第四十三章 高级神经活动概说

（论文发表于《一九三○年心理学》，麻省，吴色斯特，克拉克大学出版，1930年）

机体行为的分析——解剖的基础——分析和综合——高级神经活动的研究计划——条件反射的起源——抑制作用——扩散和集中——诱导——疲乏的结果——狗的类型——大脑皮层部分和皮层下部分的相互关系——均等相和反常相——催眠现象——增强性的兴奋对大脑皮层反应的影响——防御反应和食物兴奋的关系

现在这个时候，根据我自己和我许多同事们将近30年中所做过的试验，我觉得有理由来断言像狗之类高等动物的全部外在和内在活动，都能够从纯粹生理学的角度来研究而得到完全成功；也就是说能够用生理学的方法研究成功，并能用神经系统生理学的术语来加以解释。下面所举出的一般事实材料可作为我这个主张的证据。

神经系统的活动，一方面是要达到统一化，即把机体各部分的工作整合起来。另一方面是要达到机体和周围环境的联系，达到机体系统和外界环境之间的平衡。前一部分神经活动可以叫做低级 神经活动；反之，后一部分，通常被叫做动物或人类的行为的部分，由于其复杂性和细致性的关系，可以很合理地称之为高级 神经活动。

高等动物行为的主要表现，也就是说，高等动物对外在世界明显的反应是运动——这是骨骼肌肉活动的结果，这种活动多少伴有由腺体活动所产生的分泌作用。骨骼肌肉的动作，从较低级的各个肌肉活动和少数肌群活动起，达到一种比较高度的整合，形成移位动作，以保持各个部分或整个运动着的机体与地心引力间的平衡。除此以外，机体在周围环境中（包括环境中的一切事物和影响）还进行特殊的活动以保存机体本身和它的种族。这就构成了食物、防御、性欲的反应，以及其他的肌肉运动反应和一部分分泌反应。这些运动和分泌的特殊活动，一方面是以机体内部活动的完善综合来完成的，也就是以一种相应的内部器官的活动来实现某种外部肌肉活动；在另一方面，它们又是由一定的为数不多的外在和内在刺激以一种固定的方式所引起的。我们把这些活动叫做非条件 的、特殊而复杂的反射 。别的人也给这些活动定了各种不同的名称：如本能、倾向、趋向，等等。引起这些活动的刺激，我们相应地把它们叫做非条件刺激 。

这些活动的解剖基础位于最靠近大脑两半球的皮层下中枢，即在基础神经节里面。这些非条件的、特殊的反射构成动物外在行为最主要的基础。可是高等动物仅有这些反应，而没有任何附加的活动，是不足以保存个体和种族的。一只切除了大脑两半球的狗也能够表现所有这些反应，但是如果把它弃置不管，这狗就不可避免地会在很短时间内死亡。为了使个体和种族得以保存，就必须在基础神经节之上加上一个补充器官——大脑半球。这个器官对外界环境作广泛、深入的分析和综合，也就是说，它把环境的各别元素或者区别开来，或者结合起来，以便把这些元素或元素的结合，造成外在环境中基本和必要条件的无数信号，而皮层下中枢的活动就是为这些条件所引起和针对着这些条件而发的。这样一来，那些神经节就有可能使它们的活动非常精确地适应外界的条件——到能够获得食物的地方去求食，有把握地避免危险，等等。除此以外，要考虑到的一个更为重要的事实就是：这些时而分离时而结合的无数外界动因，并不是皮层下神经节的永久性刺激，而只是暂时性的刺激，这是依环境的不断变化为转移的；也就是说，只有当这些动因正确地标志着动物生存的基本和必要条件时才会发生刺激作用。

然而由两半球所产生的精细的分析和综合作用不仅限于对待外在世界。机体的内在世界和其内部的有机变化，也是同样经受分析和综合作用的。骨骼肌肉系统中所产生的现象，如个别肌肉和无数肌肉群的肌紧张状态等现象，特别受着这种分析和综合作用的支配——并且受着很高程度的支配。同时骨骼肌肉活动的极精细的元素和动势也会变成刺激，犹如由外部感受器传来的刺激一样；就是说这些元素和动势可以和骨骼肌肉系统本身的活动以及机体的任何其他活动暂时联系起来。这样一来，骨骼肌肉的活动通过特殊的非条件反射，对于不断变化着的环境条件实现了多样而精巧的适应。就是由于这样的机理，我们才实现了我们由实践中获得的极为精细的动作。手的动作就是例子，说话的动作也是这样。

