第二十章 动物高级神经活动的客观研究

（在莫斯科科学研究所学会宣读，1913年3月）

行为与美国心理学——心理反应是条件反射——感官与分析器——清醒与睡眠状况——睡眠抑制；外抑制；内抑制——防御反应被食物反应所克服，但不被酸性反应所克服——由实验所表证的兴奋的扩散——攻击反射——情绪——条件刺激必须先于无条件刺激——中枢间的相互作用——意识

今天适值俄罗斯科学荣庆佳节，允许我引大家注意到俄罗斯研究者在现代研究中最有兴趣的领域之一所做的工作。我所报告的题目是动物高级神经系统的客观研究。

查理·达尔文必须被正确地估价为动物高级生命现象的现代比较研究的激发者和推动者；每位受过教育的人都知道，由于他对于进化观念的天才说明，他孕育了人类的整个智慧活动，尤其是在生物学的领域中。人从动物起源的这个假设，给予动物生命高级现象的研究一个很大的推动力。这个研究应该如何去进行的问题，及这个研究本身，已经成为达尔文以后时代的课题了。

自从1880年以后，动物对于周围环境影响的运动反应的研究，或按照美国的说法，即对于“动物行为 的研究”愈来愈多了。起初生物学者的注意力转移到了低级动物身上。除了对于动物外在反应的一种纯粹物理化学的解释，例如，向性与向动学说以外，同时还尝试把构成动物行为的事实加以客观的、现实的描述和系统化，以及使这些现象能得到心理的了解（后者是更少做到的）。这些研究断续在推广，并且包括动物学分类阶梯中数量永远增加着的动物。在目前这些研究的大部分是属于科学的新家乡，北美洲。然而依我的意见看来，美国对于高级动物行为的研究有很大的缺点，足以阻碍工作的成功，但是我毫不怀疑，这迟早是会消除的。我所指的是把心理学的概念和分类应用到动物行为的这个根本客观的研究。它们的复杂研究方法之所以具有偶然性与条件性，其结果的零碎性与无系统性，而且没有建立在计划得很好的基础之上的原因，便在于此。

12年前，我和我的同事们决定严格客观地去研究狗的高级神经活动，在分析我们的材料时，绝对排除心理学的概念。我在这里对于我的同事们，致以友谊与感激的敬礼。

现在的报告，虽然很简略，却将包括我们工作和结论的全面述评。我将叙述我们的主要事实，看它们即使在目前怎样可以被系统化起来，并且从它们可以得出什么结论来。

高等动物对于外在世界某些影响所发生的一定的、恒常的和先天的反应，即通过神经系统所发生的反应，成为严格自然科学研究的对象已经很久了，并且被命名为反射。我们称这些反射为无条件反射 。高等机体对于外在世界无数与恒常变化着的影响所起的显然无止境复杂的、似乎混乱的（在个体生命中形成与消灭），并且经常游移不定的反应——简单说来，通常所谓的心理活动 ，我们也认为是反射，就是说，也是对于外在世界有规律的反应。只是因为这些反应是依赖着众多的条件，所以我们把它叫做条件反射是完全合适的。

外在世界的众多和无限细微的现象，只有在一个基本条件下才能成为机体各种机能的刺激：它们的作用必须与能够引起机体活动的其他外在动因的作用一次或数次共同发生，然后这些新动因本身就开始激起这种活动。食物是动物即活的机体与周围世界间的主要联系，它（通过它的气味，和它对于口部表面的机械和化学作用）引起机体的食物反应——就是，动物进取食物，把它吃入口中，唾液流出，等等。假如在食物对于动物起作用的同时有任何无关的动因多次共同呈现，那么，后者便也会引起食物反应。同样情形也发生在机体的其余活动中，如防御活动，生殖活动，等等。这些机能是在固定的以及暂时的刺激影响之下开始的。因此，这些暂时刺激就变成信号——固定刺激的代替者——于是它们使得动物对于它环境的关系更加复杂与微妙了。

但是很清楚这个机体必须具有能够把环境分解成为它的元素的机理。这些机理在机体上通常是以感官的形式存在的，在我们对生命的客观分析中，它们是相当于分析器这个科学名词。

形成暂时联系或条件反射的机理的工作，和分析器的更细致的工作，构成高级神经活动的基础，它是位于大脑两半球中；较粗糙的分析和无条件反射是中枢神经系统低级部分的机能。很清楚，动物机体对于外在世界所发生的这些复杂而微妙的关系是经常动摇与变化的。我们已经熟悉了三种不同的抑制作用，它们可以引起条件反射的减弱或完全消逝。

