第13章 生物的地理分布(续)

淡水生物的分布——海岛上的生物——海岛上没有两栖类和陆栖哺乳类——海岛生物与邻近大陆生物的关系和生物从最近的起源地向海岛迁居及其后的演变——上一章及本章的摘要

淡水生物的分布

因为陆地的障碍使得湖泊和河流系统彼此分隔，所以人们可能会认为淡水生物在某个地区里不能很广泛地分布。又因为海洋是它们更难逾越的障碍，所以又以为淡水生物似乎永远也不能扩展到遥远的地方去。然而事实恰恰相反。不仅有不同纲的许多淡水物种分布极广，而且近缘物种也可以出人意料地遍布全球。我还记得我第一次在巴西淡水中采集标本时，看到那里的淡水昆虫、贝类等等，和不列颠的极其相似，而周围陆地上的生物却与不列颠的大相径庭时，感到十分惊奇。

对于淡水生物广泛分布的能力，我认为在大多数情况下，可以这样解释： 它们以一种对自己极为有利的方式，逐渐适应了从一个池塘到另一个池塘，或是从一条河流到另一条河流的短距离的、频繁的、地区内的迁移。凭借这样短距离迁移的能力而扩展到广泛的地理分布，乃是必然的结果。在此，我们只能讨论几个例子，其中最难解释的要数鱼类的分布。以前我们以为，同一种淡水鱼决不会在相距遥远的两个大陆上存在。可是最近京特博士指出： 南乳鱼(Galaxias attenuatus)栖息在塔斯马尼亚(Tasmania)、新西兰、福克兰(Falkland)群岛和南美洲大陆上。这是一个奇特的例子，表明这种鱼可能在以前某个温暖的时期，从南极的中心向周围各地散布。不过这个属里的物种，也许会用某种未知的方法渡过宽广的海洋。所以在某种程度上说，京特的例子就算不上太稀奇了。这一属内还有一个物种，在相距约230英里的新西兰和奥克兰(Auckland)群岛上都栖息着。在同一个大陆上，淡水鱼类的分布经常是广泛而又毫无规律的，因为在两条相邻的河流里，有些物种是相同的，而另一些则截然相反。

北美黄莲花 /“但是奥杜邦说，他曾在鹭鸶的胃里发现南方莲花的种子（据胡克博士说，可能是大型北美黄莲花）。这种鹭鸶必然常常在胃里装满了莲子之后，又飞到远处其他池塘，再吃一顿丰盛的鱼宴。类似的推断使我相信，它会把适宜发芽的种子随着粪便排泄出来。”

淡水鱼类偶尔也会以意外的方式传播开去。例如，旋风可以把鱼卷起吹送到很远的地方后仍能存活；众所周知，从水里取出的鱼卵，经过相当长的时间仍能保存活力。然而，淡水鱼分布很广的主要原因还在于近期内地平面的升降变迁，使各河流可以相互沟通所致。还例如，在发洪水的时候，地平面虽然没变化，各河流却可彼此沟通。自古以来，大多数连绵的山脉阻碍了山两侧河流的汇合，使两侧河流里的鱼类截然不同，这也导致得出与上面相同的结论。有些淡水鱼类属于很古老的类型。在这种情况下，它们长期经历缓慢的地理变迁，因而也就有足够的时间和利用各种方式进行大规模的迁移。此外，京特博士最近进行了一些研究后，得出鱼类可以长期保持同一种类型的结论。海水鱼类经过仔细的处理后，可以慢慢地习惯淡水生活。依照瓦伦西奈(Valenciennes)的说法，几乎没有一个类群的鱼，其全部成员都只生活在淡水里。因而属于淡水鱼类群里的海水种，可以很容易地沿着海岸游得很远，然后在远处陆地河湖中再次适应淡水生活。

某些种类的淡水贝的分布范围很广，其近缘物种也布满全球。根据我们的理论，从一个共同祖先传衍下来的物种，肯定是从一个单一的发源地产生的。起初，我对它们这样广的分布疑惑不解，因为它们的卵不像是由鸟类传播的，而且卵和成体一样，在遇到海水时，立刻就会死亡。甚至于我也不明白，某些已经驯化的物种，怎么能在同一地区很快地四处传播。然而，我所看到的两个事实(肯定还会发现许多其他的事实)，会对这个问题的解释有所启发。我两次看到鸭子从布满浮萍的池塘里突然浮出来时，背上都粘着浮萍；还曾发生过这样的事，我把一个水族箱里的一些浮萍，移到另一个水族箱时，无意中却将贝类也挟带移了过去。不过另一种媒介或许更为有效： 我把一只鸭子的脚，挂到水族箱里，箱内正有许多淡水贝类的卵在孵化，我发现许多极微小的，刚刚孵出的贝类爬在鸭脚上，牢固地黏附着，以至于把鸭脚拿出水面，它们也不会脱落，虽然它们再长大一些时自己就会脱落的。这些刚孵出的软体动物，虽然它们的本性是水生的，但在鸭脚上的潮湿空气中，还可存活12-20个小时，在这段时间里，一只鸭子或鹭鸶(Heron)至少可以飞行六七百英里。若是遇到顺风能飞过海洋，到达一个海岛或是其他某个遥远的地方，必然会在池塘里或小河里降落。莱伊尔告诉我，他曾捉住过一只龙虱(Dytiscus)，在它身上黏附着一只盾螺(Ancylus)［一种类似(Limpet)的淡水贝类］；还有一次在“贝格尔”号船上，看见了同科水甲虫的另一物种细纹龙虱(Colymbetes)，当时此船离最近的陆地为45英里，如果遇到顺风，恐怕没有人能断定，这龙虱可以吹到多远的地方去。

