环境的改变

1886年Giard证明:雄蟹体上如果寄生着其他甲壳类如Peltogaster或蟹奴,雄蟹的外部性状便发育成雌性类型。图142a表示雄蟹成体和其大型螯足,图a′从腹面看腹部和交媾附肢;图b表示雌性成虫,螯足较小;图b′从腹面看腹部和多刚毛的二叶状的抱卵附肢;图c表示早期受到感染的雄蟹,螯足小,似雌性,腹部宽,与雌性同;图c′从腹面看受感染的雄蟹的腹部,有像雌性一样的小型二叶状附肢。

寄生虫的蔓长的根状突起,侵入蟹体内部,靠吸食蟹体液为生,也可以反过来引起蟹本身的生理过程。蟹的精巢开始可能不受影响,但是后来却退化了。Geoffrey Smith至少在一个寄生虫脱离蟹体的例子里,看到了在再生的精巢内发生了大生殖细胞,他认为是卵子。

蟹体变化究竟是由于精巢已被吸收或者由于对宿主更直接的作用,Giard并没有作出结论。Geoffrey Smith提出了关于血液中脂肪的一些证据,并且提出了一定的论证来支持蟹体变化是由于蟹体受到生理影响的见解。甲壳类生殖腺的破坏是否影响第二性征,也还没有一点儿证据。

环境的改变 - 图1

图142 蛛蟹:a.正常雄蟹;a.′从腹面看正常雄蟹的腹部;

b.正常雌蟹;b′.从腹面看正常雌蟹的腹部;c.被寄生的雄蟹;c′.从腹面看被寄生的雄蟹的腹部(仿Geoffrey Smith)

在一些昆虫里,在摘除生殖腺方面已经有了证据,证明摘除精巢或摘除卵巢,并不影响第二性征。因此,Kornhauser(1919)所描述的一种甲虫(Thelia)例子更显得重要。Thelia被一种膜翅类(Aphelopus)寄生时,雄虫表现雌性的第二性征,或者在最低限度上,不能发生雄性的第二性征。

甲壳类的十足目大多数都分雌雄两性,但是也有几个例子,在一种性别或两种性别里,卵巢和精巢同时存在,并且有少数例子,在幼龄雄虫的精巢内可以看到大型卵状细胞。也有过几个蝲蛄的性中型的报道,不过还不知道有过完全的转化(注:参考Faxon,Hay,Ortman,Andrews,Turner。)。

有几位观察者(Kuttner、Agar、Banta,等)已经描述过在水蚤与亲缘关系接近的类型里的性中型,但还未听到有过完全转化的例子。Sexton和赫胥黎(1921)近来描述水虱(Gammarus)的若干号称为雌性性中型的个体,它们“在达到成熟时,多少和雌性近似,但是逐渐变得愈来愈和雄性类似”。

大多数的藤壶是雌雄同体。但在若干属内,除了固定的大型雌雄同体类型外,另有微小的相辅的雄性,并且有少数物种只有固定的雌性和相辅的雄性。一般把固定的个体当做真正的雌性,但是Geoffrey Smith却认为当自由游泳的幼虫固定下来时,便会生长壮大,经雄性阶段变成雌性,但如果自由游泳的幼虫附着在雌性体上,则仅仅发育到雄性阶段为止。这似乎仅仅意味着一个未发育的个体发展成雌性,或者停止发育,成为雄性,是由环境来决定的。

最后一例和Baltzer所论述的后蚁Bonellia例子相类似。自由游泳的后蚁幼虫如果附着在雌蚁的吻上,便会非常细小,发生精巢,但是如果幼虫独自定居下来,便会发育成一个大型的雌性个体。这项证据绝不排斥两种个体各向一方面分化的另一个可能性,但Baltzer的解释却似乎是极其可能的。

如果关于藤壶和后蚁两例的正确解释就是上面所提示的那种解释,那么,这便意味着这些类型的性别,是由环境条件来决定的,从基因方面讲,也就意味着一切个体都是相同的(注:根据Gould的意见,舟螺Crepidula plana的幼螺如果定居在雌性的附近,便会在开始时变成雄性,并且永久保持这种状态;但是如果幼螺离开大个体而定居下来,则不能发生精巢,并且以后变成了雌性。)。