第四十九章 高级神经活动的生理
(1932年9月2日在罗马第十四届国际生理学会议上宣读)
巴甫洛夫大脑机能生理学研究的开始——兴奋和抑制间的冲突——抑制的不同形式——超界限的抑制——睡眠中枢——神经活动的四条规律——镶嵌式的皮层——动力定型——用溴剂治疗神经病——额叶的机能
现在我想我是最后一次在我的同道们的大会上出现,所以我容许自己来提请大家注意我和我的同事们新近研究的多少是系统化了的梗要,这包括了我的生理学方面活动的整整一半。里面有许多是已经发表过的。
我热切地憧憬着在我们科学前面日益展开的远景,以及科学对人类本性和命运的日益增加的影响,来贡献出这个总结。
对于解剖学家和组织学家而言,大脑两半球常恰如任何其他器官或组织一样可以研究的,也就是说,它们是被用同一方法来进行研究的;但自然地,这些方法要适合它们的特殊性质和结构。大脑半球的生理学家却处在完全不同的地位。身体的每一种器官,它在机体中的一般任务一旦被知道了以后,它的实际工作、工作的条件和工作的机理就成了一个研究的对象。大脑两半球的任务是比较清楚了——一个器官司理整个机体对环境的最繁杂联系的任务——但是对于它们的机能活动,生理学在以前是没有做过什么进一步工作的。对于生理学家而言,大脑两半球的研究并不是从具体地重新造成这种机能开始,然后一步一步地接着机能的条件与机理的分析。生理学家拥有许多关于两半球的材料,但是这些材料与两半球每日的正常活动,并没有明显的或密切的关系。
现在,我和我的许多同事们做过30年专心致志毫不间断的工作以后,我有足够的勇气来说:事实的情况是根本改变了;在目前,我们这些保持着生理学家身份的人,也就是说,进行着和在生理学其他部分内所进行的相同的客观观察的人,是在研究着大脑两半球的正常工作。我们也经常地,而且越来越多地运用分析,这是真正科学活动的标准;对于现象的精确的预见和控制,证明了这样一种研究的无可置辩的严肃性。这个研究无可抗拒地向前迈进,没有遇到丝毫阻碍;在我们面前展开着越来越长的一系列关系——构成高等动物机体最繁杂的外在活动的一系列关系。
大脑两半球正常工作的中心生理现象就是我们所称的条件反射 [1] 。
现在发生了一个问题:高级神经工作是运用什么内在过程,依照什么规律来完成的,和直到现在还被认为是生理学研究对象的低级的神经工作比较起来,其中共同的是什么,特殊的是什么?
整个中央神经系统的基本过程显然是同一的:即兴奋与抑制。我们有充分的理由可以相信,这些过程的主要规律是扩散作用与集中作用,以及它们的相互诱导作用。
就大脑两半球而论:在相应的刺激作用影响之下,兴奋过程或抑制过程具有一种轻微的紧张时,扩散作用就把这些过程从原来的一点传播开来;在具有一种中等的紧张时,就会集中在原来的一点上;而在具有显著的紧张时,就又有扩散作用了。
在整个中央神经系统中,以扩散开了的兴奋作用为基础,跟着就产生了一个综合起来的反射,一些蔓延开的兴奋作用波和局部的显露或潜伏的兴奋作用综合起来;潜伏的兴奋作用显示一种隐伏的紧张状态——一种大家都知道的现象。在大脑两半球里面,从不同各点扩散开的波的会合,很快就引起一种暂时联系的形成,引起这些点的联络,而在中央神经系统的其余部分,这种会合则是一种短暂的、一忽即逝的现象。也许是由于两半球已发展成的反应性和牢记性的缘故而在大脑两半球中产生这种联系,它是中央神经系统这一部分一种固定和特有的性质。除此以外,在大脑两半球里面,兴奋过程的扩散,也会暂时和在短时间内消除与洗去被抑制着的阴性各点上的抑制,在当时就给这些点以阳性的作用。我们称这种现象为抑制释放作用。