瞌睡和睡眠，或照我们的称呼，睡眠抑制，把机体的生活划分成两个时期：醒觉 状态和睡眠 状态，或外在主动 的状态和外在被动 的状态。在内在原因的影响之下，也在某些外在刺激之下，瞌睡和睡眠就发生，此时，中枢神经系统高级部分的活动，不是减弱了就是被消灭了，这可以由条件反射的表现而看出。由于这种抑制作用，保持机体与外在世界有直接关系的哪些部分的一种平衡作用，保持一种在各器官的工作和休息状态中，所储备的原料的破坏和恢复过程之间的平衡作用 [1] 。

第二种抑制作用我们叫做外抑制 。这是不同的外部以及内部的刺激，在机体存在的每一个刹那一致对于机体中的主要影响发生竞争的一种表现。这种抑制作用我们在中枢神经系统的较低级和较高级部分，同样地时常遇到。每一个新动因，在它对中枢神经系统刚起作用的时候，便与已经在那里活动着的别的动因起一种斗争；有时它减弱后者的效力，或者完全击败后者，又有时它退却而让位给原先存在的动因，而本身完全消失。换用神经学的术语来说，我们可以说在所列举的案例中，中枢神经系统受了很强烈兴奋的一点，减低了所有周围各点的兴奋性。

条件反射的第三种抑制作用，我们称为内抑制 。这是当条件刺激不再是无条件刺激的真实而准确的信号与代替者的时候，其积极作用迅速地消失。然而这并不是条件反射的破坏，而只是暂时的停止。

虽然外在世界的一些动因可以造成上述各种抑制作用，但是反过来，另外的动因也可以除掉一个已经存在着的抑制作用。我们因此便有抑制解除 的现象——从抑制作用的影响中把刺激作用释放出来。

在条件反射的奇异与仿彿不规则、又不可捉摸的变换中所表现的千变万化的情况，实际上是被精确地决定了的，就是，由神经过程在大脑两半球中运动的力量、久暂和方向所决定了的。我现在从实际实验中举出实例来说明这一点。在你面前有两种外在动因：一方面有各种可食的与不可食的物品，放进狗的嘴中就引起相应的反应（某些运动，某些分泌）；另一方面，有一个电流接触到皮肤的这一点或另一点上，当然也唤起动物的一种相应反应——防御 反应。假若你让两种动因同时起作用，那么，在中枢神经系统内就开始发生一种斗争。假如电流是仅仅限定于皮肤上面，同时把食物放进狗的嘴中，那么，斗争便终结，食物的动因就得胜，无论电流是多么强，它也会成为食物的信号代替者，即食物中枢的一种条件刺激。电流刺激现在所引起的并不是一种防御反应，而是一种食物反应：动物转向实验者，做舔嘴的动作，等等，就如同在进食以前所做的一样。代替电流的作用，在皮肤上造成烧伤和创伤时，也可以观察到同样的情况。换句话说，你把神经过程从防御中枢的通路，转移到食物中枢的通路中去了。

但是假如你用另一种组合——同样的电流和把酸放进到口中——无论这种组合被重复多少次，你绝对不能从电流刺激形成酸的条件反射。口中酸所引起的神经过程是不够强的，不足以胜过电流作用在皮肤上所引起的神经过程。让我们再进一步。假若你应用电流到身体的某些部位，以致深入到骨骼，那么，虽然你的耐性甚大，用某种强度的电流，你绝不会从这个电流得到一种条件反射，即使你是拿食物作为无条件刺激。这时从电流刺激作用所产生的神经过程，是比食物所产生的神经过程要强烈些。我们在主观上知道，骨骼对于痛觉是比皮肤敏感些。神经过程于是就这样传向刺激作用最强烈的方向。这个实验所提出的关系的实际意义是不难表明的：例如，我们常常看到动物为食物而斗争，牺牲了皮肤的完整。在这种情况中，对于机体生存的危险性是不太大的，因此动物宁愿遭受获得食物所牵涉的危险，而不顾及到保持皮肤的安全。但是假若骨骼被折断，动物为了保存自己免受全部破坏，必须暂时忽略营养的需要。

