第十四讲
在条件刺激物影响下大脑皮质细胞向制止状态的移行
诸位!条件刺激物显然是向大脑皮质细胞作用的,因此条件刺激物当然必定先使我们知道皮质细胞的特性。这皮质细胞最特有的性质,就是在条件刺激物影响之下,或快地或慢地会移行于制止状态。在以前的讲义里我们已经看见,阳性条件刺激物如果一不受强化的处理手续,即不并用无条件反射刺激物,该条件刺激物就会成为制止性的,就是说,皮质细胞在这条件刺激物作用的影响之下会移行于制止状态。这个事实应该怎样解释呢?这个事实最直接的根据是什么?只是在上述这个条件的场合,才有这个移行现象的存在吗?并且其时无条件反射有什么意义呢?本讲就是对于这些问题的解答。
大脑皮质细胞移行于制止状态的事实比根据直到现在已说明的制止过程而假定的范围是更常有的。即在施行强化处理的场合,大脑皮质细胞也会移行于制止状态。无强化处理而有皮质细胞制止状态的发展,这是比较常有关系中一个特殊的场合。在刺激的影响之下,皮质细胞不断地、纵然有时很迟缓地,会向着移行于制止状态的方向前进。无条件刺激物不过能够抑制这个移行过程。
现在有一个极普通的常见的事实。假定我们现在有一个孤立30秒的条件反射,就是说,在无条件刺激物结合以前,条件刺激物继续作用的时间是30秒;在条件反射完全成立的时候,假定我们所谓潜在刺激时间,即由条件刺激开始到唾液分泌开始的时间,是5秒;这个潜在期在若干时间以内(各只狗的这时间很不相同)是依然几乎不变的。但以后,这个潜在时间开始逐渐加甚地迟缓。末了,情形会变成这样,就是在孤立地应用条件刺激的30秒内,唾液分泌丝毫也不发生。可是只要临时特别地把无条件刺激物的结合时间推迟(отодвинуть)5~10秒,于是我们就会再看见唾液的分泌。如果将实验如原来地继续下去,就是说,再应用孤立30秒的反射,我们再一次把无条件刺激物结合的时间推迟5~10秒,可是在此期间已经没有条件性的唾液分泌。需要把推迟时间更加延长。而最后的结果是,我们用这样的方法,已经完全不能发现条件刺激的效力。在应用同一个延缓处理手续的场合,这条件性唾液分泌渐渐消失的时期是因为实验狗的不同而大有差异的。这个现象的发生,对于一些狗,需要几周,甚至仅仅需要几天;而对于另一些狗,却需要几年。如果我们利用通常条件刺激的,那么,条件唾液效果的消失,在皮肤温度刺激(温暖的或寒冷的刺激)的场合特别迅速地发生。其次是在皮肤机械性刺激物及大多数光性刺激物的场合。这个现象显现最迟的场合是在利用声音刺激物的场合,尤其在非连续性而多少继续性的声音性刺激物的场合为然。
现在举出一个例子,说明在具有条件刺激物性质的各个不同的动因作用之下,皮质细胞的移行于制止状态的速度是很有区别的。对于一只狗[仕序洛(Шишло)实验],用皮肤机械性刺激形成了最初的条件反射。从刺激开始,经过10秒钟,用食物加以结合,并且只是间或地将这结合时间推迟到30秒。在第27次试验时,反射出现了。在经179次试验(经过了5周)的时候,反射量是每分钟8滴。以后着手于第二个条件性食物反射的形成,条件刺激物是45摄氏度对皮肤的应用。这反射的形成是比较迅速的。在第12次试验应用30秒延缓刺激的时候,条件刺激量是4滴。虽然在温度刺激开始后经过10秒钟,每次也都施行强化手续,条件反射很快地开始减弱,并且在第33次试验应用延缓时间1分钟的实验时,这条件反射量只是一滴。
