基因的生理学性质

如果说所有基因在任何时候都发挥作用（遗传学研究中一般都这样认为，尽管没有明确地这样表述），而且个体的性状是由基因决定的，那么，身体的所有细胞为什么并非完全相同？

如果我们把目光转向卵和胚胎发育问题，也可以看出同样的矛盾。卵似乎是一个非特化的细胞，它注定要经历一系列预定了的变化，最后分化出器官和组织。在卵每一次分裂时，其染色体都纵向分裂为精确相同的两半，每个细胞都含有相同的基因，那么为什么有些细胞发育成为肌肉细胞，有些细胞发育为神经细胞，而另一些仍然是具有再生能力的细胞？

在上个世纪末时，这个问题的答案相对比较简单。卵中不同区域的原生质有可以观察到的差别，每个区域细胞的命运是预先决定了的，也就是说，是由于卵的不同区域的原生质不同。

这种观点与所有基因都起作用的思想可以一致。胚胎发育的最初阶段，被认为是由基因输出的同样信息与卵的不同区域原生质互相作用的结果。这似乎是对发育作出了一种令人满意的解释，尽管它并没有科学地说明所发生的作用究竟是什么作用。

但是，另一种观点也不能忽视。可以这样设想，在胚胎经历不同发育阶段时，各个基因是一组接着一组地依次发挥作用，这种顺序可以认为是基因自身固有的性质。这一没有根据的设想回避了胚胎发育的所有问题，不能认为它是一种令人满意的回答。但是，在卵的不同区域，不同的原生质与核中的基因之间发生相互作用，某些基因在卵的这个区域发挥作用，而另一些基因在其他区域发挥作用，这种情况是很有可能的。这种观点可以给出一种纯粹形式推理的假说，用以解释胚胎细胞的分化。这一分化过程的最初几个阶段，将决定于卵的各个区域的成分。

人们因此设想，细胞中的基因发出的第一组引起反应的信息，是作用于它们所在部位的原生质。改变了的原生质立刻又反过来作用于基因，使它产生出了另外的活性，或者是使另一组基因发挥作用。如果情况真是这样，那就给发育过程作出了一种令人满意的解释。对这种观点的一种修正认为，一组基因发出的信息是逐渐加强的，并终于取得优势地位，然后又逐渐失效，或者是由于另一组基因发出的信息逐渐增强而被取代，例如戈德施密特就曾假定性基因是这样作用的。这个学说被用于说明杂种的胚胎发育过程，人们设想杂种的性基因的活性有不同等级。

第三种观点也是可以考虑的。我们可以不认为所有基因在任何时候都是以同样方式起作用，也可以不认为只有某些种类的基因成功地发挥作用。我们可以假定，所有基因的活性都因与它们所在部位原生质的相互作用而发生改变。这种观点的影响似乎比其他观点小一些，它比较符合成体器官系统功能活性的情况。

我们还需要等待进一步的实验结果，才能在这几种观点中作出抉择。事实上现在全世界遗传学家都在想办法，力图确定基因与胚胎及成体性状的关系。这个问题（也许它不只是一个问题）在从两个方面研究：一是研究在器官即将最终形成这一阶段所发生的化学变化，特别是在色素的形成方面；二是研究胚胎发育早期的细胞分化。

我们已经发现，发育问题并非如我们曾经设想的那样简单。它不仅依赖于各个细胞的自主分化，而且依赖于细胞之间的相互作用，这是在发育早期阶段的情况。在成体阶段，还要依赖激素对各个器官系统的作用。上个世纪末时胚胎学研究蓬勃发展，一些很有思想的胚胎学家非常强调胚胎各个部分之间的相互作用的重要性，反对鲁克斯和魏斯曼的学说，鲁克斯和魏斯曼试图把发育过程解释为依次发生的一系列事件，它是胚胎细胞自主分化过程的结果，或者如我们今天所说，是卵裂过程中基因作用的结果。在那个时候，几乎没有什么实验证据可以说明假设的细胞间相互作用的性质，这种思想仅是一种一般概念，并非是由实验得出的结论，而且，很不幸，后来它转向了形而上学。

现在情况已经起了变化，这主要归功于德国施佩曼学派对胚胎发育中组织者的广泛实验研究，以及斯德哥尔摩的霍斯塔狄斯的出色成果。关于卵裂过程中由不同部位细胞之间的相互作用产生的重要影响，我们已经有了肯定的证据。这意味着不管是在胚胎各个部位最早的细胞中，还是在未曾分裂的卵细胞中，都已存在原始的分化。按照基因活性受原生质作用影响的观点，这一实验结果是非常值得重视的，它再一次以稍微不同的形式提出一个重要问题：胚胎中的组织者究竟是首先作用于与它相邻部位的原生质，并通过细胞的原生质作用于基因，还是更直接地对基因产生影响？不管哪一种情况，所讨论的问题仍然是它原先的样子。从对组织者的研究得来的证据，还不能帮助我们解决基因与分化的基本关系问题，虽然它使我们对胚胎发育的了解发展到一个新阶段。

基因对原生质的生理学作用，以及反过来原生质对基因的作用，是一个非常深层次的功能上的生理学问题。这个问题不仅牵涉到胚胎发育中的不可逆变化，而且也牵涉到成体器官系统中发生的再生现象。