有关植物方面，我们早已知道有许多淡水植物，甚至是沼泽植物的种类，无论是在大陆上还是在海岛上，都分布得十分广泛。按照德康多尔所说的，在那些大的陆生植物的物种群里，含有极少数的水生物种，其分布更是惊人，好像由于它们是水生的，即刻就会有广大的分布范围似的。我想，它们有效的传播方式可以解释这个事实。在前面章节里，我曾提到鸟类的脚和喙有时会粘上少量的泥土。经常徘徊于池塘岸边污泥里的涉禽类，如果突然受惊起飞，脚上多半会沾着泥土。涉禽目里的鸟比其他类型的鸟漫游的范围更广，偶尔它们也会来到大洋中最遥远荒凉的海岛上。当然它们不会降落在海面上，这样脚上的泥土也就不致被洗掉。在它们到达陆地之后，必定会飞到它们经常出没的天然淡水栖息地。我不相信植物学家会知道池塘里的泥土中含有多少植物种子，我曾试着做了几个小实验，这里仅举出其中一个最典型的例子： 二月份，我在一个小池塘岸边，从水下三处不同地方取了三汤匙泥土，经过干燥，这些泥土仅有6.75盎司重。我把它放到加盖的容器中，摆在书房里六个月时间。每当长出一株植物来时，就把它拔掉，并统计数字，一共长出了537棵植物，它们属于很多类型。而这块粘泥的体积，一只早餐用的杯子就可以盛下了。考虑到这些事实，我认为，假如说水鸟没有把淡水植物的种子传播到远方，也没有长着植物的小池塘和小溪流，反倒成了怪事了。淡水中某些小动物的卵，也可利用同样的水鸟传媒来进行传播。

或许还有其他未知的媒介物也起过传播的作用。我曾说过，淡水鱼吞吃某些种类植物的种子(尽管有的种子吞下后又再吐了出来)。甚至小型的鱼也可吞食相当大的种子，例如黄睡莲和眼子菜(Potamogeton)之类。鹭鸶和其他的鸟类，一个世纪接着一个世纪地不断捕食鱼类，它们食后就飞到其他的河湖池塘，或是顺风飞越海面。我们已经知道，种子在若干小时之后以小团块废物被吐出来或以粪便排泄出来，仍可保持着发芽能力。当初我看到漂亮的莲花(Nelumbium)的种子很大，又回忆起德康多尔关于它分布情况的叙述时，便觉得它的传播方式，难以让人理解。但是奥杜邦说，他曾在鹭鸶的胃里发现南方莲花的种子（据胡克博士说，可能是大型北美黄莲花）。这种鹭鸶必然常常在胃里装满了莲子之后，又飞到远处其他池塘，再吃一顿丰盛的鱼宴。类似的推断使我相信，它会把适宜发芽的种子随着粪便排泄出来。

在我们讨论上述几种传播方法的时候，应该记住： 当某个池塘或小溪流最初形成时，例如在一个刚刚隆起的小岛上形成时，里面肯定没有生物，那时一粒种子或一个卵都将有很好的成功机会。在同一池塘里生存的生物，不管种类怎么少，相互间总是有某种生存斗争。不过即便以生物非常繁盛的池塘和相同面积上生存的陆栖生物比较，物种的数量还是要少些。所以，池塘里物种间的竞争也就没有陆栖物种间的竞争残酷。结果，一种外来入侵的水生生物，就会比陆地上的移居者有更好的机会获得新的地盘。我们还应该记住，许多淡水生物在自然系统上的分类地位是较低等的。所以我们有理由相信，这些生物的变异要比高等生物缓慢，这就使得水生生物有更多迁徙的时间。我们也不要忘记存在这一种可能性： 许多淡水类型原来曾在广大区域里连续分布着，后来分布在中间地区的生物却绝灭了。然而广泛分布的淡水植物和低等动物，不论它们仍然保持原有类型或是发生了某种程度的变异，很明显它们主要依靠动物，尤其是依靠具有强大飞翔能力的、可以从这一片水域飞到另一片水域的淡水鸟类来广泛传播它们的种子和卵。

海岛上的生物

我在前面曾指出，不仅同一物种的所有个体，是由某一个地方向外迁徙而来的，就连目前在彼此相隔甚远的地点生存着的相似物种也是由同一个地方——即它们的远祖发源地向外迁徙出来的。按照这一观点，我曾选择出有关生物分布最难解释的三类事实(前章已讨论过两类)。现在就最后一类事实加以讨论。我已经列举出种种理由，说明我不相信在现存物种的期间内，陆地的范围曾极大地扩展，而使几个大洋中的岛屿都连成大陆而充满了现代陆相生物的观点。虽然这个观点可以消除许多解释上的困难，但却和有关岛屿生物的真相不符合。在下面的论述中，我并不只局限于生物的分布问题，同时也将讨论生物的特创论和遗传变异进化论二者孰是孰非的问题。