虽然施行强化手续,而条件反射依然会消失这事实,是在重复被应用的条件刺激物影响下皮质细胞真正制止状态的表现,这是由如下的情形而能证明的。在因为刚才所指明的各刺激物间的不同而刺激物中的一个已经没有条件性分泌效果的时候,即使我们即刻应用其他仍然有效的刺激物(деятельныераздражители),可是效力也会一时地减弱。完全同样的,从一个系列内各刺激物之中,如果除去已经失去阳性效力的一个刺激物,就会引起该系列内其他刺激物作用的增强。这就意味着,被除去了的这个刺激物的确获得了制止性的作用。决不可将上述的现象与内制止一类中的所谓延缓性反射互相混淆。在延缓性反射的场合,所谓潜在刺激时间是在每个条件反射形成以后就确立了的时间,而在或长或短的时期以内这潜在时间是保持不变的。但上述现象的特色正是潜在刺激时不断进行的变化。
在条件刺激物影响之下,皮质细胞制止状态的发生就会越快,如果该反射的延缓时间越多,就是说,如果孤立性条件刺激的(изолированноеусловноераздражение)时间越长。
在上述实验狗的反射是延缓了10秒钟的场合,该反射在很久的时期以内不变地维持着它的作用量,适用于很多的实验;但是在该条件反射延缓30秒钟的场合,就因为变成制止性反射而很快地不能适用于实验了。
一只狗[彼特洛娃(Петрова)实验]的许多条件性食物反射之中,有条件性拍节机食物反射。在这条件刺激物孤立地应用10秒钟的场合,就是说,在给予这条件刺激物10秒钟以后才用无条件反射加以复合的场合,这条件刺激物的效果是不变的。
例子如下。
但是孤立的条件刺激时间一开始继续30秒钟,反射量就变成不恒常的,并且在这实验进行中,由于重复的应用,反射量变成零。
上述的两个实验之间相隔了一天。
因为这个区别是与个别的动物有关系的,所以对于各只不同的动物应用各种不同的延缓时间,这是有益的,并且往往是必要的。延缓时间很长的反射,即延缓性反射,是难于形成的,并且在我们研究的初期,这延缓性反射并不曾在每只狗的场合都成功,这也是自明的事实。
还有一个常有的事实,就是在个别实验进行的期间以内,多次应用刺激物的场合,各条件刺激物的阳性效力,会迅速地减弱,往往由于一次的重复应用,就会如此。在上一讲最后的实验内,这一情形显现了,在这个场合,正是重复的应用而不是任何其他的情形具有决定性的意义,譬如在食物条件反射的场合,动物在该实验期内的慢慢的饱食状态并无关系,这是可以用如下方法证明的,就是在一个实验里只把一个条件刺激物重复地应用一次而其他各条件刺激物却不受这样重复应用的手续,这样,不过该一个条件刺激物的效力会强烈地减弱,而其他各刺激物的通常效力却可以维持到实验的最后。以后曾举出与此有关的事例。
因为在许多实验的场合,实验者的最重要的兴味是在于条件反射量的一定值的维持,所以往往不能不与条件刺激物偏于制止过程的这倾向相斗争。起初是经验地,以后是意识地,我们不能不作成很多的办法,以与我们研究有关的这个妨碍相斗争。很显然,最容易达到这目的的办法,就是所应用的实验条件应该与引起条件刺激物弱化的各条件相反。
