我的书签
添加书签
移除书签第十九章 作为大脑两半球的一种机能的内抑制
（在查利士·雷税教授纪念刊中发表的论文，巴黎，1912年）
两半球两个主要机理的评述——条件反射形成的讨论——各种内抑制作用：消退作用；延搁作用；分化作用；条件抑制作用——扩散和集中的规律——抑制的分化作用——抑制解除——抑制总是继随着兴奋
自从我决定研究高等动物（狗）对于外在世界的复杂神经关系以来，已经有十余年了。这些关系通常是根据我们主观世界的类似性来了解和分析的，因此这些关系被称为心理的现象。我就如同生理学家研究机体的别的机能一样，开始对于它们进行客观的外在的研究。十余年来，我和我的同事们以全副精力献身于这个问题的研究。我们在这个问题上已经收集了相当多的材料，但是它们只是用俄文作为博士论文或是作为科学学会的报告发表的。我避免用外国文字发表，因为我准备把我们的研究深入并且系统化，以便提出合理而可接受的生理学的结论。所以我迟延了把所获得的结果作一番完整而系统的评述的时间，而只准许发表关于我们研究的短篇一般性的报道。但是在目前因为要想对于一位现代生理学的创始者之一表示敬意起见，我请大家注意一类现象，这类现象可以构成条件反射题目中独立的一章。
如我1909年于莫斯科在我的报告 [1] 中所解释的，我们研究了并且认为狗的高级神经活动主要是两种神经机理的工作：一种是外在动因与机体的某些活动的暂时联系的机理 ，就是，暂时反射的机理；我们把这称为条件反射，以便与那些被称为无条件的比较熟知而公认的反射相对照。另一种便是分析器 的机理，它的机能就是把周围世界的复杂性分解成它的元素。依照我们的体系看来，分析器包括有一种感受表面（例如，网膜、柯尔替器官等），相应的神经（例如，视神经、听神经等），以及这些神经位于中枢神经系统各层级的脑髓末端，包括位于两半球内的末端。这两种机理的工作包罗了动物对于外在世界无数简单的和复杂的神经关系。
1910年 [2] ，我曾试将上述两种机理工作中所出现的抑制现象加以系统化。我们首先考虑到一组易于下定义与定出特征的抑制作用，我们称它为外抑制 。很明显这个抑制作用的机理如下所述：假如中枢神经系统的另外某一点通过相应的外在或内在刺激而引起了活动，这就使得我们的条件反射中枢的兴奋性立刻减小或者完全消逝——条件反射转弱或消失。
除了外抑制，还有另外一组抑制现象，其机理是很不相同的。
条件反射是某些外在的本来无关的动因与机体的某种机能的暂时联系，它的发生是因为这个无关的动因对于动物的感受表面所起的作用，在时间上屡次与一个或另一个活动的已经存在的反射刺激共同发生。由于这种同时发生，无关的动因本身就变成同一活动的刺激。我们所有的实验都是用唾液腺做的，大家都知道，这个腺对于旧词汇所谓心理刺激作用是也起反应的，所以它是和外在世界保持着复杂的关系。食物和其他的刺激性物品进入动物的口中时便产生无条件反射；但是一个条件反射可以被外在世界的任何动因所引起，如果这个动因可以影响机体的任何感受表面的话 。很明显一个已成的反射必须先存在，以作为这个新反射形成的基础。现在假若条件刺激单独起一些时期的作用，而不伴随以促使其形成的无条件刺激，那么，条件刺激的作用就变弱，或换言之，就被抑制住了。
抑制性作用的第一个明显例子就是我们称为条件反射的消退现象。如果一个建立得牢固而稳定的条件刺激，以数分的间隔单独地被重复应用，而不跟随以无条件刺激，那么，它就开始减小并逐渐转变为无效。这并不是条件反射的完全破坏，而仅是一种暂时的停止。这确实是如此，因为这个反射过一段时间又自动恢复起来，在这个时间内，为了使它恢复不需要加入任何刺激。条件反射的这个消灭作用并不是疲劳的缘故，因为它无须有无条件刺激的协助，它立刻会恢复起来。这种重现是如何发生的，将要在本文的后部提到。