生存在海岛上的所有生物种类的数目比大陆上同样面积上生存的生物要少。德康多尔认为植物的情况是这样的，沃拉斯顿认为昆虫情况也是这样的。例如，新西兰有高耸的山脉，有各种各样的地形，南北长达780英里，其外围诸岛有奥克兰、坎贝尔(Campbell)和查塔姆(Chatham)等，但是所有的显花植物总共才有960种；如果我们把这个不大的数字，和澳洲西南部或好望角的相等面积上种类繁多的生物相比较，我们一定会承认： 是某种与自然条件无关的因素，使两地物种的数目有如此巨大的差别。甚至在地势平坦的剑桥郡，就有显花植物847种，小小的安格尔西岛上也有764种，不过有少数蕨类植物和外地引进植物的种类也包含在这两个数字中，同时这种比较就其他方面而言，也并不十分公平。我们有证据表明，阿森松(Ascension)(位于非洲西面的大西洋上——译者注)这个贫瘠的荒岛原先只有六种显花植物，而现在那里已有很多移居来的物种被驯化了，就像新西兰和其他可以叫得出名字来的海岛的情况一样。我们有理由相信，在圣海伦那岛(St. Helena)外来驯化了的植物和动物已经把许多土著生物全部灭绝了或几乎灭绝了。凡是信奉特创论的人，就不得不承认这样的事实，许多适应性最强的动植物，并不是海岛上原来就有的，而是人类无意之中带到海岛上的动植物。在这方面，人类的能力远比大自然做得更充分、更完善。

海岛上物种的数目虽然很少，但本地特有的种类所占的比例往往极大。例如，我们把马德拉岛上的特有的陆栖贝类，或者加拉帕戈斯群岛上特有的鸟类数目，和任何大陆上特有的贝类或岛类进行比较，然后再把岛屿的面积与大陆面积比较时，就可知道这是确实的。这种事实在理论上也是可以预料到的，因为，就像早已说明过的那样，物种偶然到达一个新的孤立地区之后，势必会和那里的新伙伴进行竞争，极容易发生变异并产生出成群的变异了的后代。然而在一个海岛上，我们决不能因为某个纲的物种差不多都是岛上特有的，就认为其他纲的一切物种或同纲的其他部分物种也必然是特有的；这种差异性，好像部分地是因为许多未变异的物种，曾是集体迁入该地区的，因而它们之间的自然关系就没有什么变动；另一部分则是由于没有变异的物种经常从原产地迁入该地，并和岛屿上的生物进行了杂交。应该记住，这种杂交所得的后代，肯定会很强壮，所以甚至一次偶然的杂交，产生的后果之大，常常超出预料之外。我要举出几个例子来说明上面的观点： 在加拉帕戈斯群岛上有26种陆栖鸟类，其中有21种(或23种)是岛上特有的，但是在11种海鸟中却只有两种是特有的，很明显这是因为海鸟比陆鸟更容易、也更频繁地飞到海岛上来的缘故。另一方面，百慕大群岛(Bermuda)和北美洲大陆的距离，与加拉帕戈斯群岛和南美洲大陆的距离差不多相等，而且百慕大群岛上的土壤又很特殊，然而却没有一种岛上特有的陆鸟。根据琼斯先生(Mr. J. M. Jones)关于百慕大群岛精彩的描述中知道，很多北美洲的鸟类，不时地飞到这个群岛上。哈考特先生(Mr. E. V. Harcourt)告诉我，差不多年年都有一些鸟从欧洲或非洲，被风吹到马德拉群岛，该岛上共有99种鸟，其中仅有一种是特有的，也和欧洲的一种鸟很相近；此外，另有三四种鸟是马德拉群岛和加那利群岛所特有的。所以，百慕大和马德拉两个群岛，都从相邻的大陆上飞来了许多鸟，长期以来那些鸟彼此进行竞争，现在已经相互适应了。因此，它们在新家乡定居以后，仍然还会彼此牵制，使每一物种都保持自己固有的习惯和在自然界的位置，这样它们就不容易发生变异。还有，在原产地(大陆)没有发生变异的原种频繁地迁入该岛与早来者进行杂交，这也阻止了变异的产生。马德拉群岛有数量惊人的特有陆栖贝类，却没有一种海栖贝类是该群岛海域所特有的。目前我们虽然尚未知道海栖贝类是如何传播的，可是我们能够知道，它们的卵和幼体，可以附着在海草、漂浮的木头上或涉禽的脚上，以越过三四百英里的海洋，在这方面要比陆栖贝类容易得多。生存在马德拉群岛上的各目昆虫，也有相似的情况。

有时海岛上缺少某些纲的动物。它们在自然界的位置，由其他纲动物所代替。这样，在加拉帕戈斯群岛上的爬行类，新西兰的巨型无翅鸟，都代替了或在近代曾经代替了哺乳动物的位置。虽然这里仍将新西兰当作海岛来讨论，但是否应该这样划分，在某种程度上是有疑问的，因为它的面积很大，又没有较深的海把它和澳洲分隔开。根据新西兰的地质特点和山脉的走向，克拉克牧师最近主张新西兰和新喀里多尼亚岛(New Caledonia)都应该归属于澳大利亚。在植物方面，胡克博士曾指出，在加拉帕戈斯群岛上，各目植物的比例与其他地方的大不一样。所有这种数量上的差别和某些整群动植物的缺失，通常都是用海岛上自然条件不同来解释的，但这种解释到底是否正确，却令人怀疑。生物迁入岛上的难易程度，应该和环境条件的性质是同等重要的。

有关海岛上的生物，还有许多小事情应该注意。例如，有的海岛上，连一只哺乳动物也没有，可是本岛特有的植物却长着奇特的带钩的种子。钩的作用是把种子挂在哺乳动物的毛或毛皮上传播出去的，这是最明显的用途。因此，这种有钩的植物种子，可能不是兽类而是由别的方法带到岛上来的，其后又经过变异成为本岛特有的物种，并仍然保留着它们的小钩，这钩已成了毫无用处的附属物了，就像许多岛上的昆虫，在它们已经愈合的翅鞘下仍有退化翅膀的突起。另外，海岛上经常长着许多乔木和灌木，而和它们同属于一目的植物，在其他地方则只有草本物种。按照德康多尔的解释，不管什么原因，木本植物的分布范围常是受到限制的。所以树木极少可能传播到遥远的海岛上，而草本植物不可能和生长在陆地上的许多发育完全的树木竞争而取胜。因此，一旦草本植物在海岛上定居，就会长得愈来愈高，超过其他草本植物而占优势。在这种情况下，自然选择的倾向就是增加植物的高度。因此不论植物是哪一个目，都能够变成灌木，然后再演化为乔木。