大脑两半球由于它们特别的反应性和可塑性，通过我们还没有了解的一种机理，使虽然本性迟钝却强健有力的皮层下中枢有可能对环境中非常微弱的变化产生适当的反应。

所以对于动物的高级神经活动，对于动物的行为，有三个基本课题必须加以研究：（1） 作为机体外在行为的基础的、非条件的、复杂的特殊反射，亦即基础神经节的活动；（2） 皮层的活动；（3） 这些神经节和皮层之间的联系方法和相互关系。

就是对这第二个课题，现在我们正进行着最彻底和最精细的研究，因为这个理由，这里我们所要谈到的材料大多是关于这方面的；然后我们再加上一些对第三个课题进行着的研究的初步尝试。

大部分非条件的、复杂的特殊反射多少是已经了解了（我所指的是狗的行为）。在这些反射当中，首先是个体反射，例如关于食物、好斗、主动和被动防御、自由、探究和游戏等的反射；其次是种族反射，如性反射及育嗣反射。但这是不是反射的全部呢？更进一步，关于直接兴奋和抑制这些反射的方法，关于这些反射的相对强度和相互关系，我们还知道得很少，或竟毫无所知。很显然，高级神经活动生理学的重要问题之一，就是要获得这样一些高等动物（如狗），它们被切除了大脑两半球，却保持着基础神经节的完整无损，健康状况良好，并有足够长的寿命，以使我们能够解答上述诸问题。

至于这些反射和大脑两半球的联系问题，我们只知道了这个事实，但没有圆满地看出它的机理。让我们拿普通的特殊食物反射来做一个例子。这个反射包括向着作为动物食品的外界目的物移动，把这食物纳入消化道的入口，并用消化液加以浸润。我们没有确切知道引起这个反射的最初刺激是什么。我们所知道的全部知识，就是一个切除了大脑两半球的动物（如狗），在饲食后经过几个钟头，就从昏睡中苏醒过来，开始动作和走来走去，一直到下次喂饲为止。其后，它又睡过去。很显然，我们在这里看到和食物有关的动作，但这种动作是不明确的，并不能达到任何目的。此外，当这动物动作的时候还有些唾液分泌出来。在外在环境中是没有什么确定的东西引起这种求食的动作和这种分泌的。这是一种内在的兴奋。

在大脑两半球完好无损的动物身上，情形就完全不同了。有许多外界刺激可以确实引起一个食物反应，并指引动物去准确地求得食物。这是怎么产生的呢？很显然，自然现象形成了食物的信号。这是很容易证明的。让我们拿任何一个从来没有和吃食动作或食物分泌发生过任何关系的自然现象来做例子。如果这个现象在吃食动作以前出现，经过一次或几次之后，这现象就会引起食物反应来；我们这样说吧，这个现象就会变成食物的代表者了——动物走向这代表者，如果它是一个实物的话，甚至还会把它衔到嘴里面去。所以，当皮层下的食物反射中枢兴奋的时候，所有在同一时间内达到大脑半球最精密的感受器上的其他刺激，都会直接或间接地趋向那一个中枢，并且所有在那个时间内落到大脑两半球最精致的感受器上的刺激，都可以和那个中枢牢固地结合起来。于是就产生了一个我们所称的条件反射 ，也就是说，机体以一种一定的复杂活动，来回答一个以前它所不反应的外来兴奋了。这一个兴奋，无疑是起始于大脑半球的，因为动物被切除大脑两半球以后，就再也不会产生刚才所说过的事实。关于这个事实，我们还有什么可说的呢？由于这样一种暂时联系在同样情形之下在最邻近的皮层下神经节的每一个特殊中枢上都可以形成，所以我们必须承认，每一个被强烈兴奋着的中枢以某种方式把同时达到中央神经系统的其他每一个较弱的兴奋吸引到自己这方面来，这是中央神经系统较高级部分的一种普遍现象。照这种方式，较弱的兴奋所作用的地方，在一定的时间内和一定的条件下，和那个中枢多少是较牢固地结合起来了（神经通路接通规律——联想或联合规律）。这个过程的一个主要环节就是：要造成这种结合，较弱的刺激在时间上必需比强的刺激要早一点才行。如果当一条狗正被饲食着的时候，加上一个毫不相干的刺激，是不会形成任何显著而稳定的食物条件反射的。