第一,在这关系上必须把孤立的条件刺激非常缩短。如果与我们最常有的情形相同地,我们的条件刺激物已经延缓了30秒钟,那么,我们在条件刺激物开始作用最初起,过3~5秒钟就开始应用无条件刺激物强化的手续。当然在此期间以内,可以说,条件刺激物大都是对于研究无益的,因为在这样短的期间内,更没有任何唾液的分泌。然而的确这是条件反射恢复的显著期间,可以说,这就是条件刺激物的治疗期间。以后我们再应用通常的延缓时间,即15~30秒钟,我们就会与在研究初期相同地,获得巨大而恒常的反射。并且有一个特殊的规则,就是在上述应用短时间延缓性反射以后,不是即刻地,而是阶段样地,渐渐增大延缓的时间,这是有利的。这个处理的有效率,就是说,这处置能够帮助的时间是多少,这既与条件刺激物减弱状态的程度和时间有关,而也与所应用的短时间刺激的时期的长短有关。恢复处置的期间如果是小,条件反射的恢复也就是微弱的、暂时的,并且这些条件如果相反,结果也就相反。与此完全相同的是,如果条件刺激物的弱化是太显著的、长久的,那么,甚至一般地有效的上述的恢复法此时也曾不能有所帮助,这是我们即刻会看见的。
其次,在每一个个别的实验里所应用的条件刺激物只被应用一次,或者尽可能地限制其重复应用的回数,这也是其次的、显然很有益的办法。
完全同样的是,在许多条件反射实验的场合,暂时简单地把实验中辍一下,甚至仅仅中辍几天,这就是很有益的办法。
再其次,还有一系列比较间接的方法,譬如把比较强有力的新动因增入于原有的各条件刺激物之中,或者一般地把条件刺激物的数目增多,或者利用正性诱导的影响,最后的是或者增强无条件刺激物。然而在本场合,可以说,特别引起我们兴趣的,是上述的直接处理的办法。
可是也有一些场合,上述的任何办法已经都不能有所帮助。
动物的一切阳性条件反射都会慢慢消失。在实验架台上,动物在实验的时候萎靡不振,并且不肯吃条件刺激物应用后的食物。在若干年间,供许多有趣的实验用的狗也会发生这种现象。
这是意味着什么?对于这样的狗怎么办?在我们从前的研究时期,也许我们就把它扔在旁边,当做一只无用的狗。可是现在它成为一个需要解决的问题。解决是很简单的。只要把旧的条件刺激物抛弃而不应用,而用一些新的动因代替,于是似乎不可克服的困难就会消失了。各新条件反射的形成是非常迅速的,这是自然明了的,因为通常在我们实验初期妨碍很强的一切新异反射都老早消失了。重新形成的各反射很快地达到最大的条件量,并且成为恒常的反射;简单地说,狗完全恢复了从前适于我们研究的状态。因为这样的事实具有特别重要的意义,我详细地引用这些实验狗(柏德可琶叶夫实验)中的一只的历史吧。
这只狗的实验是在1921年6月开始的。对于它,渐渐地形成了种种不同的阳性和阴性的食物性条件反射。其中有几个皮肤机械性刺激的反射(皮肤刺激的部位各不相同),用号码加以表示。各反射所具有的特色是效力数值的恒常性和潜在刺激时期的单调式(однообразие)。这只狗在几年之间都被应用于许多主题的研究。
下述的实验是1922年(8月30日)有关阳性反射的实验。
1923年(8月6日)实验:阳性反射和阴性反射(条件性制止)。
1924年(6月12日)实验:阳性反射和阴性反射(另一个动因的条件性制止)。
在这一年的最后,反射往往变成零,并且在条件刺激以后这只狗不肯即刻吃给它的食物。为了排除逐渐增强的制止过程,我们应用了各种的处理方法,譬如主要地用声音性刺激代替皮肤机械性刺激,用几乎同时性的反射代替延缓性反射,长时期实验的中止(休息1.5个月),无条件刺激物的加强,不在实验架台上而在地面上施行实验等等的方法。可是这些一切的处理方法都只有短时期的作用。在实验架台上,这只狗越来越不活泼,屡屡在给予条件刺激物以后不肯吃食物。整整的1925年度就这样过去了。在这一年的最后,取消了全部旧的条件反射,开始用新的一些动因而形成了条件反射,这就迅速而强烈地把情形改变了。狗在实验架台上又变成活泼,它即刻把在新条件刺激物以后给它的食物吃掉。对于条件刺激恒常的显著的反射量出现了。潜在刺激时期也恢复了实验初期原有的时间。