正在抑制过程扩散开的时候,可看到阳性各点的作用有一种减弱和完全消除的现象,而阴性各点则有一种强化现象。
当兴奋和抑制过程集中时,它们会诱导出相反的过程(在起作用时,都是在四周,在作用终末,则是在所作用的地方)——相互诱导定律。
在兴奋作用集中时,我们在整个中央神经系统上面发现抑制现象。兴奋作用集中的地点,被或广或狭的抑制过程包围起来——负诱导现象。这种现象在所有的反射中都表现出来,它是立刻发生并且完全发生的;它在兴奋作用停止后,还会持续一些时候,它存在于各小点之间,同样也存在于脑的各主要部分之间。我们把它叫做外在的、被动的、非条件的抑制。这也是很早就知道了的现象,有些时候把它称为各中枢间的冲突。
在大脑两半球中,除此以外,还有抑制作用的其他方式或例子,这也许是具有同样理化基础的。首先是校正条件反射的抑制,这产生在条件反射不与其非条件刺激相伴随的时候。这种抑制渐次增长,受到强化,并且可以训练,可以使之完善;这都是由于皮层细胞具有非常的反应性,结果就使其中的抑制作用有易变性的缘故。我们把这种抑制称做内在的、主动的、条件化的。这样转化成为大脑两半球各点抑制状态的固定刺激物的刺激,我们称为抑制性的、阴性的刺激。如果不相干的刺激在大脑两半球处于抑制状态之际被重复使用,这些刺激就会获得这种抑制性刺激的性质(傅尔波兹的实验)。大家已经知道,原始的抑制性反射在脑的低级部分也发生,在脊髓中也发生;抑制在这些地方即刻产生,早已形成,或是成了定型的;而两半球的抑制反射,常见到的是在形成的过程中,渐次地产生的。
大脑两半球中还有另外一种抑制作用。在所有其他相等的情况之下,条件刺激的效果是和刺激的物理力量的强度相平行的,可以一直向上(或许是一直向下)达到某一限度。超过了上方的限度时,效果就不会增加,而且保持不变或者减弱。我们有理由设想,在超过这个限度时,刺激和兴奋过程一道,还引起了抑制作用。因为在皮层细胞里面,有一个工作能力的界限(防止疲乏),超过这个界限,就会产生抑制。这个界限并不是固定的,而是表现急性和慢性变化的——在疲劳时,在催眠时,在疾病时,以及在老年人,都有变化。这种可以称为超出了界限的抑制作用,有时立即产生,有时则只有在重复超上限刺激 [2] 时才产生。我们可以认为:在中央神经系统低级部分中也有一种和这种抑制相同的东西。
可以设想,个别的内抑制,也是一种超限的抑制,并且刺激作用的强度仿佛能由刺激的持续时间来代替。
每一种抑制作用都像兴奋作用一样会扩散开来,但是在大脑两半球上,内抑制的变动在其各种程度与形式上表现得特别明显,并且很容易观察到。
抑制作用展开和加深着,结果就产生各种程度的催眠,或者当它向脑的下部深入到了一个极大的范围时,就产生正常的睡眠。
按抑制的范围的大小,在脑的低级部分与皮层之间,也和在皮层本身一样可以看到一种机能的分裂。运动区与皮层其他部分孤立开来的机会是特别多的,而且在这个区域内部还会发生机能上的分离 [3] 。
不幸临床工作者与若干实验工作者们所称的“睡眠中枢”妨碍这些事实被一般公认并在了解许多生理和病理现象上加以利用。然而把这两方面的事实调和起来并不是困难的。睡眠有两种产生的方式:抑制作用从皮层向外扩展,以及限制由机体内外落到脑的高级部分上来的刺激作用。斯区沛耳在很久以前就用对外在刺激加以一定限制的方法造成了一个睡眠的实例。最近A.Д.斯别兰斯基与高耳金破坏狗的嗅觉、听觉和视觉的感受器,产生了一种延续了几星期或几个月的深沉而长期性的睡眠。就是这样,经常进入脑髓高级部分的刺激作用受到病理或实验的隔绝时,由于机体有植物性活动的缘故,就会产生长久而深沉的睡眠了。在这些事例的好几个例子中,睡眠的产生,显然是由于限制刺激作用引起了抑制作用之故。