条件反射可以作为一个很好的对象，用以研究单个大脑皮层细胞的性质以及大脑皮层的整个细胞组织部分中所产生的过程，因为大脑皮层细胞的兴奋就是作为条件反射的最初刺激的。这种研究使我们熟悉了相当多的关于大脑两半球活动的规律。

如果在条件反射试验中，我们一律从一个一定强度的食物刺激开始（在通常程度的饱食以后18—22小时），那么，条件刺激的效果和条件刺激的物理强度之间的一定关系，就明显了。假若别的情形相等的话，条件刺激愈强，同时进入两半球的能量愈大，条件反射效果也就愈强，这就是说，食物动作反应愈为有力，唾液流出愈多；我们通常就是用这种唾液流量来测量效果的。我们可以从某些实验判断出来，这效果和强度之间的关系是很为精确的（效果大小依赖于刺激强度的规律）。不过往往有一个极限，超过了这个极限时，一个较强的刺激不但不会使效果增加，反而使效果减小。

同样，在条件反射的总和现象中，我们也遇到了同样的极限。把一些弱的条件刺激结合起来，我们常可看到它们准确的算术的总和。把一个弱刺激和一个强刺激联合起来，我们看到所引起的效果在一定限度内有某种程度的增加；而当两个强刺激联合起来时，效果若超过了极限，就反而比组成这联合刺激的任何一个强刺激的效果都要小了（条件刺激的总和规律）。

除了刺激过程以外，同一个外界的条件刺激可以在皮层细胞中引起一个相反的过程——抑制过程。如果一个阳性条件刺激，也就是产生一个相应的条件反射的刺激，单独地连续使用相当长的时间（若干分钟），不再伴以它的非条件刺激，那么，与这刺激相应的皮层细胞就必然会转入一种抑制状态。这个刺激一经被有系统地单独使用过以后，它在大脑皮层中所引起的情况，就不是一个刺激的过程，而是一个抑制的过程；它已成为一个条件的抑制性阴性刺激了（大脑皮层细胞转入抑制状态的规律）。

从细胞的这种性质我们引申出了关于皮层生理作用的一些极重要的推论。由于这种作用，在条件刺激和相应的非条件刺激之间就建立了一种工作关系，在这种关系中前者就作为后者的信号。一旦条件刺激不再被无条件刺激伴随时，也就是说条件刺激发了错误的信号时，它就会失去它的刺激效果，不过这只是暂时的失去，过一些时候还会自然地重现出来。还有，在其他例子中，当这个条件刺激或者在经常的确定的情况下，或者在它开始作用以后一个相当长的时间内，没有伴随以一个非条件刺激时，那么，这样一个条件刺激在前一种情形中经常是抑制性的，而在后一种情形中，在它发出刺激作用的前一段时间内是抑制性的。这样一来，由于有在发展着的抑制作用作为一种信号的条件刺激的作用，就会适合这刺激的生理作用的精微情况，不至于引起不必要的活动。此外，在这发展着的抑制作用的基础上，大脑皮层中产生了对外来兴奋作用加以精微分析的极重要的过程。每一个条件刺激最初是有一种普遍性质的。例如把一个一定的音调造成了条件刺激，几个邻近的音调没有经过任何事先的训练也会引起同样的效果来。所有其他条件刺激的情形，也是如此，但是如果原来的刺激一律是由其相应的非条件刺激伴随，而与原来的刺激有关的一些刺激则只单独地重复，那么在后面的情况下就产生了一种抑制过程。它们就变成抑制性的刺激了。

用这方法，我们可以达到某一动物所能够进行分析的极限，也就是说最精细的自然现象可能成为机体一定活动的特殊刺激 ^[1] 。我们可以推想：通过大脑皮层细胞和皮层下中枢间建立联系的同样过程，大脑皮层各细胞本身之间也可形成联系。外在世界中同时发生的现象所引起的兴奋是很复杂的。这些复杂的兴奋在适当的场合可以成为条件刺激，并可以通过抑制过程把它们从其他密切关联着的复杂刺激中区分出来。

在大脑皮层某一点上由于相应刺激的影响而发生的兴奋和抑制过程，一定在大脑皮层一个或大或小的面积上扩散开来，然后再行集中到一个有限的区域里（神经过程的扩散和集中规律）。