下文所举的1926年1月21日的早期实验,是这只狗实验的一个新的时相。反射的延缓时间暂时是15秒钟,并且尝试地把旧条件物之一的拍节机响声安排于各新刺激物之间。
各条件刺激物作用量方面的区别,一部分是与新条件反射形成的各个不同时期有关的。已获得的结果,以后是坚定的。
上述的一些事实的一般意义是很明了的。很显然,孤立的条件刺激,即使以后并用无条件刺激物,也对于皮质细胞会发挥作用,使皮质细胞陷于制止状态,并且该条件刺激对于皮质细胞每次作用的时间越长,在比较很长的时期以内对皮质细胞如此作用的重复回数越多,皮质细胞制止状态的发生也就越快。
这样看来,在刚才所记载的条件之下的制止过程与以前有关内制止的讲义内所研究的制止过程之间,在发展方面并没有本质上的区别。显然地,这个区别不过是数量上的区别,可是在大多数的场合这数量上的区别是相当大的。在条件刺激物继续被应用而不并用强化手续的场合,制止过程的发生是很快的;而在应用强化手续的场合,制止过程的出现通常需要很长时期,并且有时非常缓慢,于是对于这制止过程的发生也许猜想不着。不过只在若干的场合,这两个实验系列制止过程发展的速度几乎是或者完全是相等的。如果某个阳性条件刺激物已经显出变成制止刺激物的倾向,那么,在暂时的实验中辍以后,或者甚至在每一个实验的开始,虽然在初次应用的时候,具有显著的阳性效力,而在重复地被应用的场合,会迅速地失去阳性效力,即使每次受了强化手续,它的效力,也会几乎地或完全地变成零。
现在在我们面前有一个有趣的问题:与条件刺激物相结合的无条件刺激物通常是怎样地使制止过程的发展会延缓呢?在条件反射形成有关的讲义里我们已经看见,如果在我们预定的形成条件刺激物的某个无关动因以前,先应用无条件刺激物,条件反射就不会形成。这个事实最自然的解释就是外制止过程的结果,这就是说,大脑皮质内强有力的无条件刺激物的一点会引起较弱的无关刺激物一点的制止过程。于是理所当然地发生一个疑问:如果无条件刺激物与已经形成的条件刺激物相结合,大脑皮质内该条件刺激物的一点会怎样?现在不会也发生同样的情形吗?因为这样考虑过,我们就用无条件刺激物遮蔽条件刺激物,遮蔽(покрывать)是我们所使用的一个表现,就是说,我们先给予无条件刺激物,并且在它的作用显现的时候,我们再用条件刺激物与它结合。这样的程序,我们继续施行几周,有时几个月。对于许多的动物,实施了这样的实验,很明了的结果被获得了。在受了这样处理以后,条件刺激物就会不保存本来的强度,相当多数地,作用会减弱或完全消失。如果条件刺激物过去形成的次数越多而越强,它的作用的丧失就进行得越慢;弱的或形成不久的反射很快地会丧失作用。
下文举出这类实验中的一个。
一只狗[沙洛维易契克(Соловейчик)实验]有许多的、一般地很强的条件性食物反射,30秒钟分泌唾液达20滴。用嘘音形成了新的条件反射,此反射形成是迅速的。与无条件反射的结合回数一共是11次。从第六次结合起,反射成为恒常性的,显出如下次序的作用量:30秒内各有10、8、13、9、9及10.5滴。以后这个反射被无条件反射遮蔽54次,共32天。
在这以后第一次用嘘音做试验所得的条件反射作用如下。