这种消退作用是我们所研究的各种抑制作用的第一种例证。但是在这一种例证之外，我们还遇到一些其他的例子。
假如我们在某种无关动因开始作用之后不久（例如三到五秒钟）给一种无条件刺激（例如食物）建立起一个条件反射，那么，这个无关的动因就要成为一个条件刺激，并很快地表现出它的效力：现在如果这个条件刺激被单独使用，唾液在几秒钟之后就流出。但是让我们略微变换一下实验的关系。在条件刺激开始三分钟之后，我们把无条件刺激和条件刺激有系统地连接起来，在这种情况下，条件刺激不久就变弱了，并且消逝一段时期，然后下面的状况就发生：在第一分钟，或一分半到两分钟之内，看不到条件刺激的效果；它的作用只是在第二分钟之末才出现，起初很弱，然后力量增强，到与无条件刺激相联系的时候便达到它的最高峰。这样的一种条件反射是迟延 了的，我们称这个现象本身为延搁作用 。这是什么现象呢？这个本来有效的条件刺激在应用的初期是没有作用的。这个事实的分析告诉我们，在迟延反射的情况中是有抑制作用发生的，因为由于特殊的扰乱可以立刻使这种抑制消失，于是条件刺激在一开始就如它被应用到三分钟之末一样地能起作用。
第三种抑制作用是在刺激的分化作用进行时表现出来的。让我们用某种乐器的800振次的一个乐音来建立起一个条件刺激：最后，我们得到一种稳定而相当大的作用。现在让我们第一次试用最邻近的乐音；我们立刻得到一种效果，它是与这第二个乐音和原先作为条件刺激的乐音之间的距离差不多成正比例的。但是假如你经常地并系统地用无条件刺激（例如，食物）伴随800振次的原来乐音，就是，像我们所惯说的，强化你的条件反射，并且假若重复其他邻近的乐音时不伴以无条件刺激，那么，这些邻近的乐音就会逐渐变为无效了。
很清楚地可以看出，这些乐音的分化作用是由于邻近乐音所促成的一种抑制性过程的发展而造成的。为要证明这一点，你试用800振次的乐音来开始做实验。它表现出通常的显著效果。你用无条件反射来加强它。在建立了条件反射之后，你可以确知继续重复这个实验会产生一致的结果。你现在不进行照例的实验，而在第一次试验（就是当天的第一次）800振次的乐音之后不久，试用一个已经区别得很好的812振次的乐音，在它之后绝不给予食物；后者便毫无效用了。但是现在你在阴性乐音（812）之后，立刻再试用你的800乐音，你就会发现这次它是没有效用，或者只是有很少的效用。假若你不在阴性条件刺激之后立刻应用阳性的条件刺激，而在15到20分钟之后施用它，那么它会有它照例的效果，就是说，产生同样的唾液流出。所以，为了取消邻近乐音的作用，必须有抑制作用兴起，并且这个抑制作用只是很慢地才从两半球中消逝。
最后，最末一种类型的抑制作用。我们以某种对动物没有显著效果的无关动因，把它加到一个建立得很好的条件刺激上，而这两个动因的组合并不伴以无条件刺激（食物）；无关的动因就会渐渐变成条件刺激的抑制物，就是说，条件刺激与无关动因的组合总是无效的，虽然单独应用条件刺激还是和从前一样地有效。这个现象我们叫做条件抑制。这里我们也有一种抑制作用的后效，就像我们在刺激的分化作用的情况下描写的一样。
所有这些类型的抑制作用我们总名为内抑制 。这个总括是很自然的，因为其中所有的类型都有共同的明显的特征。
1870年，福利契和赫齐葛的实验奠定了一个精确而成功的脑生理学基础，并且生理学家熟悉了这个很重要而未被充分赏识的事实，就是两半球某一点的刺激作用总是趋向于很快地扩散：在继续或强烈的刺激的影响下，某组确定的肌肉的初期收缩转入到整个身体的抽搐性痉挛。这是大脑两半球的一种特征，也就是中枢神经系统最易于反应和最易变的部分的特征。
