第9章 杂种性质

初始杂交不育性和杂种不育性的区别——不育性的程度，不育性并非绝对普遍，近交对其影响，家养对它的消除——支配杂种不育性的规律——不育性不是一种特别的天赋，而是其他差异的附带产物，它不能通过自然选择而积累——初始杂交不育性和杂种不育性的起因——交互的两型性和三型性——并非所有变种杂交和其混种后代都是可育的——除育性外，杂种和混种的比较——摘要

博物学者们普遍认为，种间杂交时，便专门赋予了不育的特性，以阻止物种间的混杂。初看起来这种观点似乎很对，因为生活在一起的物种若能自由交配，它们之间便几乎不可能有区别。这一问题在许多方面对我们都是重要的，特别是因为初始杂交的物种不育性和它们的杂种后代的不育性，如我以后要说明的，是不可能通过保留各种程度的、连续的、有利的不育性所能获得的。不育性是由亲本物种生殖系统中的差异所产生的一种附带的结果。

在论述这一问题时，往往有两类根本不同的事实被混为一谈，这就是： 初始杂交时物种的不育性，以及它们产生的杂种的不育性。

纯粹的物种当然具有完备的生殖器官，然而当种间杂交时，往往不产生后代或产生很少的后代。而杂种则不同，它们的生殖器官在功能上是无效的，这可从植物和动物的雌性生殖质的状态上清楚地看出，虽然它们生殖器官本身的构造，在显微镜下看来仍是完善的。前一种情形中，形成胚胎的雌、雄生殖质都是完善的；在后一种情形中，它们不是完全不发育，便是发育不完全。这种区别，在必须考虑这两种情形共同的不育原因时，便显得十分重要。由于往往把这两种不育看做为一种特别的天赋，超过了我们理解能力的范畴，因此它们的区别很可能被忽视了。

变种，往往被认为是由一个共同的物种传下来的不同形式，不同变种间杂交的可育性，以及它们混种后代间杂交的可育性，根据我的学说，是与种间不育性具有同等重要的意义，因为它们似乎成为变种和物种间一个显著的区别。

西番莲属植物 /“文殊兰属的这个例子却使我联想到另一个奇妙的事实，这便是半边莲属、毛蕊花属、西番莲属的某些物种的植株，易于被不同物种的花粉受精，而同株的花粉却不能使之受精，虽然这些同株花粉是完全可育的，因为它们可使不同株或不同种的植物受精。”

不育性的程度

首先来看物种间杂交的不育性和它们的杂种后代的不育性。凯洛依德和格特纳这两位忠诚而可敬的观察家，几乎以毕生的精力致力于这一问题的研究，凡是读过他们几篇研究报告和专著的，不可能不深深感到某种程度的不育性是极为普遍的，凯洛依德并把这一规律普遍化了。他列举了十个例子，大部分作者认为属于不同的物种，但他发现其中有两种，一起杂交后是相当可育的，于是他以快刀斩乱麻的手段，毫不犹豫地把它们列为变种。格特纳也将这一规律同样地普遍化了，而他对凯洛依德的十个例子中的完全可育性提出质疑。但是为了表明在这些和许多其他的例子中，存在着任何程度的不育性，他不得不仔细地统计种子的数目。他总是把两个物种初始杂交所产生的最大的种子数以及它们杂种后代产生的最大种子数，与自然状态下两种纯粹的亲本种所产生的平均种子数进行比较。但是这导致他产生严重错误，原因是： 被杂交的植物必须取掉雄蕊，并且更重要的是必须将其隔离，以防止昆虫带来其他植物的花粉。但是格特纳进行实验的植物，几乎全是盆栽的，并将其全放在他家的一间房子里。无疑这些做法常常会损害植物的可育性。因为对他给出的大约20种已去雄的植物，用它们自身的花粉进行人工授精，除了一切难于操作的豆科植物外，其中一半植物的可育性受到了一定程度的损害。而且格特纳对某些植物，如普通红花海绿(Anagallis arvensis)和蓝花海绿(Anagallis corerulea)，这些被最杰出的植物学家认为是变种的植物，经反复进行杂交，发现它们都是绝对不育的。因此我们便会怀疑，是否许多物种杂交时，会像他认为的那样，真的是如此的不育。

事情确是如此，一方面，各物种杂交不育性程度各不相同，而且其间的递变差异是难以觉察的；另一方面，纯种的可育性，是这样地容易受到不同环境的影响，以至为了各种实践上的应用，很难说出完全可育的终端与不育的开端在何处。关于这一点，我想再也没有比这两位最有经验的观察家凯洛依德和格特纳所提出的证据更好的了。他们对某些完全一样的类型，却得出了恰恰相反的结论。关于某些可疑的类型究竟应列为种还是变种的问题，将我们这两位最杰出的植物学家所提出的证据，与不同的杂交工作者根据可育性所提出的证据，或同一观察者根据不同年份所作的实验提出的证据加以比较，也是很有启发的。可惜因篇幅有限，我在此不能详加说明。由此可以表明，无论是不育性还是可育性，都不能明确地区分种和变种。从这方面得来的证据越来越少，并且与从其他体质和构造上的差别所得出的证据一样地可疑。

关于杂种在后继世代中的不育性，虽然格特纳谨慎地防止了一些杂种与其任一亲本种的杂交，这样把它们培育了六代或七代，其中一个甚至到了十代，但是他肯定地说，杂种的可育性从未提高，反而往往是大大地降低。对于这种可育性的降低，开始可能注意到的是，当杂种的两个亲本种都在构造或体质上具有任何偏差时，便往往以扩增的方式传递给后代，并且杂种植物的两性生殖质在某种程度上已受到影响。但我相信，在几乎所有这些例子中，育性的降低是由另外一种原因，即由于交配亲本的亲缘太近所引起。我已做过很多实验，也搜集了大量的事实，表明： 一方面，偶尔与一不同的个体或变种杂交，能增强其后代的生活力和育性；另一方面也表明： 亲缘很近的交配能使其后代的生活力和育性降低。这一正确的结论，我是无法怀疑的。实验者们很少培育出大量的杂种，并由于其亲本种，或其他近缘的杂种一般都生长在同一植物园内，所以在开花季节，必须严格地防止昆虫的传粉。如果把杂种隔离，则每一世代便会自花授粉。因此便可能使它们原本由于起源于杂种而已降低的可育性，受到损害。格特纳反复提到的一个引人注意的叙述： 甚至对育性较差的杂种，如果用同类杂种的花粉进行人工授粉，尽管由操作常常带来不良影响，但其育性有时却明显地得到提高，而且逐代不断地提高。这一叙述加强了我的上述信念。在人工授精的过程中，随机取自另一朵花的花粉，同来自本朵花的花粉，参与授精的机会是均等的(据我自己的经验，可知如此)。因此两朵花的杂交，尽管往往可能是在同一植株上，却由此受到影响。此外，无论何时进行复杂的实验，都应该像格特纳那样仔细地取掉杂种的雄蕊，这便可以保证每一世代用不同花的花粉杂交，这不同的花或是同一植株，或者来自杂种性质相同的另一植株。因此，人工授精的杂种的育性代代增高，而与自发地自花受精的结果恰好相反，我认为这种奇怪的事实可以解释为，是由于避免了过于近缘杂交的结果。

现在让我们来看第三位最有经验的杂交工作者赫伯特牧师所得的结果。他在其结论中强调，有些杂种，和它的纯种亲本的育性一样，是完全可育的。有如凯洛依德和格特纳强调不同物种之间存在不同程度的不育是普遍的自然法则一样，他实验所用的有些植物与格特纳用的完全相同。但他们的结果却不同，我想这部分地可解释为，由于赫伯特具有极熟练的园艺技能和一个由他掌握的温室的缘故。在他的许多重要的陈述中，在这里我只想举出一项为例，即：“在长叶文殊兰(Crinum capense)的一个荚内的每个胚珠上授以卷叶文殊兰(C. revolutum)的花粉，产生了一个在它自然授精情形下我们从未见过的植株。”因此，我们在这个例子中，看到了两个不同的物种初始杂交时，也会产生完全的或甚至比通常更完全的育性。