所以神经过程的相对强度对于神经冲动的方向以及各种动因与机体各种活动的联系起决定性作用。这些强度的关系在条件反射的生理学中构成一大章：各种刺激动因的作用所引起的神经过程，这些过程的比较强度的准确界说，形成了现在所研究的大脑两半球活动的最重要点。

在任何时间，先行刺激作用的潜伏后效对于两半球的活动都具有重大意义。因此，必须对于这种潜伏效力的久暂进行仔细的研究。在这方面，条件反射的生理学也供给了丰富的材料。例如，一个节拍器的滴答声是无关的，因为它没有和机体的任何活动发生过联系，但是在它停止以后，便对于条件反射起几秒钟，或者竟至一分钟的作用。把酸放入狗的口中，以后就改变了条件食物反射10到15分钟。吃糖可以改变肉和干面包粉的条件反射到数天之久。要计算过去加诸于动物身上的刺激所遗留的痕迹是一种艰巨的工作，然而这却是完全可能的。

为兴奋作用以及抑制作用神经过程在大脑两半球中的运动建立起一个普遍规律也是重要的。40年前，关于两半球最初的精确实验中，曾注意到，刺激脑皮肤上的某一点，假若时间很短的话，就只引起某组肌肉的收缩。但是假若刺激继续相当长的时间，它就散布到别的肌肉，最后传到全体骨骼肌肉，因而发生痉挛。显然地，生理学家所面对的事实代表大脑两半球作为中枢神经系统一部分的一种特性，就是，兴奋作用很容易从它的发源点，散布到大脑皮层的大块区域去的事实，神经过程扩散到许多组神经细胞中去的事实。这种兴奋的扩散 在条件反射的生理学中是经常遇到的。

如果你把某种特殊乐音做成食物反射的条件刺激，那么，不仅一切乐音，而且一般所有的乐音，都能够引起如同特殊乐音所产生的同样的条件反射。或者假如你由于摩擦或触压皮肤某个确定地点而形成一种条件反射，那么，在你工作的早期阶段，同样刺激皮肤所有其余各点，也能够引起条件反射。这是一个普通事实。我们必须假设，在所有这些情况之下，到达大脑两半球某一点的兴奋作用，就散布并扩散到脑内的相应部分。只有这样，所有一定范畴的刺激才能够与机体的某种确定的活动联系起来。

在内抑制情况中，神经过程扩散作用的事实是更为突出而显著的。下面便是一个非常使人信服的实验。你在狗的腿上（从大腿开始到脚趾为止）安置一系列皮肤机械刺激作用的仪器。上方四个仪器的作用是伴随以喂饲的。经过几次重复之后，这四点的机械刺激作用产生食物反应，动物转向试验者，做舔嘴动作，分泌唾液，等等。由于扩散作用的关系，第五个而且是最低的仪器，虽然它的作用从未以喂饲伴随过，却在第一次试用时也能引起唾液流出。但是假若你不伴随以喂饲而重复使用它，最后你将达到一个不产生可见的效果的地步（阴性条件刺激）。这是怎样发生的呢？这是因为在中枢神经系统的相应地点内发展了抑制性过程的缘故。这个事实的证据是存在的。假若你现在试验第五个（阴性条件刺激）仪器，那么，所有上面的（阳性条件刺激）仪器在以后的一些时间就没有效力了。抑制性过程已经从它的起源点扩散到大脑两半球的邻近区域了 [2] 。

因此，神经过程的扩散作用，构成脑皮层活动的基本现象之一。与这个过程相关联的是它的相对过程——神经过程在某一点的集中 和聚集。为了节省时间起见，我将用这个同一实验来证实这个新现象。你试用很久最低的仪器的效用（阴性条件刺激）。假如你停息片刻再试验上方的仪器，它们也会是无效力的。试验最低的（阴性条件刺激）和试验上方的四个仪器（阳性条件刺激）之间，相隔的时间愈久，抑制作用被解除得也愈多，并且是严格地从上往下的顺序，直到间隔的时间足够长久的时候，试验四个之中最低的仪器 [3] ，也没有抑制作用了。抑制作用的波浪在你们眼前收缩，并且回复到它的起点，换句话说，它集中了。在无效的刺激被重复多少次之后，抑制作用就愈来愈快地集中起来，先是在几分钟之内然后在几秒钟之内，到最后在一个几乎难以辨认的短时间之内。这样大脑两半球神经活动的个别现象，是由两个普遍规律支配的（或者可以说它们是一个定律）——神经过程的扩散和集中的规律。