这样地,在已经形成的条件刺激物的场合,如果把无条件刺激物复合地应用,其意义就是该刺激会使皮质细胞的活动状态(即兴奋状态)停止,使皮质细胞暂时不能接受条件刺激。可是这还不能说明问题的种种精微的部分。问题就是,在重复应用条件刺激物的并用强化手续的场合与不并用强化手续的场合之间,制止过程发展在数量上的区别究竟是怎样发生的。如果计算在并用强化手续的场合,孤立的阳性条件刺激物重复被应用的全部时间,直到变成制止性刺激物时为止,并且如果计算不用强化手续处理的同一阳性条件刺激物作用的全部时间,直到制止过程完全发展为止,譬如在形成分化过程的场合就是如此,那么,在绝大多数的场合,后者所需要的时间比前者的时间是非常少的。所以,对于这问题具有决定性意义的不是皮质细胞兴奋状态全部时程简单的缩短,而是什么另外的原因。可能的原因是,皮质细胞在每次不应用强化手续而兴奋的场合,该皮质细胞兴奋状态继续的时间是比较更长的,因为在这个场合,皮质细胞内的兴奋过程在刺激终息以后依然是继续着的,而在用无条件刺激物施行强化手续的场合,强化一开始,该兴奋过程就会终止。也许另一个可能性是特别重要的,就是在一个场合兴奋过程是突然终止的;而在另一个场合,兴奋过程是慢慢地消失的。可能还有其他的一些假定。所以,还需要补充的研究。
在我们面前有一个经常不断地再三出现的事实——这就是皮质细胞在条件刺激物影响之下迟早会移行于制止状态的事实。根据上述所有的说明,当然,最自然的看法是,这个移行现象是皮质细胞因刺激而工作之时的机能性损坏。一般地说,这个机能性损坏显然是与工作持续时间的长短有关的。可是在另一方面,很显然,制止过程并不是皮质细胞本身的损坏,因为从工作中的细胞所发生的制止过程也向不工作的、不曾损坏的皮质细胞扩展。皮质细胞不受强化手续处理而移行于制止过程的速度,在一方面,与皮质细胞所具有的高度反应性有关,在另一方面,与皮质细胞营养的需要有关。脑皮质内血液循环的停止,比任何其他身体部位循环的障碍,更快地引起机能上不可恢复的决定性的障碍,这是老早知道的事实。这个事实是与具有信号性装置性质的大脑皮质生理学的作用相一致的。信号化的无条件刺激物在其作用的期间使脑皮质细胞成为不能兴奋的状态,这是刚才所确定的一个事实,而这个事实是与一个机械的艺术性的完美度相仿佛的。让我再重复地讲我以前用过的一句话吧。最警惕的模范信号员尽了他责任上的义务,于是他的休息和机能的恢复必须即刻获得保证,这对于他将来工作的正确性是必需的。
还有一个问题:有没有一种孤立的条件刺激物作用的最短时程,可以不致在皮质细胞内引起制止状态逐渐增强的倾向呢?我们现在正从事于这个问题的研究。我们已经做的有些实验是可能与这问题有关的。有些实验狗在很长时期以内受着条件刺激物延缓30秒的处理,还好好地保存着条件反射。我们把这些反射变成几乎同时性反射,就是说,在条件刺激物开始以后过1~2秒,就应用无条件刺激物。对于已形成的条件反射,这似乎是在应用手续上一个很小的变动,但已经即刻开始对于它本身作用的分泌性成分和运动性成分都反映出来,并且对于阳性和阴性条件刺激物之间已经成立的平衡也发生影响。各阳性条件反射非常增强,而阴性条件反射却显著地受了障碍,这就是说,兴奋过程占着优势[彼特洛娃(Петрова)和克列勃斯(Крепс)两人的实验]。
