大麻的性转化

许多显花植物在同一朵花里面,有时在同株异花里面,发生了含卵细胞的雌蕊和含花粉的雄蕊。花粉在胚珠之前成熟,或者另一些例子里,胚珠在花粉之前成熟,都不是稀罕的现象。在其他植物中,一个植株上只发生胚珠,而另一植株只发生花粉,也就是说雌雄是分开的。物种是雌雄异株的。不过在某些雌雄异株的植物里,相反性别的器官也可以以未发育状态出现,它们偶尔还有作用。Correns研究了几个这样的非常例子,并且企图检验它们的生殖细胞的性质。

Pritchard、Schaffner和McPhee最近研究雌雄异株大麻(Cannabis sativa),证明环境条件可以把产生雌蕊的植株(或称雌性)改变成为产生雄蕊甚至有作用的花粉的植株;相反,也可以把一株雄蕊植物改变成产生有作用的卵子的雌蕊植株。

在早春的正规时间内播种大麻种子,产生了数目大约相同的雄性(雄蕊)和雌性(心皮)两种植株(图149),不过Schaffner发现,如果把种子播种在肥沃的土壤内,同时改变其光照时间,大麻便表现出两个方向的性转化。“转化程度约与日光长短成反比”。骤然看来,同一环境竟能使雌株变成雄性,又使雄株变成雌性,这是出人意料的,因为人们会预料相同的条件只会使雌雄两型同向中性或中间状态变化,或者只会使某一性别向另一性别变化。事实上,这一类的情况也似乎发生过,雌株上出现了雄蕊。相反,雄株上也可以出现雌蕊。“性转化”的发生,大抵就是指这种意义而言,虽然也还有另一些情况,其中雌株的一条新枝可以只发生雄蕊,而雄株的一条新枝也只发生雌蕊。在这些极端例子里,几乎可以说“性转化”已经发生在变化了的条件下所发育出来的新部分上。McPhee研究过不同受光时间的影响,发现雄株可以发生带雌蕊的枝条;雌株也可以发生带雄蕊的枝条;不过他指出:和畸态花一道出现的,还有许多性中型的花朵。他说:“在许多例子里,这种变化是相当细微的,目前还不敢作出遗传因子同这些物种里的性别完全没有关系的断然的结论”。

大麻的性转化 - 图1

图149 左侧示大麻的雌株,右侧示其雄株(仿Pritchard,载在《遗传学》杂志)

大麻有没有内在的性别决定因子体系(可能是染色体体系),目前还是一个未曾解决的问题,而且,到现在为止,我们只有McPhee关于遗传学证据方面的口头报告,不过这项报告却是重要的。如果大麻的正常雌株为同型配子(XX),正常雄株为异型配子,则当雌株转化为雄性(更正确地说,就是产生有作用的花粉)时,所有的花粉粒在性别决定性能上,将会是一样的,也就是说,这样的雄性是同型配子的。McPhee的口头报告(注:在1925年动物学会会议里。)支持这项见解。相反,如果雄株(XY)转化为雌性,预期可得两种卵子。这似乎也实现了。

Correns早已报道过在其他植物方面略相类似的结果,不过关于配子种为的资料却不能令人满意。希望很快便能找到有关这项问题的证据。但是,即使假定大麻具有性别决定的内在机制(可能属性XX—XY型),我们从性别可以随外因而转化这项发现里,也看不出有任何革新的观点,最低限度,在这些结果里,原则上同决定性别的染色体机制的存在相矛盾的东西,确实是没有的。这样的机制是使平衡在一定环境条件下倾向某一方面的一个因素。染色体机制的意义,就是如此,此外再没有任何其他的解释。这种机制,可以被那些能改变平衡但又能保持在正常工作条件恢复时照常工作能力的外因所压倒。如果以上关于在正常雄性是异型配子的物种里,同型配子的雌性,转化成同型配子的雄性这项试用性结论,得到了证实,那么,在这种关系上便再也找不出比这更好的例子了。事实上,这为性别决定的遗传学见解,提供了另一个确凿可信的证明,对于那些不能了解遗传学者关于染色体机制以及一般孟德尔式现象的解释的人们,这也是一个特别有教育意义的例子。

另一种山靛属植物Mercurialis anura,也是雌雄异体,但雄株上偶尔出现雄花。一株雄性植物上可以有25000朵雄花,雌花却只有1~47朵,而另一方面,雌株上又可以有1~32朵雄花。

Yampolsky报道过在这两类植物自交以后的子代性别情况。雌株自交的子代全是雌性,或者主要是雌性。

除非作出一些颇为武断的假设,否则目前还不可能应用XY公式满意地解释这些结果。例如,如果雌株是XX,则其所产生的全部花粉粒应该都有一条X,因而所有子代应该全是雌性,事实上便是这样。但是,如果雄株是XY,则其成熟卵子一半应该有X,另一半应该有Y。花粉的情况也应该是一样的。自交以后的子代应该是1XX+2XY+1YY。如果YY死亡,子代里就应该有1雌2雄的比例。然而实际结果并不是这样。要使自交的雄株只产生雄性,必须假定X卵子死于配子时期,只有Y卵子才有作用。到现在为止,既没有支持这项假设的证据,也没有反对它的证据。在这方面的证据出现以前,这只能是一个未解决的问题。