文殊兰属的这个例子却使我联想到另一个奇妙的事实，这便是半边莲属、毛蕊花属、西番莲属的某些物种的植株，易于被不同物种的花粉受精，而同株的花粉却不能使之受精，虽然这些同株花粉是完全可育的，因为它们可使不同株或不同种的植物受精。希得伯朗教授在朱顶红属(Hippeastrum)和紫堇属(Corydalis)里，斯科特(Scott)先生和缪勒先生在各种兰科植物中，都发现一切植株都具有这种特殊的情形。因此，一些物种的某些异常个体，某些物种的所有个体，实际上更易杂交，因为这些植株都不容易被同株花粉受精!现举一个例子，一种朱顶红(H. aulicum)的一个球茎上有四朵花，赫伯特用它们自己的花粉授精了三朵，然后用由三个物种杂交所得的一个复合杂种的花粉使第四朵花受精。其结果为：“前三朵花的子房很快就停止生长，几天后完全枯萎，而由杂种受精的荚果，则生长旺盛，并迅速达到成熟，结出的种子良好，易于生长。”赫伯特先生将类似的实验做了多年，所得的结果总是相同。这些例子表明一个物种育性的高低，有时取决于何等细微而不可捉摸的原因。

园艺工作者的试验，虽缺乏科学上的精确性，但也值得注意。众所周知，在天竺葵属、倒挂金钟属(Fuchsia)、蒲包花属(Calceolaria)、矮牵牛属(Petunia)、杜鹃花属等属内的物种之间，曾进行过十分复杂方式的杂交，而所产生的这些杂种，有许多都可大量结籽。例如赫伯特肯定地说，由两个一般习性大不相同的物种，皱叶蒲包花(C. integrifalia)和车前叶蒲包花(C. plantaginea)得到的杂种“却完全能够自身繁殖，就像是来自智利山上的一个自然物种一样”。我曾苦心探究过杜鹃花属某些复合杂种的育性程度问题。我可以确定地说，其中不少是完全可育的。诺布尔(Noble)先生告诉我，他曾把小亚细亚杜鹃植物(Rhododendron ponticum)和北美山杜鹃(R. catawbiense)的杂种嫁接在他所栽培的砧木上，产生的杂种“可结出我们能够想象的大量种子”。杂种若处理得适当，如格特纳所认为的那样，则杂种的育性在每一后继世代都会不断地降低，那么这一事实必然会引起园艺工作者们的注意。园艺工作者们把同一杂种培植于广大的园地上，这才是适当的处理，因为这样便可借昆虫的媒介作用，使若干个体间可以彼此自由地交配，从而防止了极近的近亲交配带来的有害影响。只要检查一下杜鹃花属的那些较为不育的杂种的花，任何人都会立即相信昆虫媒介作用的效力，因为这些花不产生花粉，但却会发现在它们的柱头上存在着从其他花带来的大量花粉。

对动物所进行的仔细实验，远比植物的为少。如果我们的分类系统是可靠的，就是说，如果动物各属间的区别像植物各属间的一样明显，那么我们便可推论出，在自然系统上区别较大的动物，比植物更易杂交。但是我认为，其杂种本身则更加不育。然而应该记住，由于没有几种动物在圈养条件下能正常繁殖的，因此便没有很好地进行过几个实验。例如，用九种不同种的鸣雀和金丝雀杂交，然而由于这些雀没有一种在圈养下能正常生育，所以我们便不可能期望这些鸟之间的当代杂交，或它们的杂种是完全可育的。此外，至于较为可育的杂种动物在后继世代中的育性问题，我几乎连一个例子也不知道： 由不同的亲本同时建立起相同杂种的两个家系，以便避免由过近的杂交引起的不良效应。相反，动物的同胞兄妹间的交配在每一世代中却常常发生，这却与一切育种家反复不断地告诫的情况相反。在这种情况下，杂种固有的不育性会继续提高，这是毫不为奇的。

尽管我还未听说过任何被充分证实的完全可育的杂种动物的例子，但我却有理由相信，凡季那利斯羌鹿(Cervulus vaginalis)和列外西羌鹿(Reevesin)之间的杂种，以及东亚雉(Phasianus colchicus)和环雉(P. torquatus)之间的杂种都是完全可育的。奎特伦费吉(Quatrefages)说，在巴黎已经证明，两种野蚕(Bombyx cynthia和arrindia)的杂种自行交配八代之久仍然可育。最近又有人断言，像野兔和家兔这样不同的两个物种，若放在一起也能得到杂种后代，并且用后代与任一亲本种交配，亲种后代都是高度可育的。欧洲的普通鹅与中国鹅(A. cygnoides)是很不同的两个种，一般都被列为不同的属内。然而在英国，它们的杂种与任一亲本种的交配，往往是可育的，并且在一个唯一的例子中，杂种间的相互交配是能繁殖的。这是艾顿先生的成果，他培育的两只杂种鹅是来自同一父母本的、不同的孵化窝别。由这两只杂种鹅，他又育出了一窝八只杂种鹅(是原先纯种鹅的孙代)。然而在印度，这些杂种鹅可育性一定更高，因为两个杰出的鉴赏者布里斯先生和赫顿大尉告诉我： 印度各地都成群地饲养这种杂种鹅，而且养杂种鹅更营利，而纯种亲本鹅已不复存在，可知这些杂种鹅必定是高度或完全可育的。

至于我们的家养动物，不同品种间相互杂交，都是相当可育的。然而家养动物中，有许多是由两个或两个以上的野生种杂交繁衍而来的。根据这一事实，我们便可断言： 要么那些土著的野生亲本种开始便可杂交产生完全可育的杂种，要么杂种是在后来家养条件下变为可育的。后一种情况首先是由帕拉斯(Pallas)提出的，似乎是最可能的，也是难以怀疑的。例如，几乎可以肯定，我们的狗是由好几种野生动物繁衍而来的，大概除了南美洲某些土生的家狗，所有的家狗相互交配都是相当可育的。但类似的推理使我产生了很大的怀疑： 是否这几种野生的物种起初在一起就能正常的繁殖，就能产生相当可育的杂种。最近我又获得了一个明确的证据，即印度瘤牛与普通牛杂交的后代，互相交配是完全可育的。据吕提梅尔对这两种牛骨骼的观察结果，发现有重要的不同。据布里斯观察，它们在习性、声音、体质等方面也都不同，所以必须认为这两种牛是真正不同的物种。家猪的两个主要的品系情形也与此类似。因此，我们要么必须放弃种间杂交普遍不育这一信念，要么必须承认动物种间不育不是一种不可消除的特性，而是在家养条件下能够除去的一种特性。

最后，考虑到动植物种间杂交的所有这些确凿的事实，便可得出下面的结论： 物种间杂交的和杂种的某种程度的不育性是一种极普通的现象，但另一方面根据我们现在知道的情形，却不能认为这是绝对普遍的。

支配杂种不育性的规律

我们现在要略加详细地考虑支配初始杂交的和杂种的不育性规律。我们的主要目的是想看一看，这些规律是否一定赋予了物种不育性，以防止物种间杂交而混淆不清。下面的结论主要是从格特纳可称道的植物杂交工作中得出来的。我曾费了不少心思来确定这些结论对于动物究竟能适用到什么程度 。尽管我们对杂种动物了解甚少，但我惊奇地发现，同样的规律竟是如此普遍地适用于动植物界。