海岛上没有两栖类和陆栖哺乳类

关于海岛上没有整个动物目的情况，文森特(St. Vincent)先生很早以前就报道过。点缀在大洋里的岛屿虽有很多，但从未发现有蛙、蟾蜍、蝾螈等两栖类存在。我曾不遗余力地验证此说的真伪，发现除了新西兰、新喀里多尼亚、安达曼(Andaman)群岛，或许还有所罗门群岛和塞舌耳群岛之外，这种说法是正确的。但我前面说过，新西兰和新喀里多尼亚是否应该列为海岛，尚有疑问，至于安达曼、所罗门群岛及塞舌尔群岛是否应该列为海岛，就更有疑问了。在这么多真正的海岛上面，都没有蛙、蟾蜍及蝾螈，绝不是能用海岛的自然条件就可以解释的。显然，海岛上还特别适宜这些动物生存，因为蛙曾经被引进马德拉、亚速尔和毛里求斯等岛，它们在那里大量繁殖，竟泛滥成灾。但是，蛙和它的卵一碰到海水马上就会死亡(现在已知有一个印度种是例外)，当然也就难以越过海洋传播，所以我们可以知道为什么它们在真正的海岛上不能存在。然而，要问为什么它们不在海岛上被创造出来，那么按照特创论的观点，就很难解释了。

哺乳类提供了另一个类似的情况。我曾详细查阅了最早的航海记录，没有找到一个确凿的实例，可以证明陆栖哺乳动物(土著人饲养的家畜除外)在离大陆或大的陆岛约300英里以外的海岛上生存，就是在离大陆更近的许多海岛上也同样没有。只在福克兰群岛上有一种像狼的狐狸。这似乎是个例外情况，不过福克兰群岛不能作为海岛看待，因为它位于一个和大陆相接的沙堤上，离大陆仅有280英里，在以前，还有冰山曾把漂石运到它的西海岸，那时可能也把狐狸顺便带了过去，就像现在北极地区常常发生的事情一样。我们不能说，小海岛就连小型的哺乳动物也养活不了，因为在世界很多靠近大陆的小岛上就有小型哺乳动物生存。而且我们几乎说不出有哪一个小岛，小型哺乳动物不能在那里驯化并滋生繁衍的。根据特创论的一般观点，也不能说没有足够的时间去创造哺乳动物。实际上，有许多火山岛是很古老的，从它们经历的巨大侵蚀作用和岛上存在的第三纪地层便可证明，在这些岛上有足够的时间产生本地特有的其他纲的物种。而在大陆上，我们知道哺乳动物新种的出现和绝灭，其速度要比其他低等动物快。尽管海岛上没有陆栖哺乳动物，但飞行的哺乳类几乎遍布每一个海岛。新西兰有欧美其他地方都没有的蝙蝠；诺福克(Norfolk)岛，维提(Viti)群岛、小笠原(Borin)群岛、加罗林和马利亚纳(Marianne)群岛和毛里求斯岛，各自都有特殊类型的蝙蝠。也许人们会问，为什么所谓的创造力在这些遥远的海岛上只产生蝙蝠而不产生其他的哺乳动物呢?按照我的观点，这个问题很容易回答： 因为没有陆栖哺乳类能够越过广阔的海洋，而蝙蝠却可以飞越。曾经有人看到蝙蝠在大白天远远地飞行在大西洋上空。在离开大陆有600英里的百慕大群岛，也有北美洲的2种蝙蝠定期地或偶然地访问那里。专门研究蝙蝠的专家汤姆斯先生(Mr. Tomes)告诉我，许多种类的蝙蝠，分布范围非常广泛，在大陆和遥远的海岛上都能找到它们的踪影。因此，我们只要推想这类到处迁移的物种，在新家乡由于它们在自然界中的新位置而发生变异，我们就会理解，为什么海岛上只有本地特有的蝙蝠，而没有其他哺乳动物。

还有另一种有趣的关系，就是各个海岛之间，或是海岛与最邻近的大陆之间所隔海水的深浅程度，与它们哺乳动物亲缘关系的疏密程度之间存在着一定的关系。埃尔先生(Mr. Windsor Earl)对此问题做了深入的观察，后来又被华莱士先生在庞大的马来群岛所做的卓越研究加以扩充： 马来群岛和相邻的西里伯斯(Celebes)群岛以一片深海相隔，两边群岛上的哺乳动物截然不同，但每一边的海岛周围都是相当浅的海底沙滩，岛上有相同的或非常近似的哺乳动物生存。我还没有时间在世界各地去研究这类问题，但是据我所知，这种关系是正确的。例如，不列颠与欧洲中间仅隔着浅海峡，所以两边的哺乳动物是相同的；澳洲海岸附近的所有岛屿上的情况也是如此。与之相反，西印度群岛位于深达1000英寻的沙洲上，我们虽然在那里找到了美洲类型的生物，但属和种却很不相同。因为一切动物发生的变异量部分地取决于所经历的时间长短，又因为彼此间由浅海所分隔的岛屿或与大陆分隔的岛屿，比那些被深海隔开的岛屿更有可能在近代连成一片。所以我们可以知道，两个地区哺乳动物的亲缘程度，和隔开它们的海水深度有一定的关系。然而，如果根据特创论的学说，则是无法解释的。