恰巧与兴奋过程的集中一样,当抑制过程集中时,相互诱导规律就开始发生作用。抑制集中的一点是由或广或狭地提高了的兴奋过程所包围的——正诱导现象。升高了的兴奋性或者立即产生,或者渐次产生,甚至于在抑制作用之后还持续一些时候。正诱导作用不仅在皮层的各点间当有了分散的抑制作用时表现出来,而且在脑的较大部分之间当遇到扩展的抑制作用时也表现出来。
利用这些规律,我们可以弄清楚许多在最初好像是不能解释的现象。我在这里只想举出一个例子——无关刺激对于延搁条件反射复杂影响的例子(我们的同事И.В.查瓦茨基的实验)。
先让条件刺激连续作用三分钟,然后才以非条件刺激去强化它,这样就造成了一个延搁条件反射。在第一分钟内没有条件刺激作用的迹象,直到第二分钟的中间或末尾,才开始有作用,在第三分钟内有了最大的效果。这么一种反射包括两个外在的位相,即不活动的位相和活动的位相。然而特殊的实验证明第一个位相不是不活动的,而是抑制性的。
现在,假使和条件反射同时,又使用不同强度的、单只会引起方向反射的外在刺激,我们就看到延搁反射的一连串变化。用一个弱的刺激时,不活动的位相就被转变成为活动的,表现出条件刺激的特殊效果;第二个位相的活动保持不变,或者略有加强。用一个比较强的刺激时,第一个位相仍是上面这种改变,但是活动位相的效果则显著减弱。如用一个很强的刺激时,第一个位相重行保持为不活动的,第二个位相的效果则完全消失掉了。目前根据我们的同事B.B.栗克门最近的尚未发表的实验,我们知道这些现象是由于四条规律起作用的结果:(1) 兴奋过程的扩散,(2) 负诱导,(3) 综合作用,(4) 极限。在用一个弱的方向反射时,蔓延开的兴奋作用的波,驱除了第一位相的抑制作用;这个反射在兴奋作用还继续着的时候就几乎已消失掉了,它或者使第二个位相完全不受影响,或者由于少许综合作用而使其略微加强。在用一个较显著的方向反射时,它的影响就比较长久,因为与第一位相的解除抑制作用同时,由于条件反射的活动位相和扩散开的方向反射的兴奋波有一种相当大的综合,就在延搁反射的第三分钟内产生了越界的抑制作用。最后,在用一个强烈的方向反射的情形下,由于强的负诱导作用而发生了兴奋作用的完全集中,这种负诱导就和第一位相的抑制作用综合起来,并取消了活动位相。
虽然我们已经对兴奋和抑制间的特殊关系作了许多研究,这两个过程的关系的普遍规律还是不能够精确地规定出来。关于这两个过程的基本机理方面,我们的实验材料中有许多是支持下面这种看法的:抑制作用也许是和同化作用同时发生,而兴奋作用则不辩自明,是和异化作用同时发生的。
我们有一些关于随意动作的资料。我们和以前的研究者一致,证明了皮层运动区主要是感受器官,和视觉区、听觉区及其他区域一样;因为利用对运动区的运动觉刺激作用,我们可以制造出条件反射来,正和利用其他外在刺激一样。于是就有日常习见的事实在我们的实验室中模造出来——即建立任何外在刺激和被动动作间的一种暂时联系,由此获得动物对于某些信号的一定的主动动作。但是运动觉刺激作用怎样和与它相应的动作活动联系起来,是完全没有作解释的:它是非条件化的,还是条件化的呢?除了这最后的一点以外,随意动作的整个机理都是一种条件化的、联络的过程,服从于所有上述的高级神经活动定律的。