已经说过，初始杂交的和杂种的可育性程度，都是由零逐渐地变化到完全可育的。令人惊奇的是，这种逐渐的变化可由很多奇妙的方式表现出来。但是在此我只能给出这些事实的概要。如果把某一科植物的花粉置于另一科植物的柱头上，则所产生的影响无异于无机的灰尘。从这种绝对不育性为零算起，把不同物种的花粉放于同一属的某一物种的柱头上，便会在所结种子的数量上产生一个完整的逐渐变化的系列，直到几乎完全可育甚至完全可育。在某些异常的例子中，像我们已经看到的，出现超常的育性，即超过了自身花粉授精所产生的育性。杂种也是如此，有些杂种，即使用其纯种亲本的花粉，也从未产生过，而且大概也决不会产生一颗可育的种子。但在有些例子中，却可以看出可育性的最初痕迹，若授以纯种亲本的花粉，便可使这朵杂种的花比未经如此授粉的花凋谢得早些。众所周知，花的早谢是初期受精的一种征兆。我们有从这种自交极度不育性的杂种起，到产生愈来愈多种子的，直到完全可育杂种的各种事例。

凡是很难杂交又很难产生后代的两个物种，一旦产生杂种，则杂种一般是很不育的。有两种事实： 种间难于杂交和产生的杂种不育，一般被混为一谈，但这两者之间的平行性绝不是严格的。对此我有许多例子，如毛蕊花属，两个纯粹物种间的杂交异常容易，并可产生大量杂种后代，然而这些杂种是显著不育的。与此相反，有些物种之间很少能够杂交，或者极难杂交，但若一旦产生了杂种，杂种却非常可育。甚至在同一属内，例如在石竹属(Dianthus)内，这两种相反的情形都同时存在。

无论是初始杂交的可育性还是杂种的可育性，比之纯种的可育性，更易受不良条件的影响。但是初始杂交的可育性本身也是可变的，因为当相同的两个物种在同样的环境下杂交，其可育的程度并非总是相同，这部分地取决于随机选取的用于做试验的个体的体质。对于杂种也是如此，同一蒴果的种子，在同样条件下培育出的几个个体，它们的育性程度往往变化很大。

分类系统上的亲缘关系一词，是指物种之间在构造上和体质上的总体相似性。物种间杂交的和由它们产生的杂种的育性，主要是由它们分类系统上的亲缘关系决定的。一切被分类学家列为不同科的物种之间，从来不会产生杂种；反之，亲缘关系极近的物种间一般说来容易得到杂种，这便清楚地证明了这一点。但是分类系统上的亲缘关系和杂交的难易性之间的一致性，并非绝对是严格的。可以举出许多例子来说明，非常近缘的物种间不能杂交，或极难杂交；反之，很不同的物种间却容易杂交。在同一科内，也许在同一属内，如石竹属内，许多物种间却极易杂交。而另外一属，如麦瓶草属(Silene)内，在极其接近的种间杂交，虽经不懈地努力，却未产生一个杂种。甚至在同一属内，也会遇到同样不同的情形，例如烟草属(Nicotiana)的许多物种几乎比其他任何属的物种之间更易杂交；然而格特纳却发现智利尖叶烟草，虽并非是特别不同的一个物种，却极难杂交，曾用烟草属的八个物种的花粉试验，皆未使其受精；也不能使其他物种受精。类似的事实还可以举出很多。

对任何可识别的性状，没有人能指出，究竟什么样的差异类型或多么大的差异量，才能足以防止两物种间的杂交。但却可以发现，习性和一般表型差异很大，而且花的各部分，甚至花粉、果实、子叶等都极其显著不同的植物，是能够杂交的。一年生和多年生植物，落叶和常绿植物，生长在不同地点而且适应于极其不同气候的植物，也常常是容易杂交的。

两物种间的互交，我解释为这种情形： 例如，先以母驴和公马杂交，再用母马与公驴杂交，于是便说这两个物种已经互交了。进行互交的难易性上，常常可能存在着极大的差异。这类情形十分重要，因为它们可以证明，任何两个物种的杂交能力，往往和它们在系统上的亲缘关系完全无关，也就是说，除了它们生殖系统上的差异外，与它们构造上或体质上的任何差异无关。相同两个物种间的互交结果不同，凯洛依德很早以前就发现了。现举一例，长筒紫茉莉(Mirabilis longi flora)的花粉很容易使紫茉莉(M. jalapa)受精，而且所产生的杂种是充分可育的。但是，凯洛依德用了八年时间作了200多次反交，企图用紫茉莉的花粉使长筒紫茉莉受精，却彻底失败了。还可以举多个同样显著的例子。瑟伦(Thuret)在某些海藻，即墨角藻属(Fuci)里，曾观察到同样的事实。另外，格特纳发现，互交的难易程度不同是极为普遍的。他甚至在亲缘很近的植物，如一年生紫罗兰(Matthiola annua)和无毛紫罗兰(M. glabra)，被许多植物学家认为仅是不同变种的植物之间，也曾观察到这种情形。还有一个值得注意的事实，便是由互交产生的杂种，尽管是由两个完全相同的物种合成的，不过是一个物种先作为父本而后作为母本而已，虽然它们在外部性状上很少有差异，然而在育性上一般都有差异，有时差异还很大。

由格特纳的工作还可得出几条其他奇妙的规律。例如，有些物种具有特别能与其他物种杂交的能力；而同属中另一些物种却具有特别能使它们的杂种后代与它们相像的能力；但是这两种能力不一定总伴随在一起。有的杂种，不具有通常的双亲的中间性状，而总是与其中的一个亲本十分相像；而且这类杂种，虽在外表上极像它们纯粹的亲本种，但除了极少数例外，都是极端不育的。此外，在那些通常具有双亲中间构造的杂种之间，有时也会产生出一些例外的和异常的个体，它们与纯粹的亲本种之一十分相像；而且这些杂种几乎总是完全不育的。这些事实表明，一个杂种的育性可能完全与它和任一纯粹亲本外表的相似性无关。

现在综合考虑上述的几个支配初始杂交的和杂种可育性的规律，我们便会看到，凡被认为是真正不同的物种之间进行杂交时，它们的育性是由零逐渐变化到完全可育，或在某些条件下，甚至超过完全可育；它们的育性，除了很易受到环境条件优劣的影响外，本身也是可变的；育性的程度，无论是在初始杂交中还是在由此杂交所产生的杂种中，绝不会总是相同的；杂种的育性，和它们在外观上与任一亲本的相似程度无关；最后，任何两物种初始杂交的难易程度，并非总是决定于它们系统上的亲缘关系或彼此相似的程度。最后这一点是，两个物种互交的结果常常不同；因为把一个物种或另一物种作为父本或母本，在杂交的难易上，一般都有差别。此外，有时存在着很大的差别。此外，互交所产生的杂种往往在育性上也各不相同。

那么，这些复杂而奇妙的规律是否表明了赋予物种的不育性，只是为了阻止它们在自然界中变成混淆不分吗?我认为没有。因为假若避免物种混为一体对各物种都是同等重要的话，那么为什么各种不同物种之间杂交，所产生的不育程度的差别会如此之大呢?为什么同一物种的个体间，可育的程度还会是可变的呢?为什么一些易于杂交的物种，杂交产生的杂种却极为不育；而另一些物种极难杂交，却产生完全可育的杂种呢?为什么同样两个物种之间互交的结果会常常有如此之大的不同呢?甚至还可以问，为什么还允许杂种产生呢?既然赋予物种产生杂种的特殊的能力，而又要通过不同程度的不育，制止杂种进一步繁殖，并且这种不育程度又与杂种亲本初始杂交的难易程度并无多大的关系，这似乎是一种奇怪的安排。