以上是关于海岛生物的叙述——即物种的总数目很少，而本地特有类型占的比例较大，——同一纲里有的类群产生变异，而其他类群却不起变化，——有些目，例如两栖类和哺乳类全部缺失，尽管能飞翔的蝙蝠存在。——有些目的植物出现特殊的比例，——草本类型的植物发展成为乔木等等。按照我的意见，认为长期内以偶然方式传播是有效的观点，要比认为所有海岛在以前同最近的大陆连接在一起的观点，更符合实际情况。因为按后一种观点，可能不同纲的生物会一起迁入海岛，且因为是物种集体迁入的，物种间相互关系没有多大变动，结果它们要么保持不变，要么所有的物种都以相同的方式发生变异。

我不否认，在弄清楚遥远海岛上的许多生物，(不管它们仍然是保持原来的物种，还是以后发生了变异，)究竟怎样来到它们现在栖息地方的问题上，还存在着许多重大的难点。但是，决不能忽视这样的可能性，即以前可能有其他岛屿作过生物迁徙时的歇脚点，而如今却没有留下任何痕迹。我要详细叙述一个难以解释的情况： 几乎所有的海岛，即使完全孤立，面积又最小的岛上，也有陆栖贝类生存。这些贝一般是本地特有的物种，有时也是和其他地方共有的物种。古尔德博士曾列举出太平洋岛屿上存在这类情况的生动例子。众所周知，海水很容易杀死陆栖贝类。它们的卵，起码是我试验过的那些卵，一遇到海水就下沉而死亡。但是，必定还会有未知的、偶然有效的某些方法将它们传播开去。刚刚孵化出来的幼体会不会偶然黏附在地面上栖息着的鸟儿的脚上而传播呢?我想起陆地贝类在冬眠时壳口上盖着膜罩，可以黏附于木头的缝隙中漂浮着渡过相当宽的海湾。我发现几种贝类，于休眠状态下浸泡在海水中七天而没有受到伤害。一种罗马蜗牛(Helixpomatia)经过这样的处置后，当再次休眠时又将它放到海水中浸泡20天，也能完全恢复。在这么长的时间里，按照海流平均速度计算，这种蜗牛可以漂过660英里远的距离。这类蜗牛壳口长着厚厚的石灰质的口盖(Operculum)。我把一个蜗牛原来的口盖除掉，待新的口盖形成后，又将它浸泡到海水里14天，它还是复活了，慢慢地爬走了。后来，奥甲必登男爵(Boron Aucapitaine)也做了类似的试验： 他用分别属于10个种类的100个陆栖贝类，放到扎了许多小孔的盒子里，浸泡到海水中两个星期，取出后在100个贝中有27个复活了。看起来口盖的有无至关重要。圆口螺(Cyclostoma elegans)因为有口盖，在12个螺中，就有11个复活了。值得注意的是，我在试验中用的那种罗马蜗牛可以很好地抗御海水侵蚀，而奥甲必登用另外四种罗马蜗牛的54个个体做试验，结果竟无一个可以复活。然而，陆栖贝类的传播，绝不可能经常采用这种方式，利用鸟类的脚来传播可能是一个更普遍的方式。

海岛生物与邻近大陆生物的关系和生物从最近的起源地向海岛迁居及其后的演变

对我们而言，最生动最重要的事实，莫过于海岛上生存的物种与最邻近大陆上的物种相近但又不完全相同的亲缘关系。此类情况的例子，我们可以举不胜举。位于赤道处的加拉帕戈斯群岛，距离南美洲海岸500-600英里，那里几乎每一种水生和陆栖生物都打上明显的美洲大陆的烙印。群岛上共有26种陆栖鸟类。其中有21种或23种和大陆的鸟种不相同，过去一般认为它们是在群岛上创造出来的。但是，群岛上的大多数鸟类，在诸如习性、姿态、鸣叫的音调等许多基本特性上，又都表现出与美洲物种有密切的亲缘关系。其他动物的情况也是如此。根据胡克博士有关该群岛的优秀著作《植物志》，大多数植物也有这种相似而又不完全相同的现象。站在离大陆几百英里远的这些太平洋火山岛上，博物学家观察周围的生物，似乎感觉置身于美洲大陆上。为什么会产生这种感觉呢?为什么设想是在加拉帕戈斯群岛创造出来的，而不是在其他地方创造出来的物种，竟然如此清楚地显示出和美洲动物种的亲缘关系呢?在生活条件、岛上的地质特征、岛的高度或气候、或者共同生活的各纲生物的比例方面，没有一条和南美洲沿岸的情况类似，实际上所有各条都与南美洲大不相同。另一方面，加拉帕戈斯群岛和弗得角群岛，在土壤的火山性质、气候、高度和岛的大小等方面，在相当程度上是近似的，然而两个群岛上的生物却完全不同。弗得角群岛的生物和非洲生物的关系，恰如加拉帕戈斯群岛的生物和美洲生物的关系。根据特创论的观点，对这种事实，是根本解释不通的。与此相反，按照本书所提出的观点，显而易见，加拉帕戈斯群岛可能接受从美洲迁移来的生物，不管是由于偶然传播的方式还是由于以前连在一起的陆地的原因(尽管我不相信此学说)，而弗得角群岛则接纳了从非洲迁移来的生物。这些移入的生物虽然容易产生变异，但遗传因素仍旧泄露了它们原产地的天机。