在上面，我们刚才谈到所有条件刺激的初期泛化现象——就是达到大脑两半球的兴奋作用扩散的结果。在抑制过程方面，同样的事实在最初也会发生。当一个抑制性刺激施用后并已停止的时候，在皮层的其他而且常常是很远的中枢中也可以看到一些时间的抑制现象。这个扩散了的抑制作用，和兴奋作用一样，会越来越集中起来；在受到一个相反的过程与之并列的影响时，尤为如此。这就是说，被施用的过程彼此相互限制。甚至于还有一种迹象，表示在相反的过程中间的空隙上有一个中性点存在着。在做得很精确的抑制性刺激的情况下，我们从许多狗身上可以看到抑制作用在刺激点上的一种严格的集中现象；由于与抑制性刺激同时，所施用的阳性刺激产生了一个充分的、甚至往往是更大的效果，而抑制的扩散，只有在刺激停止以后才开始。

与兴奋和抑制的扩散和集中现象相平行，并交织于这些现象之间的，还有相反过程的相互诱导现象，也就是说，在同一点上相继产生或者在相邻的两点上同时产生的两个过程，其中一个被另一个所强化的现象（神经过程的相互诱导规律）。这一个也许是暂时性的事实，表现得极为复杂。当一个阳性刺激或者抑制性刺激（尤其是后者）破坏大脑皮层上某一种已有的均衡状态时，在皮层上似乎有一种像波浪似的东西通过，阳性的过程就是一个波峰，抑制过程就是一个波谷，这种波浪渐渐平息下去；也就是说，所发生的是这些过程的一种扩散作用和必然参与着这些过程的相互诱导作用。

自然，要说明刚才所说过的现象的生理作用，并不是时时都可能的。举例来说，每一个新条件刺激的初期扩散作用都可以被这样来解释：每一个成了条件刺激的外界动因，事实上在环境不断变化的情形之下，不止在强度方面而且在性质方面都是会发生变化的。相互诱导作用，必然会引起每一个单刺激的生理作用的强化和固定化，不管这刺激是阳性的也好，是阴性的也好；这在我们的实验中是已经确证过的。但是，抑制作用当其由一定动因在一定地点上引起来的时候，于相当长的时间内在整个大脑两半球上的散布现象，仍旧是不能了解的。这是由于这机理的缺陷或惰性呢？还是一种我们尚不知其生物学意义的某种现象呢（这当然是很可能的）？

由于上述工作的结果，大脑皮层表现成为一种宏大的镶嵌细工；在某一瞬间内，这上面散布着无数小点以接受外来的刺激作用，时而兴奋，时而抑制机体的各种活动。 可是因为这些小点在机能上是处于一定的相互关系之中，所以大脑两半球在任何瞬间都是一个处在动力平衡状态中的系统，我们可以把它叫做一种定型。在这个系统的固定范围之内，变动是一件比较容易的事情。但是去接受新的刺激，特别是一下子接受大量的新刺激，或者只是去更替大量旧刺激的位置，就是一个颇为沉重的神经过程，是一个超出许多神经系统的力量的工作了；最后的结果是这系统的崩溃，这系统本身在相当长的时间内会拒绝完成正常工作。

每一个活的工作着的系统以及其个别的部分，都需要休息和恢复。而且像皮层细胞这样易反应的部分的休息期是应当予以仔细注意的。事实上在大脑皮层上工作和休息的调节已达到了最高的程度。每一个部分的工作，在强度和延续时间方面都是受到调节的。我们从前已经看到，同一个细胞中的兴奋只要延续了几分钟，就会在这细胞中引到抑制过程的发展，以降低细胞的工作，最后完全停止它的工作。还有另一种保存细胞的明显情形，这就是强的外来刺激所引起的情形。对于我们的每一个动物（狗）的皮层细胞，都有一个最高限度的刺激，亦即不致引起伤害的机能紧张的一个极限；超过了这个极限，抑制的干涉活动就开始了（刺激强度的极限规律）。一个强度超过了极限的刺激，立刻就会引起抑制，因此就破坏了效果大小和兴奋强度之间的关系的通常规律：一个强的刺激可能产生一个和弱刺激相等的，甚至是更小的效果（所谓均等 相和反常 相）。

我们已经说过，抑制作用除了在某种环境情况下遇到相反作用以外，总是有扩散倾向的。这种情形在部分睡眠或完全睡眠的现象中表现出来。很明显，部分睡眠也就是所谓催眠。我们因此有可能在狗身上去研究催眠的各种不同程度的广度和强度，这种催眠在刺激影响不够大的时候，最后就会过渡到完全睡眠。