相反，上述的规律和事实，据我看来，却清楚地表明，初始杂交的和杂种的不育性，仅是附随于，或者取决于它们的生殖系统中未知的差异。这种差异具有如此特殊的和严格限定的性质，以至在同样的两个物种的互交中，一物种的雄性生殖质，虽然能完全地作用于另一物种的雌性生殖质，但反过来却不能起作用。最好通过一个例子，才能较充分地解释我所谓的不育性是其他差异所附属的，而不是特赋的一种性质。例如，一种植物能够嫁接或芽接到另一种植物上，这对于它们在自然状态下的生存并不重要。我敢断定没有一个人会设想，这种能力是特赋的一种性质，但却会承认这是由这两种植物生长律上的差异而产生的。有时从树木生长的速率、木质硬度、树液流动周期以及树液性质等上的不同，我们可以知道为什么一种植物不能嫁接在另一种植物上的原因，但是在很多情形下，我们却说不出任何原因来。两种植物，并不会因它们大小差异悬殊，或一个是木本而另一个是草本，或一个是常绿的而另一个是落叶的，以及所适应的气候极不相同，便能够永远阻止它们嫁接在一起。和杂交的情况一样，嫁接的能力也是受系统上的亲缘关系所限制的，因为还没有人能够将属于十分不同科的树嫁接成功的。而相反，亲缘接近的物种，以及同一种的不同变种，虽不一定统统能够，但常常能够嫁接成功。但与杂交一样，这种能力决不会完全由系统上的亲缘关系所决定。尽管对同一科内许多不同属的植物已经嫁接成功，但在另一些情况下，同一属内一些不同的物种，却不能彼此嫁接。例如，梨树嫁接到不同属的榅桲树上，反比嫁接到同一属的苹果树上容易得多。甚至梨树的不同变种，嫁接于榅桲树上的难易程度也不相同。杏和桃树的不同变种在某些李子树的变种上的嫁接，也是如此。

格特纳发现，同样两个物种的不同个体杂交，其结果有时也会有很大的不同；塞奇雷特(Sageret)相信，对于同样两个物种的不同个体的嫁接，也是如此。正如在互交中，两种杂交的难易程度常常很不相同；有时在相互嫁接中也是这样。例如，普通鹅莓(Gooseberry)不能嫁接在红酸莓上；而红酸莓，虽然困难，但却能够嫁接于普通鹅莓上。

我们已经知道，生殖器官不健全的杂种的不育和生殖器官健全的两个纯种之间难于杂交的不育，是两回事，然而这两类不同的情况，却在很大程度上是类似的。在嫁接中也有类似的情况，索因(Thouin)发现刺槐属(Robinia)的三个物种，在本根上可大量结籽，它们若嫁接于第四种刺槐上，也不太难，但由此却不能结籽。相反，花楸属(Sorbus)的某些物种，若被嫁接于别种花楸树上时，结的果实是本根上的两倍。这一事实使我们想到了朱顶红、西番莲等属的不寻常的情形，这些植物由不同物种的花粉受精所结的种子，要比由本株花粉受精所结的种子，多得多。

由此可见，虽然枝干愈合的嫁接和雌雄生殖质的结合，在生殖作用上存在着明显而巨大的差别，但由不同物种嫁接和杂交所得的结果，却大致类似。既然我们把支配树木嫁接难易的奇异而复杂的规律，认为是伴随于它们营养系统间的一些未知差异而产生的，那么我们就应当相信，决定初始杂交难易更复杂的规律是伴随着它们生殖系统间的一些未知的差异而产生的。在这两个系统中的差异，如所预料的，在一定程度上是遵循分类系统上的亲缘关系法则的。系统的亲缘关系，可用来表明一切生物之间各种相似和相异的情况。这些事实似乎都没有表明，不同物种杂交或嫁接上困难的大小，是一种特别的天赋；虽然在杂交中，这种困难对物种形态的维持和稳定具有重要的意义，而在嫁接的情况下，这种困难对它们的生存利益并不重要。

初始杂交不育性和杂种不育性的起因

在过去一个时期，我曾和其他人一样，以为初始杂交以及杂种的不育性，可能是通过自然选择作用把可育性的程度逐渐减低而慢慢获得的；并以为轻微的育性减低，像任何其他变异一样，在一个变种的某些个体和另一变种的某些个体杂交时，能自发地产生。现在看来，情况并非如此。对两个变种或初始种，若能使它们彼此不混杂，显然对它们都是有利的。根据同样原理，人们若对两个变种同时选择时，就应该把它们隔离。第一，可以看出，栖息在不同地域的物种间杂交，往往是不育的；那么，使这些隔离的物种相互杂交而不育，对这些物种显然没有什么利益可言。因而，杂交不育不可能通过自然选择而产生。这也许表明了，如果一个动物与某一同胞种可以产生不育，那么它必然与其他物种也会产生不育。第二，在互交中，第一种生物的雄性生殖质对第二种生物完全不起作用，而与此同时，第二种生物的雄性生殖质却能使第一种生物大量受精，这种情形既违反特创论又违反自然选择的学说，因为生殖系统这种奇异的状态，对双方生物几乎都没有任何利益。

在认为自然选择可能在使物种彼此不育方面起作用时，便会发现，其最大的难点在于从轻微减少的不育性到完全不育性之间，还应存在着许多逐渐演化的步骤。一个初期种，当与它的亲本种或某一其他变种杂交时，如果使其具有某种轻微程度的不育，那么便可认为这对一个初期种是有利的，因为这样便可少产生一些不纯的和退化的后代，以减少它们的血统与正在形成过程中的新种相混合。但是，谁要是不怕麻烦来思考这些步骤，即从最初程度的不育性，通过自然选择而逐渐提高，达到许多种共同具有的，以及已分化为不同属和不同科的物种所具有的高度不育性，他便会发现这一问题是异乎寻常的复杂。经过深思熟虑之后，我认为通过自然选择作用似乎不可能产生不育。现以任何两个物种杂交可产生少数不育的后代为例，偶然赋予一些个体稍微高一些的不育性，并由此向完全不育逼近了一小步，这对于那些个体的生存究竟有什么好处呢?如果认为自然选择的学说在此可起作用的话，那么这种提高必定在许多物种里会不断地发生，因为许多物种彼此是相当不育的。至于不育的中性昆虫，我们有理由相信，它们在构造和育性上的变异是通过自然选择作用慢慢地积累起来的，由此使该社群间接地获得比同种其他社群更大的优势。但是一个不营社群生活的动物与其他某一变种杂交，若使它稍微不育，那么它本身由此并没有获得任何利益，也不会间接地给同一变种的其他个体带来什么好处，而使它们更能够保存下来。

但是，没有必要再详细地讨论这一问题了，因为对于植物，我们已经确凿地证明： 杂交物种的不育性必定是由与自然选择无关的某种原理引起的。格特纳和凯洛依德业已证明，在含有许多物种的属内，不同物种间杂交，根据结子的数量，可形成一个由逐渐变小直到不结一粒种子的系列，但后者可受某些其他物种花粉的影响，使其子房膨大起来。很显然，要选择比那些业已不结子的个体更为不育的个体，是不可能的。因此，这种极端的不育性，只是影响了胚胎，因而是不可能通过选择作用获得的。而且由于支配各种不育程度的规律在动植物界是如此一致，所以我们便可推断不育性的起因，无论它是什么，在一切情形下，都是相同的或近乎相同的。