还可举出许多类似的实例，海岛上特有的生物和最邻近大陆上或者最邻近大岛上的生物相关联，几乎是一个普遍的规律。只有少数情况例外，而且大部分例外的原因也可得到合理的解释。例如，我们从胡克博士的报告中得知，克尔格伦(Kergulen)岛离非洲的距离近，离美洲远，但岛上的植物不但和美洲的有亲缘关系，而且关系还非常密切。如若我们认为岛上的植物，主要是随着定期海流漂来的冰山带来的种子及泥土石块的话，这种例外就可以解释了。新西兰的土著植物，和最邻近的澳洲大陆植物的关系，要比其他地区的关系密切得多，这也许是我们预料之中的事；然而新西兰的土著植物明显地和南美洲的植物也有关系，虽说南美洲是第二个邻近的大陆，可两者相距是那么遥远，因而这事也就成了例外。但是，按照下面的观点解释时，部分难点就可以解决了，这就是： 新西兰、南美洲和其他南方地区的部分生物，是在比较温暖的第三纪和最后一次大冰期开始之前，从位于它们中间的、遥远的、当时长满植物的南极诸岛迁移而来的。澳洲西南角的植物群和好望角的植物群之间亲缘关系疏远，这是更值得注意的事实，不过只在植物方面有这种亲缘关系，这种情况将来必定有一天会得到合理的解释。

决定海岛生物和最邻近大陆生物之间亲缘关系的规律，有时也适用于范围较小的同一群岛之内，只是这种情况更为有趣： 在加拉帕戈斯群岛中每一个孤立的岛屿上，都有许多互不相同的物种，这个小事很奇怪。各岛上的物种间的关系比它们与美洲大陆或其他任何地方物种的关系都密切得多，这是人们预料中的事，因为各个岛屿之间的距离很近，必然会接受同一原产地物种的迁入，也必然会有各岛物种之间的相互迁入。在这些彼此可以相望的海岛上，具有相同的地质特征，相同的海拔高度和气候，却为什么迁入的许多物种会产生略有差别的变异呢?长期以来，我对这个问题感到棘手，主要原因是束缚于一个根深蒂固的错误观点——即认为一个地区的自然条件是至关重要的观点。但是，不可辩驳的是，每个物种必须同其他物种进行竞争，因此竞争对手(即其他物种)的性质，对于这一物种能否成功地生存下来，起码和自然条件是同等重要的，或许更为重要。现在，我们观察一下加拉帕戈斯群岛与世界其他地方共同拥有的物种，就会发现，在几个岛上的同一物种有相当大的差异。如果海岛上的生物是由偶然方式传播而来的。例如，一种植物的种子传到了这个岛上，而另一种植物的种子传到了另一个岛上，尽管一切种子都是从同一个原产地传播而来，但不同岛屿上物种在分布上的差别就是预料之中的事。所以，在从前一个物种先传播到某一个海岛上，尔后又从此岛传播到另一个海岛上，这个物种在不同的岛上必然要遇到不同的条件，因为它势必要和一批不同的生物进行竞争。例如，一种植物，在各岛上找到最适宜于它生存的地方，而该地方已被各岛稍有不同的物种占据着，因而会遭到不同竞争对手的排挤。这时，如果这个物种发生了变异，自然选择就可能使不同海岛上产生出不同的变种。不管怎样，有些物种仍能向外岛传播而保持着同样的性状，就像我们在大陆上所见到的分布很广而保持着同样性状的物种一样。

在加拉帕戈斯群岛的这些例子及其他类似例子中，最使人感到惊奇的是，每一新物种在岛上形成之后，并不迅速地传播到其他各岛。因为这些海岛，虽然可以彼此相望，中间却被深海湾所隔开，而且多数海湾比不列颠海峡还要宽，所以我们也没有理由认为它们以前曾是连着的。各海岛之间的海流湍急汹涌，且又很少刮大风，所以各岛相互之间隔离的程度，要比地图上所显示的实际距离大。虽然如此，也有一些物种，包括群岛特有的和与世界其他地区所共有的物种，为若干个岛屿所共有。按现在它们分布的状态，我们可以推测，最初它们是从一个岛上传播到其他岛上去的。然而我想，我们经常有一种错误的观念，认为非常相近的物种，在相互自由往来时，会有相互侵占对方地盘的可能。毫无疑问，如果一个物种对另一物种有某种优势时，它将在短时间内把对方全部或部分地排挤掉。但若两个物种都能很好地适应于各自生存的地方(岛屿)，那么在相当长的时期内，它们将在彼此分离的岛屿上，各自保持着自己的地盘。我们都知道，许多物种经过人类作用驯化后，能以惊人的速度在广大地区内传播开的事实。这使我们很容易地推想到，绝大多数的物种也是这样传播的。但是我们应该记住，那些在新地区驯化了的物种，通常和本地区土著物种并不大相似，而是差别显著。正如德康多尔所说的，大部分情况下是不同属的物种。甚至于许多鸟类，在加拉帕戈斯群岛，可以非常方便地从一个海岛飞往另一个海岛，但实际上各个岛的鸟还是不相同的。例如，有三种非常近缘的效舌鸫，又叫应声画眉鸟(Mocking thrush)，每一种的分布都局限在自己的本岛上。现在，让我们假设这种情况： 查塔姆(Chatham)岛上的效舌鸫被风吹到查尔斯(Charles)岛上，而查尔斯岛已有自己特有的效舌鸫，它们怎么能容忍外岛来的效舌鸫成功地在自己的岛上定居呢?我们可以稳妥地推断： 查尔斯岛上已经被本岛类型的效舌鸫所饱和，每年所产的卵和孵出的幼鸟，必然超出了该岛的养育能力。我们还可以推测，查尔斯岛上特有的效舌鸫，对自己本岛的良好适应能力并不亚于查塔姆岛上的特有种。有关这一类的问题，莱伊尔爵士和沃拉斯顿先生曾写信告诉我一件很明显的事情，就是马德拉群岛和它相邻的小岛圣港(Porto santo)，各有许多不同的陆栖贝类的代表种，其中有些种是在石缝里生活的，尽管每一年都从圣港把大量的石块运送到马德拉群岛，但是并没有圣港的贝类迁移到马德拉群岛来。然而，欧洲陆栖贝类的移入者，在圣港和马德拉群岛上都繁衍着，毫无疑问，这些欧洲贝类比本地物种占有某种优势。根据这些研究，我想，对于加拉帕戈斯群岛某些岛屿上的特有土著物种，不从一个岛上传播到另一岛，是不必大惊小怪的。还有，在同一大陆上，“先入为主”的惯例，在阻止相似地理条件下，不同地区物种的混入，可能起了很重要的作用。因此，澳洲东南地区和西南地区，自然地理条件差不多相同，中间又有连续的陆地相接，可是两地区许多哺乳类、鸟类和植物却不相同。据贝茨先生说，在辽阔连续的亚马逊河谷，生存的蝶类和其他动物，也存在这种现象。

