第三十九章 狗的抑制性类型神经系统
(在巴黎心理学会,在巴甫洛夫教授被选为名誉会员的典礼上宣读,1925年12月)
一只抑制类型的狗的描述——这只狗受圣彼得堡水灾影响的实验分析——被动的防御反射(惧怕)出现——实验的说明——兴奋性物质与疲劳——被动防御反射与抑制作用间的相似处——恐惧症——气质(多血质型,平衡型,忧郁型)与巴甫洛夫的狗的类型的类比——社会反射的发现
对于大家给予我的巨大荣誉,给我这个演讲的机会,我愿意表示我诚恳的谢意。在神经系统的研究中,生理学和心理学,我确信,迟早必定会紧密而友好地联合在一种工作中。然而,现在让我们每一个人用他自己的方法来试行运用他特殊的才能吧。研究的数量愈大,我们最终联合在一起共同进步、互相帮助的机会也就更多。
在研究高等动物的(特别是狗的)脑的活动中,我和我的同事们,如大家所知道的,站在纯粹生理学的立场上,并且我们所用的名词和解释也完全是生理学的。
我们用我们的方法研究狗的高级神经活动愈多,我们就更常碰到,这些动物的神经系统有显著的差别。这些差别,在一方面,增加了我们研究的困难,并且时常妨碍了在别的狗身上结果的完全重现;在另一方面,它们是极有益处的,因为它们很着重地表现出神经活动的某一方面。
最后,我们曾能够区别神经系统的几种确定的类型。我冒昧地请诸位注意这些类型中的一种。这种类型的狗,从它的行为来判断(特别是在新的情况之下)每一个人都会称它为一只胆小而怯懦的动物。它小心地行动,夹着尾巴,腿半弯曲着。当我们做出一个突然的动作或者略微提高说话声音时,这只动物就把它的整个身体缩回,蹲伏在地上。我们现在在实验室中就有这样类型的一个极端的例子。这只狗——一只雌狗——是在实验室中诞生的,并且生活在那里有五年或六年了。我们从未使它遭遇到任何不愉快的事情。唯一要求它做的事情就是这个:我们把它按时放在架子上,并且在某些信号出现时,给它食物吃——我们的条件反射。但是甚至直到现在,它看见我们之中任何一个人,虽然都是实验室中常见的人员,也会惊跳起来,而且潜逃,就好像躲避险恶的敌人一般。这样的一只动物对条件反射的工作是很有用处的,但并不是立刻就有用处。在起初,形成条件反射是非常困难的:动物拒绝被放在架子上,拒绝各个仪器的装置,特别是喂饲,等等。但是当所有这些困难终于被克服后,这只狗就行动得像一部完美的机器。特别值得注意的就是抑制性条件反射——就是条件动因不唤起兴奋过程而是抑制过程——的稳定性。其他类型的狗,相反的,是抑制过程更为不稳定而更容易毁坏。当在这种类型的一只狗身上,在普通的实验情况之下,某种不重要的新刺激起作用时,譬如,有一个陌生人小心地出现在实验间的门外,则只有阴性条件反射仍完全保留;阳性的立刻减弱或消灭。
现在我要讨论这种类型的一只狗。我的同事斯别兰斯基博士做了这些实验。六个阳性条件反射形成了:对于一个铃,一个节拍器,一个固定的乐音,普遍照明的增强,对于一个白纸的圆圈,以及对于一个玩具兔子的出现。分化作用被形成,就是说,抑制性刺激是建立在另一个频率的节拍器声,照明的减弱,方形纸块的形状,和一个玩具马。阳性反射的大小变化如下:所有听觉反射大于视觉反射一倍半或两倍。在声音中,铃声占第一位,其次是节拍器,最弱的是乐音。视觉反射差不多都是同样大小。正像已经一般地说过了的(这只狗非常完美地做到了这一点),一切描写过的关系可以恒常定型地再度产生。
去年(1924年)9月,列宁格勒发生了一次大水灾。克服了很大困难,并且在非常情况之下才救出这些狗。5到10天以后,当它们被送回到它们平时的窝里时,我们所讨论的那只狗,从各方面看来,是完全健康的。但是在实验室中它很使我们感到困惑,所有的阳性条件反射都完全毁灭了;一滴唾液也不流出来,并且狗拒绝吃以惯常的方式拿给它的食物。很长的时间里我们猜想不出是怎么一回事情。关于这个现象的原因,我们所有最初的假设都不能得到证实。最后,我们才想起来,是水灾场面的强大影响仍存留的缘故。