从外在世界和机体本身的内在环境中,有许多刺激不断地落到大脑两半球上来。它们是沿着特殊的、无数的通路从周围传导进来的,结果它们在脑髓中就落到一定的地点和区域上。因此在我们面前,首先有一种复杂的结构,镶嵌细工。沿着传导通路,有种种朝着皮层走的阳性过程,在皮层中又有抑制过程与这些阳性过程相联系。而从皮层细胞的每一个别状态(这些状态因此也是无数量的)都可以建立起一种特殊条件刺激来,就像我们在条件反射研究中所经常看到的一样。所有这些材料是应当予以分类和系统化的。因此在我们面前又有一个宏大的动力系统。在正常动物的条件反射中,我们就观察和研究这过程的此种经常系统化的作用,这种好像是不断朝着动力定型进展的作用。以下是一个值得注意、值得说明的事实。如果我们已经用一些不同强度的刺激在动物身上形成了一连串阳性条件反射以及抑制性反射,然后天天把这些刺激施用一些时候,各刺激之间总是有一定的和相等的时间距离,并且总是依着同一种次序出现,那么我们就在两半球上建立起一种过程的定型。这是容易证明的。现在如果在整个实验过程中我们依照同一时间距离重复阳性条件刺激中的一个(最好是弱的当中的一个),于是单独这个刺激也会依照正确的次序来引起一种效果大小方面的变化,就和用各个刺激所组成的全部系统时所表现出来的一样。
不仅建立动力的定型是一种沉重的神经劳动,即便或多或少地继续维持动力的定型也是一种沉重的神经劳动,这是随这种定型的复杂性和动物的个性为转移的。自然有一些关于神经的问题是如此的困难,以致神经系统强的动物只有经过痛苦的奋斗才能够解决它们,另外一些动物遇到了条件反射系统的每一个简单变化,如新刺激的出现,或者只是旧刺激的某种变化,就以失去整个条件活动作为反应,有时失去的时间还相当的长。还有一些动物则只有在实验中有间断时,也就是说,经过许多休息期间时,才能保持正常的系统。最后,其他的动物则只在用一个极简单的反射系统时,例如,只包括两个刺激,都是阳性的而具有相等强度时,才会有规律地进行工作。
我们必须这样想象,两半球建立和维持动力定型的神经过程,构成通常所谓情感 ,有积极的也有消极的,包括无数等级的强度。定型的建立过程,建立的完成过程,定型的维持和它的破坏,在主观上就构成我们各种积极和消极的情感,这些情感在动物的运动反应中常是很明显的。
所有我们的工作都渐次迫使我们承认我们的动物的神经系统,有不同的类型。大脑两半球是中央神经系统最易反应和最高级的部分,因此它们所独有的特征应当是主要地决定任何动物一般活动的基本特性的。我们的系统化的类型和古代对于所谓气质的分类是相符合的。
我们对于高级神经活动的研究是循着正当的途径进行的,我们精确地描写现象,我们又正确地分析它们的机理:对这些的最好证明是现在我们在许多实例中能够从机能方面准确地造出慢性病理状态,然后又按照我们的意愿把它恢复到正常。我们知道用什么方法和什么类型的动物我们能够造成神经病者,以及造成何种病变。事实表明:我们的实验神经病是在强而不平衡的兴奋性类型和弱的抑制性类型中发生的。假使把需要强的抑制作用的问题坚持向兴奋型的动物提出,它就会差不多完全失去抑制,因而丧失了校正条件反射的能力,也就是说,它停止分析,停止辨别它所遇到的刺激。但是最强烈的动因也不会在它身上产生有害的病理作用。而弱的抑制性的类型在受到抑制作用的一种轻度紧张时,以及受到过分强烈的刺激作用时,也容易发生病变:不是在我们的实验布置中完全不能作任何的条件反射活动,就是堕入一种混乱状态中。对属于平衡类型的动物,我们甚至用了相反过程间的冲突——一种特别难以忍受的折磨,还不能造成神经上的紊乱。