由此可以看出，脑活动的科学研究的枢纽点就在于划分神经过程散布和集中的路线——一个空间关系的问题。这就是为什么从严格科学观点看来，我以为心理学作为主观状态的科学，它的地位是完全没有希望的。的确这些状态对于我们是一个第一级的现实，它们给予我们日常生活的方向，它们促成人类社会的进展，但是依照主观状态去生活是一回事，而纯粹科学地去分析它们的机构，却完全又是一回事。我们愈研究条件反射，愈感到心理学家把主观世界分解成为它的元素以及它们的组合，与生理学家用空间关系来思想对于神经现象的分析和分类，是如何迥然不同的。

一部分是为了给这个事实举例子，一部分是为了表示我们的研究范围是如何地广阔，以及它们包括些什么，我还要说明几个实验。

我们实验用的动物是一只看守的狗，并且是一只神经质的狗。站在架子上，实验者紧靠着它坐着，它对于每一个走进房间的人都起攻击性的反应。假若闯入的人做出威吓的姿势，或者如果他打这只狗，这种好斗性就变得更为显著。在中枢神经系统的客观研究中，这代表一种特殊反射，攻击反射 。这只狗的神经活动的内部机理，可以在下面的实验中表明。闯入的人——动物的持续不断而有力的攻击反应的原因——坐在实验者所坐的地方，并且使一个原先建立好的食物反射的条件刺激发生作用。与预料相反，这个刺激现在引起很大的效果，比平时实验者在安静的动物身上做的实验所能得到的效果要大得多。这只狗分泌出比先前任何实验中所分泌的更多的唾液来，并且从刚才它还很凶猛地攻击过的人的手中贪婪地抢食食物，且在喂饲之后，它还要攻击他。这如何解释呢？

在回答这个问题之前，我还要提及其他奇特的事实。这只狗仇视的对象——新来客——仍然坐在经常实验者的座位上，他的行动毫无差错，不做丝毫的动作，即使是最无关的动作，他的行动只限于重复条件刺激，并给狗伴随喂饲。渐渐地这个动物较为安静下来，它仍旧吠着，但是不很凶，过些时候便完全沉静下来了，虽然它的目光永不离开新实验者。攻击反应显然变弱了。一个最惊奇的情况啊！当条件刺激开始重新起作用时，一滴唾液也不流出，而只是在给狗食物5到10秒钟之后，它才吃食物，并且慢慢地冷淡地吃着它。但如果新实验者站立起来，并且行动得更自由些，攻击的反应便又重现，而且同时食物反射也加强了，这些现象是怎样被了解呢？

从我们已知事实的观点看来，这些奇异现象的机理并不是一个谜。当最明显的攻击反射表现出来的时候，兴奋作用就从大脑两半球的某一点流向一大部分区域，可能流到整个两半球，包括许多中枢，其中有食物中枢。所有这些造成了两半球的一种普遍的、极端增强了的活动。这就是食物刺激之所以能产生这种非常效果的原因。假设说，这就是我们主观称谓的“情感”的神经机理；我们在狗身上所看见的，用心理学名词表示应是怒 的情感状态。外在刺激（陌生人的动作）减弱，反射便渐渐减退，而且神经过程就收缩与集中在大脑两半球的某一部分。当这个集中作用达到某种程度时，攻击反射中枢就形成孤立状态，并且依照上述的中枢间斗争的规律看来，所有其余中枢的兴奋性，也因此而减低，也包括食物中枢在内。我想这是兴奋作用的扩散规律和集中规律在它们交互作用中的一个美妙的例证。

最后，我要报告我们实验室中一个最近的事实。我们总是用下列方法来形成条件反射的。我们使一个为了造成条件反射而选择的新动因起作用；在5到10秒钟或更长的时间以后才喂饲狗，在喂饲中间仍继续给予新动因。这些组合出现数次之后，动因本身便能够引起动物的食物反应，因之就成为一个条件刺激。但是若把这个方法略微变动，一个料想不到的结果就突然出现。假若我们以喂饲开始，然后在5到10秒钟之后再加入一个新动因，虽然经过多次的组合，我们却不能获得任何反射。

