遗传学与生理学和医学的关系

（获奖演说）

托马斯·亨特·摩尔根

1934年6月4日

对遗传的研究，现在我们称之为遗传学，在本世纪有突飞猛进的发展，无论是在理论上还是在实践上都是如此。在一个简短的报告里，即使想概要地回顾它的所有成就也是不可能的，我最多只能提出少数几个突出的主题加以讨论。

我所在的研究小组20年来主要在研究遗传的染色体机制，因此我将首先简要地讨论遗传事实与基因理论之间的关系，然后我准备讨论一个与基因理论有关的生理学问题，最后，我将就遗传学在医学中的应用说几句话。

现代遗传学理论始于本世纪之初，它是随着被埋没长达35年的孟德尔论文的再现而开始的。德弗里斯在荷兰得出的实验数据以及柯伦斯在德国、丘歇马克在奥地利得出的实验数据都表明，孟德尔定律不仅适用于豌豆，而且也适用于其他植物。一两年之后，贝特森和庞尼特在英国的工作以及丘恩特在法国的工作又表明，这些定律也适用于动物。

1902年，在威尔逊实验室工作的年轻学生萨顿又清楚而完整地指出：根据生殖细胞成熟分裂阶段的染色体的行为，可以解释孟德尔学说中假定的遗传因子的分离机制。

发现了一种对孟德尔第一和第二定律都可以很好地作出解释的机制，对于遗传学的发展、尤其是对于其他遗传学定律的发现有极其深远的意义。首先，因为发现了一种可以观察、可以跟踪的机制，那么，对孟德尔学说的任何发展也必须与已经发现的这种机制一致。另一重要意义在于：长期以来人们就知道存在着许多与孟德尔定律明显不一致的例外，在不了解孟德尔定律机制的时候，使得人们对之作出了一些纯属虚构的修正，甚至否定它的普适性。现在我们已经知道，这些例外中有一些是由于新近发现的染色体机制自身的特性，这些特性是可以证实的；另一些例外则是由于已经发现了的染色体机制的异常情况。

孟德尔假定遗传因子在生殖细胞中发生分离，使得每一个成熟的生殖细胞中只含有每一对遗传因子中的一个，但是他对花粉和卵细胞的成熟过程所知甚少，因而不能为他这个基本的假设提供根据。他是通过一个判决性实验，肯定了这个假设的正确性。他的分析是一个非常成功的逻辑推理，他通过找到一个科学实验程序证实了他的推理。

事实上，在孟德尔那个时代不可能对发生在生殖细胞中的遗传因子的分离过程给出客观的证明。自孟德尔1865年发表他的论文，到1900年，花费了35年时间，才有条件作出这种证明。欧洲的几位遗传学家，对发现生殖细胞成熟过程中染色体的重要作用作出了突出贡献。主要是由于他们的出色的细胞学研究工作，才使得在1902年有可能把众所周知的细胞学证据同孟德尔定律联系起来。回顾到此结束。

到目前为止，对孟德尔的两个定律已经作出的最有意义的发展可以说是发现基因的连锁和交换。1906年，贝特森和庞尼特报道了甜豌豆中的一个双因子案例，它们交叉重组的比例与那时对两对性状杂交时发生交叉重组的预期值不符。

到1911年，在果蝇中发现了两个表现出性连锁遗传的基因。早些时候已经证明，这些基因位于X染色体上。这两对性状在第二代中出现的比率，与孟德尔第二定律不符。因此我们提出，这种情况中表现出来的比率，可以解释为雌体中两条X染色体之间的交换。我们还可以指出，基因在染色体上彼此相距越远，则发生交换的可能性也就越大。这样一来，通过与其他基因比较，就有可能大致给各个基因定位。由于积累了更多的证据，这种想法进一步得到发展，进一步条理清楚，因此我们得以证明：每一条染色体上的基因排列于一条直线上。

两年之前（1909年），比利时研究者詹森斯曾经描述过一种蝾螈的染色体结合在一起的现象，他解释说，这意味着同源染色体之间发生了交换。他称这为“交叉型”。直到今天这种现象仍然很受细胞学家重视。詹森斯的观察毫无疑问直接提供了一种客观证据，证明了由雌性果蝇性染色体携带的基因之间发生的遗传交换。

现在我们已经用图（或者说染色体地图）把基因排列起来，其中标出的数字表示每个基因到零点的距离，零点是我们随意选定的。由于有了这些数字，对于任何一个可能出现的新性状，只要是已经确定了它与任何两个其他基因的交换值，我们都可以预言它是如何遗传的，在遗传中它与所有其他基因的关系如何。即使是没有任何其他与基因定位相关的事实，这种预言能力，反过来也可判定这些图的结构是否正确。不过今天我们已有直接证据支持这样的观点：基因是以一个连续的系列排布在染色体上的。