和临床上所发现的一样,对神经病的最好治疗是给以溴剂;依照我们许多有益的实验看来,这药对抑制过程有一种特殊关系,显著地加强这一过程。但是剂量应该精确地予以调配——对强的类型要比对弱的类型大五倍到八倍。把实验中断来给予一段休息时间,也常常会是有帮助的。
在弱的类型的动物中,我们常遇到天然的神经病。
我们已经有了并且还可以制造出在人类精神病患者身上所看到的明显症状:刻板症候、抗拒症候和周期性的表现。
癔病这种病被认为完全是、或者至少主要地是一种心理上的疾病,一种心理性的对环境的反应。这一年以来,由于我已经熟悉了临床上的人类的癔病,我相信对它的症状可以做毫不牵强的生理学的理解,从高级神经活动生理学的观点去理解。这一点我已经发表过了 [4] 。这个症候学中只有很少几点还需要用假设来补充,以便使其与人类的高级神经活动相符合。这个补充就是关于言语的机能,大脑两半球活动的最后一条新的原则。如果我们关于周围世界的感觉和表象,对于我们是现实的第一级信号,具体的信号的话——那么,言语,主要是从言语器官传入到皮层的动觉刺激作用,就是第二级信号,信号的信号。它们是对现实的抽象作用,并使概括作用成为可能;这就构成了附加上去的、人所特有的高级思维,首先创造了普遍的人类经验,最后创造了科学——人类在周围环境中和在他自己中的高级方向作用的工具。癔病病人的奇怪幻想和矇眬状态,和每一个人的梦,都是一种第一级信号的发动,连同他们的形象性与具体性以及情绪的活动;而初期催眠状态主要是把第二信号系统的器官排除,这器官是脑的最灵敏的部分,经常主要是在清醒状态中进行工作,并在一定程度内调节和抑制第一级信号和情绪活动的。
也许额叶就是这种外加的纯粹人类心理机能的器官,然而我们可以想象,高级神经活动的一般规律对于这个器官必然还是一样的。
上述的事实和想法显然会引起生理学和心理学最密切的联合,这是许多美国心理学家们已经特别注意到的。美国心理学会会长瓦尔特·亨特1931年的演讲中,虽则作为行为主义学派心理学家,他极力要把生理学和这学派的心理学分开,但是仍然没有寻求出它们之间的差异来。
但是甚至非行为主义派的心理学家也承认我们关于条件反射的实验是一种重大的支持,例如,对联想派心理学家的工作就是有重大帮助的。还有别的相似的例子可举。我相信人类思想的一个重要阶段就会达到,那时生理的和心理的,客观的和主观的,将实际地联合起来,那时在我的意识和我的身体之间的痛苦的矛盾或对立,实际上将会被解决了,或者自然消灭了。事实上如果对于高等动物(即狗)的客观研究到达了那样一个阶段——这工作正在完成中——在那时生理学家在所有情形之下对于这动物的行为都有一种精确的预见,那么,主观状态的独立分离的存在中还保留着什么东西呢?自然这种主观状态之对于动物和我们的主观状态之对于我们是一样的。依我们想来,那时每一个活着的动物(其中包括人类)不是已经变成一个不可分割的整体了吗?
[1] 讨论关于条件反射与非条件反射的旧材料的几段删去了。——英译者
[2] 我把俄文形容词“超出了疆界的”译成“超限的”或“超极大的”,来表示那些因为它们的强度关系而产生与正常刺激作用相反的效果的刺激作用。——英译者
[3] 参阅关于催眠的几章。——英译者
[4] 参阅第五十二章。——英译者