上述控制海岛生物基本面貌的法则，即移居的生物和它们最容易迁出的原产地的关系以及生物迁到新地区后发生变异的法则，在自然界是广为适用的。在每一个山顶上，每一个湖泊及沼泽里，我们都可以看到这个法则的作用。就高山物种而言，除了那些在大冰期内已经广泛分布的物种之外，其余的都和周围低地的物种有关系；例如，南美洲高山蜂鸟(Hummingbird)、高山啮齿类和高山植物等，所有的物种都属于严格的美洲类型。显而易见，当一座山脉慢慢隆起时，就会从周围低地迁来许多生物。除了那些由于传播十分方便、而能广泛分布在世界大多数地区的类型以外，湖泊和沼泽里的生物也是这样。我们还可以看到这一法则同样适用于欧洲和美洲洞穴里大多数瞎眼动物的分布特征。我还可举出其他类似的实例。我相信，下述情况是真实的： 任何两个地区，不管它们相距多么遥远，只要是有许多近缘物种或代表种存在，就必定会有相同的物种存在。并且，无论在什么地方，只要是有许多近缘物种存在，就必定有许多类型在分类上有争议： 它们被一些博物学家认为是不同的物种，又被另一些博物学家只认为是变种。这些有疑问的类型，代表了物种在变异进程中的各个阶段。

一些亲缘关系极密切的物种，可以分布在世界上彼此相距很远的地区，这正好反映了现存或过去的某些物种具有较强的迁移能力和较大的迁徙范围。下面一些例子也能说明这种因果对应关系。比如，古尔德先生以前曾告诉过我，如果有些鸟属是世界性的，那么其中许多物种必然是广为分布的。尽管这条规律难以确证，但我不怀疑它的正确性。在哺乳类中，蝙蝠的分布明显地符合这条规律；猫科和犬科的情况稍差一点，但大体上也符合这一规律；蝴蝶和甲虫的分布也符合这同一规律。大多数的淡水生物的分布也是如此，因为各纲里都有许多属，分布遍于全世界，其中就有很多物种有广大的分布范围。然而，这并不意味着，所有的物种都是分布广的，而是指其中一部分物种分布范围广；这也并不意味着，这些属里的所有物种的广布性均等，这多半要看变异进行的程度而定。例如，同一物种有两个变种，分别在美洲和欧洲生存，因此这个物种就有广泛的分布范围；但是，如果变异继续进行下去，这两个变种就可成为不同的物种，它们的分布范围因此而大大地缩小了。这也不意味着，凡是有越过障碍物的能力而能够向远处分布的物种，像某些有强壮翅膀的鸟类，就必然分布得很广，因为我们永远不能忘记： 分布广泛的含义，不仅是指具备越过障碍物的能力，而且指具有在遥远地方与当地土著生物在生存斗争中取得胜利的能力。一切同属的物种，即使在世界最遥远的地方分布着，但都是从一个祖先传下来的。按照这个观点，我们可以在这属里，应该找到，而且也确实找到了某些分布很广泛的物种。

我们应该记住，在一切纲里，有许多起源非常古老的属，所以在这种情况下，它们的物种就有充足的时间向外扩散并相继发生变异。就地质方面的证据而言，我们也有理由相信，在各个纲里，较低等生物变异的速度，比高等生物的变异速度缓慢些。其结果是，前者有较好的机会向远处扩散并保持同一物种的特性。这个事实和大多数低等生物的种子及卵都很细小、更适宜于远程传播的事实合在一起，就能说明一个早已观察到的定律，即“愈低级的生物，分布得愈广泛”。最近德康多尔先生就植物方面的分布，也讨论了这条定律。

刚才讨论过的各种关系，就是——较低等的生物比高等生物分布更广远，——在分布广远的属内，某些物种的分布也同样广远，——高山，湖泊、沼泽的生物往往同周围低地和干地上栖息的生物有关系，——海岛上生物与最邻近大陆上的生物之间有明显的关系，——同一群岛内诸岛上的不同生物之间有更加密切的亲缘关系，——依据各个物种独立创造出来的特创论观点，对所有这些事实都无法解释。但是如果我们承认移居的生物来自最近、传播最便利的原产地，以及移居者后来对新栖息地的适应，那么，这一切事实都很容易理解了。