现在我们来较仔细地探讨一下物种之间所存在的，那些可引起初始杂交和杂种不育的差异之可能的性质。在初始杂交中，显然有好几种原因，决定着杂交和获得后代的难易程度。有时由于雄性生殖质的一种天然因素，使其不可能达到胚珠。例如具有太长雌蕊的植物，使花粉管不能到达子房，就是如此。也已经观察到，当把一物种的花粉放在另一远缘物种的柱头上时，虽然花粉管可以伸出，但不能穿透柱头表层。此外，雄性生殖质虽可到达雌性的生殖质，但却不能使胚胎发育。瑟伦对墨角藻所做的实验，似乎也有这种情形。这类事实和为什么某些树不能嫁接在另一些树上一样，不可能给以解释。最后一种情况是，胚胎可能发育，然后早期死亡。这一情况还未引起足够的注意，但根据在雉和家鸡的杂交上颇有经验的休伊特(Hewett)先生告诉我他所作的观察。我相信胚胎早期死亡，是初始杂交不育的一个十分常见的原因。最近萨尔特(Salter)先生给出了他的一个实验结果，由鸡属三个不同的种和它们的杂种之间的各种杂交产生了约500枚卵，其中大多数都已受精。其中大部分受精卵，要么其胚胎发育到中途死亡，要么虽发育接近成熟，而雏鸡不能啄破卵壳。在孵出的雏鸡中，在最初几天或最迟到几个星期内死亡的便占4/5以上。“没有任何明显的原因，虽然只是由于生命力的缘故”。因此，由这500枚卵中，只育成了12只鸡。对于植物，杂交的胚胎往往会以同样的方式夭折。至少已经知道，由很不同的物种产生的杂种，有时是衰弱和矮小的，而且会早期死亡。关于这类事实，马克斯·威丘拉(Max Wichura)最近提供了杂种卵的一些显著的例子。在此值得注意的是孤雌生殖的某些情况。未受精的蚕娥的卵，其胚胎像不同物种杂交的胚胎一样，在早期发育后随即死亡。在没有了解这些事实以前，我一直不愿相信杂种的胚胎常会早期死亡，因为杂种一旦产生，如我们看到的骡子的一般情形一样，往往是健壮而长寿的。然而杂种在它出生前后，所在的环境有所不同，若出生和生长在双亲生活的地方，其环境条件往往对它们是适宜的。但是，一个杂种只有一半的属性和体质是来自母本的。因此在出生之前，还在母本的子宫内，或在母本所产生的卵或种子内被养育的时候，可能已处于不适宜的条件之下，于是就易于在早期夭折。尤其是一切极其幼小的生物，对于有害的或不正常的生活状态，是极其敏感的。但是总的看来，胚体早夭的原因，更可能在于原先受精作用中的某些缺陷，致使胚胎不能完全发育，这比它此后所处的环境条件更为重要。

至于两性生殖质发育不完全的杂种之不育性，情况则颇为不同。我曾不止一次地列举大量事实，以说明动植物若离开它们的自然条件，它们的生殖系统便极易受到严重的影响。实际上这也是动物驯化的一个极大的障碍。在由此诱发的不育性和杂种的不育性之间，有许多相似之点。在这两种情况中，不育性和一般的健康状况无关，而且不育的个体往往长得硕大或极为茂盛。在这两种情形中，不育性的程度都不同，一般情况下雄性生殖质最易受到影响，但有时也有雌性生殖质受影响更大的。此外，在这两种情形中，这种不育的倾向在一定程度上与物种在系统上的亲缘关系有关，因为，由同样异常的条件可使整个类群的动物或植物全部变为不育；并且整个类群的物种都有产生不育杂种的倾向。另一方面，有时一个类群中的一个物种可以抵抗巨大的环境条件变化，而不影响其育性；并且在一个类群中，亦有某些物种会产生异常能育的杂种。若未经试验，没有人可以断定，任何一种特定的动物能否在圈养状态下繁殖，或任何一种外来植物在栽培条件下能否正常结子。也没有人在未做试验前可以断定，同一属的任何两个物种杂交后，是否会产生或多或少不育的杂种。最后，若生物连续数代都处于非正常的环境条件下，那么这些生物就易产生变异。它们的生殖系统已受到特别的影响似乎是产生这一现象的主要原因之一，虽然它在此的影响不如对在不育发生时的影响大。对于杂种也是一样，因为，如每一个实验工作者所观察的，它们的后代在后继的世代中也很易发生变异。

由此可知，当生物处于新的异常条件下时，当由两个物种勉强地杂交产生杂种时，生殖系统都以很相似的方式蒙受影响，而与一般的健康状态无关。在前一种情况下，生物的生活条件受到了扰乱，虽然往往影响很小，使我们不可觉察；在后一种情况下，外界条件虽保持不变，但由于杂种是由两种不同的构造、体质以及生殖系统混合而成的，所以其体制受到了扰乱。由于杂种是由两个不同体制组合而成的，因此在其发育上，周期性活动上，以及不同部分和器官对另一体制的部分和器官或对生活条件的相互关系上，不产生某种扰乱是几乎不可能的。如果杂种间可自行交配生殖，它们便可把同样组合的体制一代一代地传递给它们的后代。因此，它们的不育性，虽然有某种程度的变化，但不会消失，甚至还有增高的倾向，这是不足为奇的。不育性的提高，如以前解释的，是由于过近的近亲繁殖所引起的普遍后果。上述的杂种不育性是由两种体质合二为一所引起的观点，受到了马·威丘拉的大力支持。

然而，必须承认，依据上述的或其他的观点，我还无法理解有关不育性的一些事实。例如，互交产生的杂种，其育性并不相等；或如，偶然地或例外地与任一亲本种极为相似的杂种，其不育性却有所增高。我不敢说上述的论点已接触到问题的根源。为什么一种生物在异常的条件下会变得不育?对此还不能提出任何解释。我前边企图说明的，只不过是在两种情形中的某些类似之点，不育性就是其共同的结果，只不过在一种情形中是由于生活条件的扰乱引起的，在另一种情形中，是由于二种体制组合为一的扰乱而引起的。

同样的平行现象也适用于类似的、但却很不相同的一些事实。生活条件的轻微变化，对于所有的生物都是有利的，这是一种古老而近乎普遍的信念，它是建立于大量的证据上，我在别处已给出了相关证据。我们知道农民和园丁就是这样做的，他们常常把不同土壤和不同地方的种子及块茎之类，相互交换，然后再换回来。在动物病后恢复的过程中，几乎任何生活习性上的变化，对于它们都会带来很大的利益。此外，无论是对于植物还是动物，都有最明确的证据表明，同一物种内具有一定程度差异的个体间的杂交，可使后代的生命力和育性增强；与此相反，最近的亲属之间连续数代的近交，即是生活条件保持不变，几乎总是引起身体变小，衰弱或不育。

因此，一方面，生活条件的稍微改变对一切生物都会带来益处，而另一方面，轻微的杂交，即经历稍微不同的生活条件的，或已有微小变异的同一物种的雌雄个体之间的杂交，会增强后代的生命力和育性。但是，像我们已经看到的，凡是长期习惯于自然状态下某种一致的环境的生物，一旦处于变化十分大的环境时，如在圈养下，便常常变得不大生育。而且我们还知道，两种类型的生物，如果血缘上相差很远，或具有种级差异时，则杂交产生的杂种，几乎总会具有某种程度的不育。我充分相信，这种双重的平行关系，绝非是出于偶然，也绝非是一种错觉。凡是能够解释，为什么大象和许多其他动物在它们本地若只是在不完全圈养的条件下，便不能繁殖，那么他便自然可以解释，杂种为什么如此普遍不育的根本原因；同时也能够解释，为什么常常处于新的和不一致的条件下的某些家养动物的品种在杂交时却相当可育。虽然它们是由不同的物种传下来的，而这些物种在最初杂交时，大概可能是不育的。上述二组平行的事实似乎由某种共同的未知的纽带联结在一起，这种纽带在本质上是和生命的原理有关的。根据斯宾塞(Spencer)先生说的，这一原理是，生命决定于或存在于各种力量的不断作用和反作用，这些力量在整个自然界中，总是趋向于平衡的；当任何变化轻微地扰乱了这一平衡时，生命力便会有增强作用。