如我们所想象的一样，我们发现大脑两半球这个精致的器官在同一种属（我们的狗）的各个试验对象中是很不相同的。我们有充分的理由把大脑两半球划分为四种不同的类型：两种极端的类型，兴奋性的和抑制性的；两种中间的平衡的类型，安静的和活泼的。在前两种类型中，一种兴奋过程占优势，另一种则抑制过程占优势。在后两种类型中，这两种过程多少是维持平衡的。此外，我们在这里还要考虑细胞工作能力和强度。兴奋类型的细胞是很强健有力的，不必太费力就可以对很强的刺激形成条件反射。对于抑制类型这是不可能的。中间的类型可能是赋有中等强度的细胞（这还待证实）。我们必得认为这种差别决定了下述事实：兴奋类型没有赋予相应的足够的抑制过程，而抑制类型则缺乏足够的刺激过程。在两种中间的类型，这两个过程差不多是同样强的。

这就是大脑两半球在正常健康状况下的工作。可是由于两半球的工作是极端细致的，它们可以很容易地转入不健康的病理状态，对于极不平衡的类型尤其如此。转入不健康状态的情形是很明确的。其中有两种是大家所熟知的。这两种情形就是：很强烈的外界刺激和兴奋过程与抑制过程的冲突。

强烈刺激对于弱的抑制类型特别容易形成有害的动因，在强烈刺激的影响下，这种类型就转入完全抑制的状态。另一方面，相反的过程相冲突的结果，在强弱两种类型中都会引起各种各样的疾病。强的类型完全丧失抑制的能力，而在弱的类型，则兴奋过程大大减弱。在病理现象中特别有趣的一个现象就是疾病可以被限制在大脑两半球的单独的很小的一点上，这无疑地证明了大脑两半球的镶嵌结构。最近，在某种程度内已有可能在实验室中模造出和通常的战争精神病相类似的情形：当病人在入睡或处于催眠状态中时，就带着作战式的叫喊和动作，重温战争情景中的恐怖生活。

在我们已经熟悉了大脑两半球皮层的活动以后，让我们转到皮层下中枢，来看一看它们反过来对于皮层又有什么意义。

皮层下中枢是迟钝到了很高的程度的。这是一个众所周知的事实：对于许多使正常的狗坚定而迅速地起反应的外来刺激，一只切除了两半球的狗都不会产生反应。这是兼指外来刺激的性质和强度而言的。换句话说，对于去掉了大脑两半球的狗，外在和内在世界都受着极端的限制，缩小了。同样，皮层下中枢也没有灵敏而易变的抑制作用。当两半球在活动着的时候，抑制作用经常而迅速地发生；但是很强而很有阻力的皮层下中枢则不会表现这种趋向。这儿有几个例子。一只正常的狗，由于抑制作用的关系，对于微弱和中等强度的外来刺激所起的探求（定向）反射，经过三次到五次重复以后就会消失，有时还会消失得更早一些。在切除了两半球的狗身上，够强的刺激重复时也不会有抑制作用发生。起自两半球的条件食物反射，在一只饿了的狗身上几分钟内就可消退，甚至于消退到拒绝就食的程度；一只同样饿了的狗，非条件食物反射（狗在其食道和胃被隔离以后进食，也就是说，这时食物并不进入胃里去）却继续了三个到五个钟头，可能因为咀嚼肌肉和吞咽肌肉已经疲竭时才告停止。这对于自由反射也是一样，就是说，对于动物的活动受限制时所产生的斗争反应，也是一样。一只正常的狗能够很容易而且几乎坚定地约束这样的反射，但对于一只切除了两半球的狗，这种约束是不可能的。后者在从笼子里放出来就食的时候，在几个月乃至于几年当中，每天都表现出狂暴的挑衅性反应。