在这种情况下，究竟是否可能形成一种条件反射是一个尚待继续研究的问题。但是它的形成非常困难是一个无可争辩的事实。这是什么意思呢？再根据我们已知的事实去判断，这个问题的答案也并不复杂。当狗吃食的时候，食物中枢是处于兴奋状态之中（这是很强烈的兴奋），并且依照中枢间斗争的规律，大脑两半球所有的其余部分便处于兴奋性大量降低的状态中，所以进入的刺激作用便没有效果。

让我借此机会用几句话谈一谈，我们所谓“意识 ”和“意识的 ”如何从生理学去表明。当然我不会从哲学观点来讨论这个问题的，就是说，我不牵涉到脑质如何创造主观现象的问题，等等。我只是对下面问题推测地提出回答：当我们说我们是有“意识的”以及谈到我们的“有意识”的活动时，在脑两半球中进行着哪类生理现象，哪种神经过程。

从这个观点看来，意识 好像是大脑两半球某一部分的一种神经活动，在当时固定的时间，在现有情况之下，具有某种最优的（可能是中等的）兴奋性。而同时两半球所有的其余部分是处于兴奋性或多或少地降低状态中。在脑的兴奋性最优的区域内，新条件反射易于被形成；并且分化作用是成功地发展出来。那个地区在当时的固定时期是两半球的创造部分。周围兴奋性降低的部分是不能有这种成就的，而且它们的机能最好也不过是与以前所建立起的反射有关系而已，这些反射在相应刺激出现时刻板式发生出来。这些地区的活动是被主观地称为无意识的、自动的。适当活动的地区当然不是固定的；相反，它依据不同中枢之间所存在的关系以及外界刺激的影响，永久地在两半球的全部中移动着。兴奋性降低的区域的边界显然是依附着兴奋作用地区的边界而变化的。

假如我们可以看穿颅骨，而观察一个正在有意识地思想着的人的脑，又假如适当兴奋的地点是可以发光的话，那么，我们可以看到，在大脑表面上有一个光点在活跃着，它的边缘是奇幻的、波状的，它的大小与形状经常在变化着，而四周围都是或深或浅的黑影，布满了两半球的其余部分。

让我们回到最后的实验。假若一个强度适中的外在刺激，在还没有确定而范围明晰的兴奋焦点的时候，作用在狗的脑上这个刺激造成两半球中一个激动性增强了的区域的出现。假若后来，在同一两半球中，一个更强大的刺激发生作用——例如，食品所引起的刺激——而创立了一个新的与更有力的兴奋的焦点，那么，这两个焦点之间，就发生某种联系。我们已经看到，神经过程是从兴奋作用较少的地区转向兴奋作用较大的地区的。但是假若这个过程是由强烈的刺激作用而开始的，例如，由于喂饲所引起的，则大脑两半球中所造成的某一点兴奋性的增强是非常强烈而巨大的，所以在当时，落在这些部分上的所有冲动，就不能再与机体的任何活动开辟通路或者建立新的联系。

我不认为应该无条件地接受最后的这些假设；但它们应表明，中枢神经系统高级部分的客观研究，如何渐渐地进入到最复杂的神经活动的境界中去，并且我们的主观状态与条件反射生理学的事实作暂时的比较，来讨论这一点到达如何程度。

我已经完成了我的报告，但是我想补充我认为是很重要的一点。整整半个世纪以前，在1863年，有一篇用俄文出版名为“脑的反射”的论文，它曾把我们现在所研究出来的基本观念，以清楚的、精确的和美丽的方式讲解出来。在当时所存在的关于神经活动的生理学知识下，需要多么大的创造性思想能力才能够创造出这种观念啊！这种观念诞生之后，它成长与成熟了，直到我们的时代，它已经成为指导当代大脑研究伟大的力量了。请允许我在“脑的反射”的这个50周年纪念日，请大家对于著者伊凡·米海依洛维奇·谢切诺夫，俄罗斯思想的光荣和俄罗斯生理学之父，起立致敬。

[1] 这里睡眠被认为是一种特殊抑制作用。再进一步地研究证明睡眠可以说是广泛扩散的内抑制。在“抑制与睡眠——同一过程”章中包含支持这个观点的全部证据。——英译者

[2] 这个实验的描述，见前章。——英译者

[3] 起初，所有四个皮肤点都无效果，然后经过较长间隔，最上面的起作用，但其余三个不起作用（被抑制住了）；过了一会儿，上面两个起作用，下面两个被抑制住；然后只有四个中较下的那个被抑制住，最后它们全被解放了。——英译者