交互的两型性和三型性

这里对此问题进行简要讨论，便会发现对杂种性质的理解将有所补益。属于不同目的若干植物，表现出两种类型，即两型性，它们数量大体相等，并且除生殖器官外，没有任何不同；一种类型的雌蕊长、雄蕊短，另一种类型雄蕊长、雌蕊短；而且两种类型的花粉粒的大小也不同。至于三型性植物，在雌蕊和雄蕊的长短上、花粉粒的大小和颜色上以及在其他方面也有三种不同的类型；并且每一类型都有两组雄蕊，所以三种类型共有六组雄蕊和三种雌蕊。这些器官彼此在长度上是如此匀称，两种类型的一半雄蕊与第三种类型的雌蕊的高度恰好相同。我曾已阐明，也已被其他观察者所证实，要使这些植物得到充分的可育，那么用一种类型对应高度的雄蕊上的花粉对另一种类型的柱头授精是必要的。所以对于二型性的物种，有两种结合，是合理的，是充分可育的。而另两种结合，是不合理的，是多少不育的。对于三型性物种，则有6种结合是合理的，即充分可育的；而有12种结合是不合理的，即多少不育的。

若各种不同的二型性和三型性植物进行不合理的授粉时，即用与雌蕊高度不相配的雄蕊上的花粉授粉时，便可以观察到其不育性的程度变化很大，一直到绝对的、完全的不育；恰好与不同物种杂交中的情形相同。由于在后一种情形中，不育的程度决定于生活条件的适宜程度，因此我认为对于不合理的结合，也是如此。众所周知，若将不同物种的花粉放于一花的柱头上，随后，甚至过相当长的一段时间后，把自身的花粉再放到这个柱头上，它的作用优势是如此强有力，通常可以歼灭外来花粉的作用。这也适于同一物种的不同类型的花粉。当把合适的花粉和不合适的花粉放在同一柱头上时，前者比后者具有更强大的优势。我通过对好几朵花的授粉以确证这一点，首先进行不合适的授粉，24小时后，再用一个具有特殊颜色的变种的花粉，进行合适的授粉，结果所有的秧苗都表现为与其类似的颜色。这表明，合适的花粉，尽管在24小时之后才施用，仍能完全破坏或阻止先前施用的不合适花粉的作用。又如相同的两个物种进行互交，有时可得到很不同的结果，三型性植物也产生同样的情况。例如，紫色千屈菜(Lythrum salicaria)的中花柱类型，用短花柱类型的长雄蕊上的花粉进行不合适授粉，却极易受精，而且可产生许多种子。但是当用中花柱类型的长雄蕊上的花粉来使短花柱类型的植株受精时，却完全不能产生种子。

在所有这些方面，以及在还可补充的其他方面，同一物种的不同类型间的不合适结合，表现的方式与两种不同物种杂交中的情况完全相同。这使我对由几种不合适的结合产生的许多幼苗，仔细地观察了四年。其主要结果是，这些称为不合适的植株，都不是充分可育的。我们能够由二型性的物种培育出长花柱型和短花柱型的不合适的植物，也可由三型性的植物培养出所有三种不合适的类型。培育出的这些类型都能够以合适的方式很好地彼此结合。若做到了这一点时，那么这些植物所产生的种子便不可能比它们双亲在合适受精时所产生的种子多，便显然可以理解了。但情况并非如此，这些植株都具有不同程度的不育；有些是如此极端的和无法矫正的不育，以至在四年中未曾产生过一粒种子，甚至一个空蒴。当这些不合适的植株，彼此进行合适地结合时，它们的不育性完全与杂种相互杂交时杂种的不育性，是严格一致的。从一方面来看，若一杂种与任一纯亲本种杂交，其不育性往往大为降低；若一种不合适的植株同一种合适植株受精，其结果也是如此。像杂种的不育性与它的两个亲本种初始杂交的难易性并非总是平行的一样，某些不合适的植物具有不寻常大的不育性，但产生它们的那一种结合的不育性却不一定很大。来自同一蒴果的杂种之间的不育性程度存在着固有的差异，对不合适的植物，显然也是如此。最后，许多杂种花繁而持久，而其他的不育性较大的杂种，不但开花很少，而且格外弱小，各种两型性和三型性的不合适后代，也产生完全相似的情形。

总之，在“不合适”植物和杂种之间，无论在性状上还是在行为上都极为相同。即使认为“不合适”的植物就是杂种，也并非过分，只不过这样的杂种，是由同一种内的某些类型的不适当的结合而产生的，而普通杂种是由所谓的不同物种间不适当的结合产生的。我们也已看到，在初始不合适的结合与不同物种初始杂交之间，在各个方面都存在着密切的类似性。这一点，通过一个例子，也许会更加清楚；我们可假设，有一位植物学家发现了三型性紫色千屈菜的长花柱类型，有两个很显著的变种(实际确实如此)，并决定用杂交的方法，来确定它们是否是不同的物种。那么他也许会发现，它们所产生的种子大约只有正常数量的1/5，并且在上述的其他方面表现出，好像是两个不同的物种。但是要肯定此情况，他还应当把假设杂交的种子培育为植株，那么他便会发现，这些植株矮小得可怜并极其不育，而且在其他各方面表现得与普通杂种相同。于是他便会坚决认为，根据一般的标准，已经确实证明了这两个变种，与世界上任一物种一样，是真正的不同物种。然而，他却完全错了。

上述的关于两型性和三型性植物的事实都很重要，因为第一，它们向我们表明，对初始杂交以及杂种育性下降的生理测验，不能作为区别物种的可靠标准；第二，因为我们可以断定，存在着某种未知的纽带，把不合适结合的不育性与它们不合适后代的不育性连接起来，而且使我们把同样的观点引申到初始杂交和杂种的不育性上；第三，依我看，这一点似乎特别重要，因为我们知道，同一物种可能存在着两种或三种不同的类型，从它们与外界环境的关系上来看，无论是在构造上，还是在体质上，都没有什么不同之处，然而若以某些方式结合，则是不育的。因为我们必定还记得，不育的产生，就是由于相同类型个体的雌雄生殖结合的结果，如两个长花柱类型植株的雌雄生殖质的结合；而可育的产生，却是两个不同类型个体的雌雄生殖质，特定结合的结果。因此，这种情形初看起来，似乎与同种个体的一般结合以及不同物种杂交中的情况，恰好相反。然而是否真的如此，值得怀疑，但对此含糊不清的问题，我不想再加详述。

然而从对两型性和三型性植物的分析，我们可以推断，不同物种杂交的不育性和它们杂种子代的不育性，可能只决定于两性生殖质的性质，而与它们构造上和一般体质上的任何差异无关。通过对互交的分析，也可使我们得出同样的结论。在互交中，一个物种的雄性不能，或很难与第二个物种的雌性杂交，而其相反的杂交却极易进行。那位卓越的观察家格特纳也得出了同样的结论： 种间杂交的不育性，仅仅是由于它们生殖系统上的差异所引起的。

并非所有变种杂交和其混种后代都是可育的

由于无可辩驳的论证，使我们必须承认，在种和变种之间一定存在着某种本质上的区别。因为变种，无论彼此在外表上差异有多大，却十分容易杂交，并可产生完全可育的后代。除了即将要讲的几个例外，我充分相信这是规律。但是，还有一些难点笼罩着这一问题，因为面对着自然状态下产生的变种，当向来被认为是变种的两种生物在一起时，若发现任何程度的不育，大多数博物学家便立即把它们列为物种了。例如，红色和蓝色两种蘩萎(Pimpernel)，大多数植物学家认为是变种，据格特纳说，它们之间的杂交是相当不育的。于是他便将其列为无可置疑的物种。若我们照此循环论证下去，势必承认自然状态下所形成的一切变种都是可育的了。