对于一只狗的实验如下(克列勃斯实验)。因为这只狗的特性的缘故(强度的制止型),它的实验是在室中地面上自由地而不是在架台上施行的。在许多其他条件反射之中,它具有拍节机每分钟响声132次的阳性食物反射和拍节机响声每分钟144次的分化相。分化相是完全的、坚强的。对于阳性拍节机的刺激,以前用电灯的开亮形成了条件制止物,可是它在长时期以内不曾被应用过。条件性制止也是完全的。各条件反射经常是延缓30秒钟的。现在这些条件反射都开始改为同时性的,就是说,在条件刺激物作用开始以后过1秒钟,就把食物给动物吃。这个处置的结果是,虽然在13天的实验期间,制止复合物重复地被应用100次,可是不曾能够使条件制止物恢复效力。完全同样的是对于分化相的试验。在移行于同时反射以前,分化相是完全的。在受上述处理以后,分化相就解除制止化了,并且在13天内重复33次的试验,结果都是继续地不能满意的(在阳性刺激6滴的场合,分化刺激3滴)。于是决定再使反射延缓30秒,可是在这样做的第一天,分化相又成为完全了。同时现在被应用的条件制止物也迅速地开始形成,在第四天就变成完全了。现在举出条件制止物的实验例。
在再移行于同时性反射的场合,只在三次应用该手续以后,条件制止物又几乎完全被解除了制止化。
在上述的事实里,有无发现如下说明的可能呢?就是在条件刺激物之后即刻应用无条件刺激物的交替,并且如此重复地应用下去,就完全不曾有逐渐增长的制止过程的发生吗?或者这不过是一时的现象,以后还是会为制止过程所代替吗?这依然对于我们是一个问题。
然而与皮质细胞的机能性损坏并行地,当然也进行着皮质细胞的恢复过程,于是在若干场合,由于皮质细胞消耗是与制止逻程有关系的缘故,与恢复过程并行地,制止过程也就必定会消失。在反射消去的场合,条件反射经过一定的时期以后自然地会恢复原有阳性作用的正常量,这个事实就是可以这样解释的。从这个观点就很容易想象,条件反射虽然每次都并用强化处理手续,可是重复地多次被应用以后,制止过程就会逐渐增强,但以后如果将无条件刺激物的结合时间提早,或者如果在相当的时期以内将实验中辍,那么,正在制止过程发展中的条件反射就又会恢复正常值。在一方面,把孤立的条件刺激单独应用时间缩短,在另一方面,在某一个时期以内,完全不使兴奋过程发生,这样地我们就限制着皮质细胞内的损坏过程,于是就使恢复过程能占优势。
我们现在着手于特殊的研究,要恢复消去后的条件反射,并恢复在受着强化场合制止过程也逐渐增强的条件反射。
现在举出与此有关的实验中的一个实验[斯皮朗斯基(А.Д.Сперанский)]。一只狗的许多阳性的和阴性的条件性食物反射之中,有拍节机响声、室内光亮加强、哨笛音及在动物眼前正圆形出现等阳性反射。声音性各反射恒常地强于(30秒内10~12滴)光性各反射(30秒内6~8滴)。按照上述条件刺激物的顺序,以同一的间隔时程(10分钟);应用各种刺激。在每一个实验里,这系列的各刺激物重复地被应用一次至两次。按照上述的方式,做了通常的实验以后第二天,就只用各刺激中的一个拍节机响声做实验。这个刺激每次都受强化手续的处理,以10分钟的间歇,重复地被应用12次。这样地,最初两次这刺激的应用,都引起11~12滴的唾液分泌,而最后两次的应用却只各引起9滴的分泌。这样看来,刺激的重复应用使刺激效力减少了25%。在这实验后的翌日,又专用拍节机响声做实验,但只有一个差异,就是各刺激间的间隔时程非常缩短,每次只是1.5分钟。这只狗在吃东西以后的唾液分泌非常迅速地停止,所以实验才能这样做。这只狗的唾液分泌突然完全终止的事实是证实无疑的,因为经常的多数观察的结果都是如此的。这实验的进行情形是完全不同的。