一个在所有的动因作用时都可以观察到的很熟知的事实，就是当它们刚刚成为条件刺激时，它们的作用在头几天是很普遍的，就是说，所有与已建立的条件刺激相近或相似的动因，现在都起条件刺激的作用（引起如原来刺激的同样效果）。只有渐渐地在一定的条件下，条件刺激才变成特殊化（特殊的）。就是说，所有这些不与条件反射相符合的附带刺激的作用，便被抑制过程铲除，而只有条件刺激仍继续有效。现在便很自然地能把前一种效果理解为扩散作用所产生的一种现象。
这些考虑再加上我们的其他资料，使我们有权利承认到达两半球的冲动的扩散 和集中的规律；这些兴奋作用在起初是散布着，并且蔓延到大脑的全部，到后来它们才聚集到某些确定的地点。
这个扩散作用和集中作用的规律在内抑制过程中比在兴奋过程中表现得更为清楚。这里有一些可以引证的事实。假设有几个条件刺激与同一无条件刺激相联系，依照上述的方法，让我们消退这些条件反射之中的一个。在这以后，我们可以立即看到所有其他条件刺激的部分或全部的消退，甚至包括属于其他分析器的条件刺激在内。假如你现在变更这个实验，使得条件刺激之一被消退以后，不是立刻，而是在几分钟以后，再试用其他的条件刺激，这时你会看到后者产生全效，但是已经消退的那个条件刺激会保持很长时期的抑制状态。从这些消退作用的例子中，可以假设，抑制作用是从被消退了的刺激所隶属的那个分析器起源的，它从这里扩散到别的分析器；而后来在发源点上集中，于是抑制就在这些别的分析器中消逝了（浩恩的实验）。
在抑制作用的分化作用中也观察到类似的关系。我们把一个确定的乐音形成一种条件刺激，并且把别的乐音与它加以区别。假设阳性乐音是一个800振次的乐音，而一个812振次的乐音是无效的（阴性的）。此外，我们还用影响于别的分析器的动因，准备了几个条件刺激，强化所用的刺激是与800振次的乐音相联系的同一无条件刺激。为要得到强烈的抑制作用，曾经建立了一个精细的分化作用，因此在应用了这个分化了（阴性）的乐音之后，800振次的阳性乐音以及别的分析器的阳性刺激，都变为无效。分化作用若不是这样的细微（如果所用的阴性乐音是高两个或三个全音，或者低两个或三个全音），因而仅仅发展出微弱的抑制作用，那么在应用这个阴性乐音之后，只有阳性乐音刺激被直接抑制住，而别的分析器的阳性刺激仍是有效的（贝利亚可夫的实验）。
在皮肤分析器的实验中，同样的关系也被明显地证实了（克勒斯诺哥斯基的工作）。我们应用皮肤的机械刺激作为条件刺激。为此目的，我们在狗的后腿上，从大腿的上部起，安置了一排彼此间隔一定距离的四个刺激仪器，我们看到刺激这些点时产生一种规则而一律的效果。现在我们从这些刺激，分化出位于腿最下部的第五个仪器的作用，这个刺激作用总是不伴以食物，就是说，它是一个阴性刺激。照我以上所说，我们所有刺激的效力，都是以唾液的滴数来测量。假如说，我们在30秒钟之内，从上面四个（阳性的）条件刺激的每一个都得到10滴。现在我们施用最低的第五个仪器，而得不到效果——完全的分化作用。30秒钟以后，我们试用上面四个仪器（阳性的）的作用，我们发现它们全是无效的。如果现在在阴性条件刺激作用一分钟之后做同样的试验，我们得到全然另一样结果。以这些仪器的顺序，从上往下各得到下列各滴数（最后的数字是靠近于不起效用的仪器的）：5，3，1，0；等待两分钟以后：10，8，5，2；三到四分钟之后：10，10，10，4；五到六分钟之后，所有四个起积极作用的仪器都给出正常而同等大小的反射。自然，所有这些实验必须在相同条件之下进行，经过几天的过程，等等。
从这个实验可以清楚地看出，最低的那个仪器所产生的抑制作用，先扩散到皮肤分析器的大部区域，然后渐渐环绕着它的起源点集中。