上一章及本章摘要

在这两章里，我想努力说明： 如果我们能如实地承认，我们对于近期确实发生的气候变化、陆地水平面变迁和其他方面的变动所引起生物在分布上的所有后果知之甚少，——如果我们记得，我们对生物各种奇妙的、偶然的传播方式仍然一知半解；如果我们还记得(这是很重要的一条)，一个物种原先在广大地区里连续分布，尔后在中间地带绝灭了的事实，是何等频繁地发生，——那么，我们就不难相信，同一物种的所有个体，不论是在何处发现的，都是由一个共同祖先传下来的。根据各方面综合性的研究，尤其是根据各种传播障碍物的重要性和根据亚属、属和科的相似分布情况，我们和许多博物学家都得出了一致的结论，并称之为“生物单一中心起源论”。

根据我们的学说，同属内的不同物种，都是从同一个原产地传播出去的。假如我们像上面那样承认我们知识的贫乏，并且记住某些生物类型变异很慢，因而有足够长的时间供它们迁徙时，那么，这一观点在解释上的困难，就不是不能克服的了，尽管在这种情况下，困难还是很大的，就像解释“同一物种的个体分布”所遇到的情况一样。

为了说明气候变化对生物分布的影响，我曾指出最后一次大冰期起了非常重要的作用，甚至在赤道地区也受到它的影响。而在南北冰期交替的时候，使南北两个半球的生物彼此混合，并把一部分生物遗留在世界各地的山顶上。为了说明生物各式各样偶然的传播方式，我还较为详细地讨论了淡水生物的传播。

如果我们能承认在很长的时期内，同种的一切个体和同属的若干物种，都是来自于某一个原产地，那么，所有生物地理分布方面的主要事实，都可以按照迁徙的理论，以及迁徙后的变异和新类型的增加而得到合理的解释。这样，我们就能知道障碍物的极大重要性，——不管障碍物是海洋还是陆地，不仅使动植物分隔开来，而且形成了若干动物区系和植物区系。这样，我们便可以知道，为何近缘物种集中分布在同一地区，为何在不同的纬度下，例如南美洲的平原、高山、森林、沼泽及沙漠的生物，都以神奇的方式联系在一起，而且和原来在同一大陆上栖息的已绝灭生物有同样的联系。如果我们承认生物与生物之间的亲缘关系，是所有关系中最重要的，我们就可知道为什么在自然地理条件几乎完全相同的两个地区，栖息着截然不同的生物；因为根据生物迁入新地区后的时间长短；根据生物迁移的难易程度，使不同地区迁入生物的种类和数量都有差别；根据生物迁入以后，新老居民之间生存斗争激烈的程度；还根据迁入生物产生变异的快慢；凡此种种，便会在两个地区或多个地区里，不论其自然地理条件如何，这些生物的生活条件却千差万别，——就是这些不同的生活条件，使生物与生物之间，在有机界与无机界之间，造成了极其错综复杂的关系。其结果是，一些生物类群发生了显著变异，另一些却变异轻微；一些类群大大地发展了，另一些类群的生物却寥寥无几。这种种现象，我们在世界几个大地理区内，确实可以看到。

根据这些相同的原理，我们可以明白，(如前面我曾努力说明的情况，)为什么海岛上只有很少数量的生物类型，且其中大部分又是本地所特有的种类；为什么由于迁移的方式不同，有的类群里所有的物种都是海岛上特有类型，而另外的类群，甚至是同纲的另一类型，其所有的物种和邻近地区完全相同。我们还能够理解，为什么整个大类的生物，例如两栖类和哺乳类在海岛上完全缺失，而另一方面，飞行的哺乳类即蝙蝠，即使在最孤立的小海岛上，也有其特有的种类。我们也可以知道，为什么海岛上是否存在哺乳动物(或多或少发生了变异的)，与该岛和大陆之间海洋的深度有某种关系。我们能清楚地看到，为什么一个群岛上的一切生物，虽然在各小岛上的种类不同，但彼此间却有着密切的亲缘关系，并和最邻近的大陆生物或其他迁徙来源地的生物也存在着某种亲缘关系，尽管这种关系稍微疏远了一点。我们更能领会，如果两个地区内有极近缘的物种存在，则不论这两地相距多远，总会找到若干相同的物种。

正如已故的福布斯先生所主张的那样，支配生命的规律在时间和空间上呈现出显著的相似性。控制过去时代生物演替的规律，与控制现代不同地区生物类型差异的规律几乎是相同的，我们可以从许多事实中看到这个情况。在时间上，每一物种和每一物种群的分布都是连续的；由于这一规律只有极少数例外——某种生物在一套地层的上下层位里都存在，而在中间层位里缺失，所以我们便合理地认为例外的原因是目前我们尚未在中间层位找到该物种。在空间分布上也是如此，即一物种或一物种群的栖息地区是连续的，这无疑是一个普遍规律，尽管例外情况不少。但如我以前指出的，这些都可以根据以前迁徙时遇到的不同情况，或是偶然传播方法的不同，或是该物种在中间地带的绝灭而得到合理解释。在时间和空间上，物种和物种群都有自己发展的顶点。在同一时代或同一地区内栖息的物种群，往往有共同的细微特征，如纹饰和颜色之类。我们观察过去漫长连续的时代，如同观察全世界遥远的地区一样，会发现某些纲的物种相互间仅稍有差异，而另一些纲或目里不同组的物种之间却大不相同。在时间和空间上，每个纲里构造低等的成员通常要比构造高等的成员变异少。当然在这两种情况中，这一规律都有显著的例外。根据我们的学说，生物的时、空分布规律都是很清楚的，因为我们观察的那些近缘生物，不论它们是在连续时代中产生的变异，还是迁移到远地以后所产生的变异，都遵循同一谱系演变法则；在这两种情况中，变异规律都是一样的，而且所产生的变异，都是经过自然选择作用积累起来的。