大脑两半球要依着某种方式来克服上述的皮层下中枢在兴奋和抑制两方面的惰性，因此在许多情形下，两半球必须通过皮层下中枢的媒介去刺激机体以产生或停止机体的这种或那种活动。微弱的外在和内在刺激，还不足以直接引起皮层下中枢兴奋，以什么方式通过两半球的调节而使这些中枢兴奋呢？对于这一点，生理学没有作确定的答案。是在大脑皮层中产生了一个新刺激和一个旧刺激的痕迹的总和，亦即兴奋的一种累积呢；还是在皮层组织上兴奋的通常扩散也发挥了某种作用呢；或者又是其他的情形呢？当两半球受着微弱刺激时，由两半球所引起的皮层下中枢的迅速抑制，也是一样的不清楚的。自然，最简单的情形就是两半球逐渐把抑制累积起来，使其强到足以克服皮层下中枢的直接的强烈的兴奋。的确，我们在实验中不止一次看到两半球上作用时间长的和强的抑制可以有力地把非条件刺激的效果阻挡回去。在这种情况下，已经在嘴里的食物可以在一个长时间内不引起唾液分泌；同样也常常看到在施过一次手术以后，皮层的长期性手术后兴奋在相当长的时间内完全抑制了皮层下中枢的活动：动物变成全瞎或全聋，而完全去掉两半球的动物，虽然只在一定范围以内，对一个强的视觉刺激，特别明显的是对一个听觉刺激，却是产生反应的。我们也可以容易地想象到：大脑两半球在很多加在它们上面的兴奋作用影响之下而全部都兴奋到了某一种紧张状态，依照负诱导规律，两半球就以一种抑制活动施诸皮层下中枢，并因此为两半球自己减轻了对这些皮层下中枢的每一个特殊附加的抑制作用。这样一来，大脑两半球不只是极精细地分析和综合动物的外在和内在世界，而且不断矫正皮层下中枢的惰性。只有这样，对于机体如此重要的皮层下中枢活动才会和动物的环境保持适当的关系。

然而，皮层下中枢对于皮层的影响，绝不小于皮层对皮层下中枢的影响。两半球的活动状态是由来自皮层下中枢的兴奋作用来经常保持着的。这一点现在正在我所指导的实验室中仔细地研究着；并且应该认为B.B.栗克门博士所进行的实验是具有特殊意义的，现在我就想把这实验详细叙述一下。

假定我们从把狗喂到习惯上够饱的程度做起，这时效果大小和兴奋强度间的相关规律本身是会表现出来的；假定我们减少日常口粮，或拉长从最后一次饲食到开始实验的时间间隔，或者仅仅把食物做得更为可口一些，以提高动物对于食物的兴奋性，我们一定会看到条件反射大小的很有趣的改变。效果大小以兴奋强度为转移的规律突然地改变了；这时强刺激和弱刺激在效果上是差不多的，或者，更为常见的，就是强刺激比弱刺激产生更小的效果（均等相和反常相），这是由强刺激减少它们的效果而弱刺激则增加它们的效果（高级的均等相和反常相）而产生的。具有强的皮层细胞兴奋性的狗，在上述情形下表现对强刺激的反应有所增加，但是对弱刺激反应的增加显然更大，由此我们最后就得到了均等相（比较常见）和反常相。

现在让我们看一个与此相反的情形。我们把食物的兴奋性降低。一般说来，结果好像是一样的，也就是说，同样地出现均等相和反常相；强刺激的效果和弱刺激的相等或者还要更小。但是，此时表现出一个主要的差别。这一次，弱刺激的效果或者维持不变，或者只在将近实验结束的时候在施用了强刺激以后才减小（低级的均等相和反常相）。所得到的结果可达到这样的程度：狗在强的刺激之下拒绝就食，只有在弱的刺激之下才肯进食。除此以外，在兴奋的狗身上，还可以看到一种不安的情形：狗发出哀鸣声，在架子上前后移动。总而言之，这种情形和接近催眠状态是相像的（兴奋和抑制之间的一种斗争）。

我们将怎样来理解上述事实呢？因为在两种情形下抑制作用都波及强的刺激，同时因为所引起的抑制作用扩散开来并可能第二次影响到弱的刺激——这在实验中可以看到，特别是在降低对食物的兴奋性的实验中——我们决定进行同样的实验而不用强的刺激。由此发现了一条严格的规律：弱刺激的效果和对食物的兴奋性的提高或降低相并而行，也就是说，这种兴奋性提高时效果就跟着增高，降低时就跟着下降。这样一来，整个现象可以简单地解释为食物兴奋性由皮层下向皮层的散布。