最初的条件反射量是11滴,第三次刺激的反射量只4.5滴(减弱60%),而第八次刺激的反射量降低到2滴(减弱了88%)。以后的反射量是相当正确的波形的,其动摇度是从2滴至5滴或7滴,而在第22次刺激时是1滴,最后是0,并且在最后三次刺激的时候,狗已经不肯吃它面前的食物。现在以同一的间隔时程应用室内光亮出加强,条件反射量是2.5滴,并且狗开始吃食物,但在同一实验架台上,不应用条件刺激物的场合,狗很贪馋地吃面包(大量)。在翌日恢复各条件刺激物的初期顺序,并且以10分钟的间隔时程应用各刺激物的场合,第一位拍节机的反射量是6.5滴,其次在其他三个刺激物应用以后再重复应用拍节机于第五位的时候,反射量不过是1.5滴,最后也在其他各刺激物以后第九位的时候,反射量是零,同时其他各刺激物的反射量,在这一个实验里,虽然也比平时很减弱,但在重复地被应用的场合并不曾显出如此强烈地减弱。最后,再过一天又做实验的时候,拍节机达到反射作用的正常量,并且重复地被应用几次,不再有前一天非常减弱的倾向。
这个实验是内容充实的。我们看见,一个条件刺激物不断受着强化手续,在以很长的间隔时程重复多次被应用的场合,其效力的丧失不过很少。在间隔时程很短的场合,条件刺激物反射量起初很快地减弱;其次,效力非常动摇,而带着波状形;最后,分泌性和运动性反应都变成零(狗在条件刺激物以后不再吃食物)。如果此时给予其他一个通常比较弱的刺激物,即刻又引起这两种反应,而在这结果的发生上,动物的饱腹并无意义,因为如上述事实所证明的,在不给与条件刺激物的场合,狗在架台上也贪食大量的同一食物。如果把拍节机响声的效力,归纳于大脑皮质细胞状态的关系,就不能不做如下一个结论。在大脑皮质细胞屡受刺激的场合,就会在机能方面非常消耗,不能恢复,于是皮质细胞移行于完全制止的状态,可是起初有些动摇,这就是一种兴奋过程与制止过程的斗争。在本讲的开始已经指明,这是与通常的制止过程有关的,在这个实验里,这是完全被证实的。在强力刺激物完全不显出作用以后,比较弱的另一个刺激物虽然还发生作用,但是作用量会减少。第二天的实验情形也与此相同。接受拍节机响声刺激的皮质细胞依然是消耗的,并且在拍节机刺激若干次重复被应用以后,皮质细胞就迅速移行于完全的制止过程。如在制止过程的场合常常观察的,此时的制止过程向着其他的各皮质细胞扩展,即是向其他条件刺激物的有关各点扩展,其表现就是这些条件刺激物效力的减弱。为什么这是制止过程的扩展,可以说,这是借来的过程,而不是由于皮质细胞本身的工作即本身的消耗呢?这可以证明如下。这些其他的刺激物,纵然重复地被应用多次,也不致与拍节机的场合相同而效果会迅速地减弱许多。再过一天,与拍节机有关的皮质细胞已经几乎完全恢复了作用。
关于皮质细胞机能的恢复,有些如下的问题:在各种不同刺激物的场合,是要多少时期;在什么时候才恢复呢,在细胞完全休息的时期还是在细胞工作中的时期恢复呢,并且在利用无条件反射施行强化手续的场合恢复的程度是怎样。除了这些问题以外,在我们前面还有比较更深刻、更困难的一些问题。只是制止过程发生与消失的事例的一部分,是由皮质细胞消耗及恢复的关系而可以理解的。而在其他一个范畴的制止过程的场合,大脑皮质机能所充满的制止过程是恒常的或长期的,这应该怎样解释呢?为什么已形成的阴性条件刺激物对于皮质细胞即刻引起制止过程而不预先引起兴奋过程呢?为什么这种阴性刺激物有关的最初作用点的皮质细胞,虽然在几周乃至有时几个月之间不受刺激,可是依然不自动地再恢复阳性的兴奋性呢?