这组内抑制作用有下列很特殊的特性。为完全清楚起见，我将举一个具体例子。假设我们有一个延搁条件反射，就是说，引起这个反射的条件刺激不是即刻发生效力，而只是在它开始的一分到两分钟之后，在它起作用的第三分钟才发挥效力。假若现在在条件刺激的第一期，即无效期，有某种中等强度的动因，例如，引起轻微方向反射的动因，作用于动物身上，并产生内抑制，唾液就立刻开始流出；条件刺激现在提早有效用了。当然这个附加的动因本身是与唾液腺无关的，不能产生唾液分泌。
既然这个动因在第二期，即活动的时期，对同一条件刺激有抑制效用，那么，我们可以肯定说在第一期，即不活动时期，它由于抑制了内抑制才有效用，因此便释放了刺激作用（查瓦德斯基的实验）。这种抑制解除作用 在内抑制的其他案例中也会遇到的。
假若我们使一个条件刺激消退到某一种程度，或者甚至到0，那么我们把外抑制组中的一个动因与它相结合，便可以立刻在或多或少的程度上恢复它的作用（查瓦德斯基的实验）。这样，我们还可以使各种分化作用的抑制作用消逝（贝利亚可夫的实验），也可以使条件抑制作用消逝（倪可雷叶夫的实验）。
我在从前的著作中已经说过抑制解除作用 只是在某些一定的条件之下表现出来，就是说，如果这个抑制解除 的动因是中等强度（不太强，也不太弱），才表现出来。假若这个动因的强度太大，它便抑制条件刺激本身，因之，便没有任何东西可以从内抑制中释放出来。这个动因必定要有一定的强度；不能太强，以免它抑制刺激，也不能太弱，以免它不能抑制内抑制。只有在这些条件之下才能有完全的抑制解除作用。如果我们对事实的解释是被接受了，则我们必定得出结论说，内抑制过程要比兴奋过程较为不稳定。我并不否认对于我们称做“内抑制”的其他解释的可能性，而我却看不出我们对这个现象的了解有任何严重不能同意的地方。我们必须承认，在现阶段对于内抑制的真正性质还是一无所知。
假若你试用一个已经存在的内抑制过程，便可由此得到一个新的阴性的抑制性条件反射，就如同你可以借助于建立得很好的条件反射，而得到一个新的阳性的条件反射一样（傅尔波兹的实验）。这是以下列方法做到的：我们应用一个已经建立得很好的条件反射，并用上述方法，使它完全消退。我们把一个动因加到消退的刺激上，此动因的无关程度必须达到不致影响消退的刺激，就是，它不应该解除抑制后者。重复这种组合多次，因之无关的动因便获得条件抑制的作用，就是说，假若现在把它加入到一个发出全效的活的条件刺激上，它便减弱这个条件刺激的效力；这个效力的减弱可能是相当大的，而且可能使它的作用全部消逝。所以，那个原先无关的动因，与内抑制过程同时发生过许多次，于是与抑制作用相联结起来，因此施用它就引起这个过程。
我们必须注意，内抑制的上述三个特征，也是兴奋性过程的质。这很符合于生理学中愈发占据重要地位的一个看法，即抑制永随着兴奋 ，在某种意义上它是兴奋的反面 。
显然，必须收集更多的材料，以便最后对中枢神经系统机理近乎正确的了解奠定稳固的基础。
许多年前，当我开始集中精力来客观研究中枢神经系统的最高部分时，我曾经不断地惊奇于存在的关系的无限复杂性 [3] ，并时常获得极深刻的印象。但是我也感到把神经活动的高级范围与中枢神经系统的低级部分相比较，给予实验者很多的方便。在脊髓中已经具有预先形成的联系，我们既不能看见也不能有助于它们的建立，因此我们无法知道，中枢神经系统所表现出来的哪些单纯性，以及哪些最普遍而简单的规律，是在它们的形成中起一定的作用。在高级部分就不然了。在这里我们观察的现象是完整不断的，而且我们继续看到新关系的建立和刺激的分析，因此我们有可能性去窥视这些现象如何发展，以及它们是建筑在什么要素上面。
[1] 见本书第十章。——英译者
[2] 见本书第十一章。——英译者
[3] 在一定距离之外用食物所做实验的描写，见第一和第二章。——英译者