但是在我们用强刺激的时候发生了什么情况呢？让我们从第一种情形谈起。当食物的兴奋性被提高了的时候，强刺激的效果，和弱刺激效果的增加比较起来，或者稍微有点增加，或者，更常见的，是减少了；在实验中重复施用强刺激时，这种减少是来得非常突然的。已经非常明显，随着皮层细胞兴奋性的提高——这由弱刺激效果的提高表现出来——以前的强刺激，假若还不是极大限度的，就变成了极大限度的刺激，而原来的极大刺激就变成超极大限度的刺激了。依照兴奋强度的极限规律，这时就发生了一个抑制作用以抵抗后者，后者在细胞过度机能紧张的场合是具有危险性的。这和普通实验中所发生的情形恰巧相似，那时过分强的刺激和在强度极限以下的强刺激比起来，不是产生较大的效果，而是产生较小的效果。在后一种情形中成为刺激的绝对强度的东西，在前一种情形中徒然引起细胞不稳定性（易变性）的增加。下面的事实也可证明所有这些解释是正确的：随着食物的兴奋性进一步的提高，即使原来是弱的刺激也达到了极限，并成为超极限刺激，于是引起抑制作用。

可是当食物兴奋性被降低时强刺激的抑制作用的情形，我们将如何去理解呢？抑制作用从什么地方产生，又为什么产生的呢？很显然，这里我们是谈到一个更为复杂的事实了。但是依我看来，如果我们把它和下述的众所周知的事实联系起来，还是能够圆满地理解的。

一般说来，不管生活是如何的变化多端，可是我们每一个人，以及动物，一定会有非常多的刺激永远是相同的，也就是说，有永远落在皮质的同一些点上的刺激。于是这些点迟早一定会达到一种抑制状态，侵袭两半球的全部并引向一种催眠和睡眠的状态。在我们自己的生活中，以及在我们用狗所做的实验中，我们经常看到这种事实。就因为这个理由，我们常常不得不和在发展着的催眠现象所产生的困难作斗争。对这种催眠作用的主要抵抗自然是来自我们在实验中所用的非条件刺激，大多是来自周期性的部分喂食。因此由于降低了食物兴奋性，我们就让起催眠作用的刺激作用占了上风，就应该会造成一种催眠状态；如上面所说，事实上也是产生了催眠的状态的。

这还没有说完。我们一定还要解释在催眠的时候为什么强的刺激首先受到抑制作用，以及为什么会产生均等相和反常相。在这种情形下，我们可以利用下面的观察，以上谈的现象的机理在这些观察中多少是清楚的。在我们的实验中，我们老早就熟悉了下述的事实：催眠开始时，食物反射的分泌部分和动作部分之间有一种分歧。在人工的条件刺激之下，和在自然的兴奋（看到食物和闻到食物的气味）之下一样，唾液大量流出，可是狗并不攫取食物；也就是说，正在两半球中发展起来的抑制作用以某种方式支配了整个运动区。为什么呢？我们以为是由于两半球的这一部分在实验时工作得最多，因为狗必须保持一种警觉状态的。这种假设，从进一步的观察中得到颇多的支持。当催眠作用的征候一出现的时候，狗在条件刺激之下就把头转到食物的方向来。把食物容器呈现出来的时候，狗在食物容器上下左右移动时总是用头部的动作来跟随着它，但不能够去取任何食物，只是把口略微张开一点，而舌头则常常从口里悬垂出来，一动也不动，好像是瘫痪了一样。只有经过所呈现的食物的继续兴奋作用以后，口才张得大一些，随后取一点食物到它的口里，但甚至于在这个时候咀嚼活动还被奇怪的肌肉抽动阻断了好几秒钟，直到最后有气力的、贪婪的吃食活动方才开始。

当催眠作用有了进一步发展的时候，动物就只用头的动作来追随食物，甚至连嘴也不张开。再过一会，它就只把整个身子转向食物，到最后就任何其他的动作都没有了。

皮层运动区各个部分所产生的抑制，有一种显明的顺序，和这些部分在实验中所担负的工作相符合。在用食物反射的实验中，大部分工作是由咀嚼肌和舌来担任的，其次是颈部肌肉，最后才是躯干。它们受抑制过程的侵袭就是顺着这个次序。所以，工作得最多的部分是头一个受到散布开来的抑制的影响的。一个皮质细胞的疲乏必然会在这细胞中引起一个抑制过程出现，这是确定不移的。因此，从被实验情景所继续兴奋的细胞扩散开来的抑制作用和在工作着的细胞所原有的抑制作用综合起来，在这里抑制作用就达到了它的极大强度。