现在我们回到家养状态下所产生的，或假设是在家养下产生的一些变种，我们仍有一些疑点。因为，譬如谈到某些南美洲土著家狗与欧洲狗不易交配时，人人都会这样解释，因为这些狗本来就是由不同的土著种传下来的，这可能是一真实的解释。然而许多家养的品种，尽管外表上彼此差异很大，却是完全可育的，例如鸽子的许多品种，或甘蓝的许多品种，便是显著的事实；尤其是当我们想到，有那么多的物种，虽彼此极为相像，但相互杂交时，却都是极其不育的。然而通过下面几点分析，便可知道家养变种的育性并不那么出人意料。首先，可以看出，两物种外表的差异量并不是它们彼此不育程度的可靠指标，所以对于变种的情形，外表的差异也不是可靠的指标。对于物种，其原因肯定完全在于它们生殖机构上的差异。改变家养动物和栽培植物的环境条件，能够引起相互不育的生殖系统的变化，却是很小。这使我们有理由承认与此正好相反的帕拉斯(Pallas)的学说，即家养环境一般具有可以消除不育的倾向。因此，在自然状态下杂交也许具有某种程度不育的物种，它们的家养后代的交配，却会变为完全可育的。对于植物，栽培避免了不同物种之间产生不育的倾向，但在已经提过的若干确实有据的例子里，某些植物却受到相反方式的影响，因为它们已变为自交不育，同时却仍然保留着能使其他物种受精，或能被其他物种受精的能力。如果我们接受帕拉斯的经过长期连续的家养便可消除不育性的学说(实际上这是很难否定的)，那么，类似的长期一致的环境也可诱发不育性的倾向便成为极不可能的了，尽管在某些情形下，具有特殊体质的物种，偶尔也会因此产生不育性。于是我相信我们能理解，为何家养的动物中，没有产生彼此不育的变种；为何植物中，如我即将谈到的，只见到极少数这种情形。

据我看来，该问题中真正的困难，似乎还不是为什么家养变种在杂交时没有变为彼此不育，而是自然变种经过长久的变异，一旦足以成为物种时，为什么不育性竟发生得这么普遍。我们还远远不知道其真正的原因，但是，当我们看到我们对生殖系统的正常作用和异常作用还是如此的一无所知时，便不足为奇了。但是我们可以想象，自然物种由于要同无数的竞争者进行生存斗争，长期处于比家养变种更为一致的环境中，这便使两者的结果大不相同。因为我们知道，野生动植物，当离开它们的自然环境而让其处于人工条件下时，便会普遍使其变为不育的；而且一直生活在自然环境下的生物，它们的生殖功能对于非自然的杂交所产生的影响，可能也是极为敏感的。而已经驯化了的生物则不同，如由它们在家养下仅有的事实所显示的那样，它们对生活条件的变化已经不那么高度敏感了，而且现在普遍可以抵抗反复变化的环境条件，而不降低其可育性。并且可以预计家养条件下产生的变种，在与家养条件下起源的其他变种杂交时，它们的生殖力很少会受到这种杂交作用的有害影响。

至今我还没有说到，同一物种的变种之间杂交似乎总是可育的问题。但是在下面将要简述的几个例子中，某种程度不育性存在的证据是无可置疑的。这种证据至少和我们相信的在许多物种中的不育性的证据一样有效。这些证据也是反对者所提出来的，他们在其全部例子中，把可育性和不育性作为区分物种的可靠标准。格特纳把矮秆黄籽粒玉米和高秆红籽粒玉米在他的植物园内种植了数年，并且相距很近。尽管这两种植物都是雌雄异花，但它们之间从未发生过杂交。于是他便用一种玉米的花粉对另一种玉米的13个花穗授粉，结果只有一个果穗结籽，而且只结了5颗籽粒。由于这些植物是雌雄异花，那么在这种情形下的人工授粉便不可能产生损害。我相信没有人会怀疑，这两个玉米的变种是属于不同的物种；而更重要的是要看到，这样培育的杂种本身是完全可育的；因此，就连格特纳也不敢贸然认为这两个变种就是不同的物种。

别沙连格(Buzareingues)曾对三个葫芦的变种进行杂交，葫芦与玉米一样是雌雄异花。他断定，相互受精的难易程度是由它们之间的差异程度决定的，差异愈大则愈不易受精。我不知道这些实验的可信性如何，但是塞奇雷特主要根据不育性试验的分类方法，把实验的这几种葫芦都列为变种，而且劳丁(Naudin)也得出了同样的结论。

下面的情形更加值得注意，虽然初看似乎难以置信。但是，这却是最优秀的观察家和极其坚决的反对者格特纳先生，用了多年的时间，对九种毛蕊花物种做的无数试验所得的结果，即黄色和白色变种的杂交产生的种子，要比同一物种的同色变种杂交产生的种子少。他还进一步断定，当用一个物种的白色变种和黄色变种与另一物种的白色和黄色变种杂交时，由同色花杂交产生的种子要比由异色花杂交产生的种子多。斯科特先生也对毛蕊花属的物种和变种进行了试验，虽未确证格特纳关于不同物种杂交的结果，但却发现同一物种的不同花色变种的杂交，要比同花色变种杂交结的种子少，其比例为86∶100。然而这些变种，除了花色以外，再无任何不同；而且有时由某一变种的种子可以产生出另一变种来。

凯洛依德工作的准确性，已被后来的每个观察者所证实。他曾证明了一个值得注意的事实，即普通烟草中有一个特殊的变种，当与一极不相同的物种杂交时，比其他变种更加可育。他对公认为是变种的五种烟草进行了实验，他采用最严谨的、即互交的方法对其进行了测验，并发现它们的杂种后代都是完全可育的。但是，若用这五个变种与另一称为黏性烟草(Nicotiana glutinana)的物种杂交时，其中一个变种无论是用作父本还是母本，所产生的杂种的不育性都要比其余四个变种产生的不育性低。因此这个变种的生殖系统，必然已经具有某种方式和某种程度的变异。

根据这些事实便不能再坚持变种间杂交总是相当可育的观点了。要确定自然状态中变种的不育性非常困难，因为一个被信以为真的变种，一旦证明具有任何程度的不育性，便几乎毫无例外地要被列为一个物种。人们对他们的家养变种也常只注意其外部性状，并且这些变种并没有经历很长时期的一致的生活环境。考虑到以上几点，我们便会得出这样的一个结论： 杂交的可育性不能作为区别变种和种的基本依据。种间杂交的普遍不育性，不能看做是一种特赋的或特别获得的属性，而可以有把握地认为是伴随它们雌雄生殖质中一种未知性质的变化而产生的属性。

除育性外，杂种和混种的比较

物种杂交的后代和变种杂交的后代，除了育性之外，我们还可进行其他几方面的比较。格特纳渴望能够在种和变种之间画出一条明显的界线，然而他在种间的杂种后代和变种间的混种后代之间，只能找到很少的，在我看来似乎并不十分重要的区别。相反，它们在许多重要方面却是密切一致的。

我在这里将极简要地讨论一下这个问题。其最重要的区别是，在第一代中，混种比杂种更不稳定。但是格特纳认为，由长期栽培的物种杂交产生的杂种，在第一代常常发生变异；而且我自己也曾看到这种事实的明显的一些例子。格特纳进一步认为，亲缘很近的物种间的杂种，要比那些显著不同的物种间的杂种更易于变异；这表明变异性程度上的差异可以逐渐地消失。在混种和育性较大的杂种各自繁殖数代时，众所周知，两种后代中的变异量都是极大的。还可以举出几个杂种和混种长期保持一致性状的例子。然而，混种在后继世代中的变异性，也许要比杂种的大。

混种的变异性比杂种的大，似乎毫不为奇。因为混种的双亲都是变种，而且基本上都是家养的变种(很少用自然变种做实验)，这便意味着变种的变异性是近期出现的，往往还会继续变异下去，并且还会增强由杂交作用而产生的变异。杂种在第一世代微小的变异性与在后继世代中较大的变异性形成明显的对照，这种奇异的事实值得注意。因为这与我提出的引起普通变异性的一种原因有关；就是说，由于生殖系统对于变化了的生活环境极为敏感，因此在这种情况下，便不能执行其正常的功能，产生出在各方面都与亲本类型极其类似的后代。由于亲本物种(除过长期培养的物种)的生殖系统未曾受过任何影响，故所产生的第一代杂种，是不变异的；但是杂种本身的生殖系统已经受到了严重的影响，所以它们的后代便会发生高度的变异。

