、闻到食物的气味甚至听到器皿的声响时也会引起胃液分泌。经过几年的精心研究和深思熟虑之后,巴甫洛夫认为这种所谓的“精神兴奋”、“心理性分泌”是动物在外界环境影响下形成的一种神经活动。他把这种在后天的个体生活中形成的神经活动定义为“条件反射”,以区别于与生俱来的本能性神经活动——无条件反射。条件反射概念的确立,为高级神经活动的研究奠定了坚实的基础。巴甫洛夫通过实验还确认,条件反射是大脑两半球正常机能的中心生理现象,并据此把条件反射作为大脑生理学研究的基本手段。他在总结后半生对于高级神经活动的研究时说:“最近三十年来,我和我的许多同事们集中精力从事研究脑的高级部分,主要是研究大脑半球的高级部分,而且无论过去和现在都是根据严格的客观方法,根据条件反射法来进行这种研究工作。”(注:巴甫洛夫选集[M].北京:科学出版社,1955,49.)

选取哪一方面的反射活动作为应用条件反射法的突破口呢?巴甫洛夫认为,“在性质本来很复杂的问题中,为了研究的成功,必须至少在某一方面使问题简化。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上册),北京:人民卫生出版社,1962,23—24.)这就是自然科学家通常所遵循的简单化原则。在初期的研究中,巴甫洛夫一直利用做过唾液腺瘘管手术的狗进行条件反射实验。唾液腺瘘管成为测定条件反射的质与量的客观“指示器”,成为窥探大脑生理活动的“潜望镜”。1909年,巴甫洛夫在介绍这一时期工作时说:“到目前为止,我们的整个研究工作是完全用一个微小的、生理意义不大的器官——唾液腺——来做的。这个选择虽然最初是偶然的,但在实际上很成功,简直是幸运的。第一,它符合于科学思维的基本要求:要在复杂现象的领域内先从尽量简单的事例开始;第二,在我们这个器官上,可以明显地分辨出神经活动的简单形式和复杂形式,因而这些形式易于互相对比。这样就把事情弄清楚了。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上册),北京:人民卫生出版社,1962,103.)这里所说的“神经活动的简单形式和复杂形式”,就是指无条件反射和条件反射。对于两者的比较研究,使巴甫洛夫对条件反射的基本特征以及条件反射的形成、强化、消失、恢复的规律有了全面的了解。

为了做到实验的精确化,减少外界环境的干扰,巴甫洛夫经过多方努力,建设了“静塔”。狗被安置在一个个厚墙、无窗的条件反射室中,实验能够在完全可控的条件下进行。运用条件反射法,巴甫洛夫及其助手研究了中枢神经系统的视觉、听觉、触觉和运动等分析器,研究了大脑皮层的基本活动——分析与综合,研究了分析与综合活动的基本神经过程——兴奋与抑制,研究了睡眠、催眠的本质,研究了高级神经活动的类型,研究了动物的神经性疾病,研究了类人猿的行为。巴甫洛夫在谢世的前几年,主要致力于人类意识的研究,提出了第一信号系统和第二信号系统学说,找到了动物与人的高级神经活动的本质区别。巴甫洛夫和以他为代表的心理-生理学派,应用条件反射法掀开了遮盖着动物及人类大脑的神秘帷幕,在脑生理学的研究中取得了举世瞩目的累累硕果,创立了自己的高级神经活动学说——条件反射学说。