对于现象的这一种解释，可以恰当地引用到我们所分析过的对食物兴奋性降低的情形上来。对食物的兴奋性降低时，环境的催眠效用变得更为重要，首先感受到的自然是在较强的刺激影响之下工作得最有力的条件刺激的细胞。

所以，皮层下中枢或多或少决定两半球的活动状态，并且由此用各种各样的方式改变机体对环境的关系。

我们的实验中有几个实验（最近的一个在形式上确实是有些人工化了）也证明皮层下中枢在皮层活动中的重要意义。

下面所举的是Д.И.索罗威忌克所做的关于扎结输精管并把年幼动物的一小块雄性生殖腺移植上去（同时做的）对于条件反射活动的影响的实验。

这些实验首先是在一只老早（五六年前）就知道是具有很弱的皮层细胞的狗身上做的。在兴奋过程和抑制过程冲突以后，这狗表现出延续了五个星期的神经病症状。最初，所有的条件反射都消失了；然后又慢慢地重行出现，但是在兴奋强度和相应的效果之间表现了一种错乱的关系；皮层的正常活动，只有一点一点地，经过一系列的位相，才重新建立起来。这以后，这只狗的条件反射行为变得很弱。条件刺激的效果越来越小，必得用各种各样方法来提高对食物的兴奋性。以前是最强的刺激，从其所产生的效果的大小看来，现在是居于最低的位置了。所有的刺激只要一次重复，效果就骤然降低。条件刺激的通常次序一变，所有条件反射跟着就消逝了好几天。

施过手术两三个星期以后，情况就根本改变了。所有反射的大小都大大增加。刺激强度和反应强度之间的正常关系又重新建立起来了。经过重复，反射也不再减低；刺激次序的变更也不会有任何有害的效果了。甚至于兴奋过程和抑制过程间的冲突重复到两次以上，在这个时候也仍然不会对皮层活动有丝毫影响。狗的这一种情形维持了两三个月，然后很快地回复到施行手术以前的状态。在这只狗的另一个输精管上施行同样的手术，也得到了相同的结果。在另外一只狗身上也产生过同样的现象。

这样，在雄性生殖腺中产生的神经的和化学的过程，就都在皮层活动中很生动地表现出来了。然而对下面这一类的问题，如：用什么样的方式呢？直接的呢，还是通过皮层下中枢的媒介呢？通过一条神经道路呢，还是一种化学方法呢，抑或是通过一种综合的方法呢？——除非有了进一步的分析，还是不能做确定答复的。自然，像关于食物的兴奋性在皮层上的影响，这一类的问题也是一样可以提出的。然而，考虑到外界和内在两方面来的非条件刺激对皮层下中枢的影响，皮层下中枢显然就是针对着这些刺激起作用的，根据这种作用的相当长的时间（这是皮层细胞所不可能有的），再注意到皮层下中枢在两半球对它们控制减弱或消除时所有的超乎寻常的活动强度，我们想到：很可能上述皮层活动的变化是从生的，至少大部分是从生的，而不是本生的，也就是说，这些变化是在皮层下中枢兴奋性的变化影响之下产生的。

最后，我也想把Г.П.康拉第所做的有关的实验叙述一下。用同一乐器的三个音，在狗身上造成了三种条件反射，以反应三种非条件刺激：对酸用低音，对食物用中等音，对一个加于胫部皮肤的强电流则用高音。当这些条件反射完全建立起来了的时候，就可以看到下述的有趣现象。首先，利用低音和中等音时，在它们的刺激作用开始的当儿，可看到一种防御反应，只有在兴奋继续作用以后这反应才变成对酸的反射或食物反射。其次，一些中间的音也经过试验，而这也是和防御反射关系最大。泛化了的“酸”音和“食物”音的区域是很有限的。在我们所用的两个极端音限度以外的所有乐音，以及在低音和中音之间的所有乐音，都引起防御反应。因为这些起条件作用的音的相对物理强度不能决定它们彼此之间的这种差别，这些差别就一定是由于对皮层下中枢的刺激作用强度的差别所致。

总结起来，我们不能不说，上面所提到的一些实验，自然不过是对最重要的生理问题之一，亦即皮层和最邻近的皮层下中枢间的相互作用的生理问题，所做的初步试探性的实验研究。

[1] 这句话的意思，是说明极限的意义就是可能成为机体一定活动的特殊刺激的、最精细的自然现象。——中译者