现在来看混种和杂种的比较。格特纳说，混种比杂种更易重现任一亲本的类型。若果真如此，肯定只不过是程度上的差异。格特纳还特意强调，长期栽培植物的杂种，要比它们在自然状态下产生的杂种易于返祖。这也许可以解释，为什么不同的观察者所得的结果大不相同。威丘拉曾用野生的柳树作过实验，他对杂种是否可以恢复其亲本类型，表示怀疑。相反，劳丁却以最强硬的措辞坚持认为，杂种的返祖几乎是一种普遍的倾向，而他的实验对象主要是栽培植物。格特纳进一步认为，任何两个十分相近的物种，若分别与第三个物种杂交时，所产生的杂种彼此差异很大；然而同一物种的两个十分不同的变种，若与另一物种分别杂交，所产生的杂种却没有多大的差异。但是这一结论，据我所知，是建立在单个实验的基础上的；似乎和格特纳多次实验的结果正好相反。

在杂种和混种植物之间，格特纳所能指出的，只不过是这些不重要的差异。另一方面，混种和杂种与它们各自亲本相像的程度和性质，按照格特纳的同样规律，尤其在亲缘接近的物种产生的杂种中，表现更为突出。当两个物种杂交时，有时其中一个物种具有优先将自己的特点遗传给杂种的能力。对于植物的变种，我相信也是如此；对于动物，一种变种相对于另一变种，肯定往往也具有这种优先遗传的能力。由互交产生的杂种植物，通常彼此都十分相像；对于互交产生的混种植物，也是如此。无论是杂种还是混种，通过在后继世代中与任何一纯粹的亲本连续杂交，都会使其逐渐变为该亲本类型。

上述几点显然也适用于动物；但是，对于动物，这一问题便变得相当复杂，一个原因是由于动物具有次级性征；特别是当两个物种杂交，或两个变种杂交时，一种性别比另一种性别更加具有强烈地优先遗传本身特征的能力。例如，那些主张驴比马更具有优先遗传能力的学者，我认为他们是正确的，因此它们的杂种骡子和都更像驴。但是公驴的优先遗传能力比母驴更强，所以骡子，即公驴与母马的子代，要比，即母驴与公马的子代，更加像驴。

有些学者非常强调这样的事实，即混种后代不具有中间性状，而只是与一个亲本十分相似；这种情形有时的确也存在于杂种中，不过我承认比在混种里发生的要少得多。看一下我所搜集的有关杂种动物和一个亲本密切相似的事实，其相似之点似乎主要局限于性质上近乎畸形，而且是突然出现的那些性状。例如白化症和黑化症，缺尾或缺角，多指及多趾等，而且都与那些通过自然选择作用逐渐获得的性状无关。突然完全重现任一亲本性状的倾向，也可能发生在混种里，而且要比杂种中发生的可能性大得多，因为混种往往是由突然产生的具有半畸形性状的变种传下来的，而杂种是由缓慢而自然形成的物种传下来的。总之，我完全同意鲁卡斯博士的观点，他在分析整理了有关动物方面的大量事实之后，得出了这样一个结论： 无论双亲彼此差异大小如何，即无论是同一变种的，或是不同变种的，还是不同物种的个体间的交配，其子代像亲本的规律都是相同的。

除了可育性和不育性的问题以外，无论是物种杂交的还是变种杂交的后代，在其他各方面似乎普遍存在着密切的相似性。如果我们把物种看做是上帝特别创造出来的，而把变种看做是由次级法则产生出来的话，那么这样的相似性便成为令人惊讶的事实。但是这和物种与变种之间并没有本质区别的观点完全相符。

摘要

足以清楚无误地被列为不同物种的生物之间的初始杂交，以及它们的杂种的不育性是非常普遍的，但并非全部不育。不育性具有各种程度，而且往往相差甚微，就是最细心的实验者们，根据测验的结果，在分类上，也会得出完全相反的结论。在同一物种的不同个体之间，不育性本身就是可变的，而且对优劣环境的作用也极其敏感。不育的程度并非严格地遵循系统上的亲缘关系，而是受若干奇妙而复杂的规律所支配。在同样两个物种的互交中，不育性一般都不同，而且有时大不相同。无论是在初始杂交中，还是由此产生的杂种中，不育性的程度并非总是相等的。

在树木的嫁接中，一物种或变种嫁接于另一种树上的能力，决定于两者之间营养系统上性质不明的差异。与此相同，在杂交中，一物种与另一物种杂交的难易程度，决定于两者之间生殖系统上未知的差异。因此，再没有理由认为，在自然界中，为了阻止物种间的杂交和混淆，而特别赋予物种各种不同程度的不育性；也没有理由认为，为了防止树木在森林中彼此接枝，而特意赋予它们各种各样、程度不等的嫁接障碍。

初始杂交不育性和它们杂种子代的不育性不是经过自然选择作用而获得的。初始杂交的不育性似乎由好几种情况所决定，在某些情况下主要决定于胚胎的早期死亡。杂种的不育性，显然是由于它们是由两种不同的生物类型组合成的，从而打乱了它们整个体制的组成而引起的。这种不育性，与纯粹物种在新的和异常生活环境下受到影响而产生的不育性非常类似。凡能解释后一不育性的人，便能够解释杂种的不育性。另一种平行的事实有力地支持了这一观点。这种平行的现象是： 第一，生活环境条件的轻微改变，可增加所有生物的生命力和可育性(繁殖力)；第二，处于稍微不同生活环境下的，或稍有变异的生物类型的杂交，对于它们后代的个体大小，生命力和可育性等都是有利的。所列举的有关两型性和三型性的不合理结合的不育性和它们的不合理后代的不育性的事实，也许可以表明，在所有的情形中，可能有某种未知的纽带，把初始结合的可育性程度和它们后代的可育性程度联系在一起。考虑到有关二型性的事实以及互交的结果，显然会得出这样的结论： 物种生殖质的差异是引起杂交物种不育性的主要原因。但是，在不同物种杂交时，为什么性生殖质如此普遍地发生程度不等的变异，从而引起它们相互不育，其原因我们还不知道。但是这似乎与物种长期处于近乎一致的生活环境有某种密切的关系。

任何两个物种杂交的困难和它们杂种后代的不育性，在大多数情况下，即使起因不同，也应当是一致的。这不足为奇，因为两者都是由杂交物种间的差异量所决定的。初始杂交的难易程度，所生杂种的可育性，以及彼此嫁接在一起的能力，尽管嫁接能力显然是由极不同的情形决定的，但都在一定程度上与实验所用生物在分类系统中的亲缘关系的远近相对应。这也并不奇怪，因为系统上的亲缘关系包括了各式各样的相似程度。

已知是变种的，或足以相像到可以认为是变种的不同类型的生物间的初始杂交，以及它们混种后代，一般都是可育的，但不像经常说的那样，一律都是可育的。如果我们还记得，我们是多么容易用循环论证法来确认自然状态下的变种；如果还记得，更多的变种是在家养状况下，仅凭对外部差异的选择而产生的，且没有经历长久一致的生活环境；那么，变种具有这样普遍的和完善的可育性，便不足为奇了。我们还应该特别记住，长期连续的家养具有消除不育性的倾向，因此也几乎不可能诱发不育性。杂种和混种之间，除了育性问题之外，在其他各方面都存在着最密切的、普遍的相似性；如在变异性上，连续杂交的相互结合的能力上，对两亲本的性状的遗传上，都极为相似。最后，虽然我们既不知道为什么动植物离开它们自然环境后就变为不育，也不了解初始杂交和杂种不育性的确切原因，然而本章所列举的事实，依我看来，似乎与物种原本是变种的信念是一致的。