然后我们就采用下面的程序。我们的条件反射实验照例是这样进行的,使狗单独留在实验室,而实验者坐在门外另一个房间里。从这里,他把种种不同动因施用到狗身上,用某一种机械的方法把盛食物的盘子转动到它的鼻下,并且在这里记录实验的结果。我们对于这只狗改变了进行实验的方式。斯别兰斯基博士安静地和狗一起坐在屋子里,此外没有做任何其他的事,而我,代替他在外边屋子里进行了这个实验。使我们十分满意,条件反射又重新出现了,狗开始进食。我们重复这样的实验(起初较少,后来渐频繁些)一个时期,然后由于有时让这只狗单独留在屋子里,而把这种方式逐渐减弱。用这个方法,我们终于把这只动物在某一程度上恢复到它的正常状况。然后我们就把洪水小型地重演一遍,来试验洪水的某一组成部分的效力。在实验室的门底下,我们让一条流水发出声音。也许是这流水的声音,或者是它的反映作用,把这只狗又投入到先前的病理状态。条件反射像以前一样地消逝了,而且只有再用先前所用的方法才能把它们恢复起来。
还有,当这只狗恢复过来后,不可能从以前所有条件刺激中最强的一个,即铃声,引起一种效果。它自己先发生抑制作用,以后也抑制了所有其余的条件反射。水灾已经过了一年,在这时期中,我们很小心地保护这只狗使它不受到任何特别的刺激。最后,在秋天(1925年),我们才能得到旧的反射,甚至于对铃声的反射。但是仅在第一次(使狗听到流水发出的声音)之后,这个反射就开始逐渐减弱,虽然它每天只被应用一次;到最后它完全消失。同时,所有留下的反射也都受到了影响,或暂时消逝,或转入各种从醒觉状态到睡眠状态之间的催眠位相,虽然这只狗从来没有完全达到瞌睡状态。在动物的这种状况之下,我们又试用两种方法,以便恢复正常的反射。这只狗的抑制性反射,像我们所说过的,异常稳定。但是抑制得很好的刺激,我们知道,是可以由于诱导作用而加强兴奋过程的。所以我们试用了那些上面所提到的分化了的刺激(即阴性的,抑制性的)。而我们实际上真看到许多次,在这之后,这些反射重又出现,狗吃食物,虽然在以前这些反射是不存在的,并且食物是被拒绝的;或者我们看到在诱导作用的影响下,催眠的各过渡位相被转移而趋向正常状态的一方面。
另一个方法不过是以上所描写的方法的一种变型。我们引入狗的房间内的不是实验者的全身,而只是他衣服的一部分。这足以使反射显著地增强。因为狗看不见这件衣服,所以很明显,起作用的是衣服的气味。
对于我有意地尚未加入任何假设的事实部分,有必要做下列的补充。当条件反射已经消逝,狗拒绝吃食时,如果我们把注意转向狗的动作,则我们所看见的不是食物反应,而照我们的术语说是被动防御反应 ,或者像平常所称的,惧怕 的反应。当这只狗堕入催眠位相中的一个,即我们所称的反常 相时,也就是,在只有弱的条件刺激起作用,而不是强的条件刺激起作用的时候,这是特别显著的。对于光的刺激(这些一般是弱的),有一种明显的运动—食物反应,而在听觉(强的)刺激之后,有一种显著的被动防御反射:动物不安地来回转动它的头,蹲伏着,头低垂,并且不向食物箱做丝毫的运动。然而,这动物在实验室外,却是很活泼而贪食的。
但是,所描写的动物,绝不是一个例外。我们曾有过几只属于这样类型的狗,像我以前所提到过的,水灾及其变动对于它们都具有类似的影响。
现在我要转到我们对于所有上述事实的解释。
这对于我们是很清楚的,这种类型必定是与所有其他类型相反的,其他类型是经常不可能建立完全的抑制性反射的,或者虽然可以建立得很好,但也很不稳定和很快就受毁坏。这意思是说,在所描述的类型中,抑制过程是占优势的,而在所有其余的类型中,兴奋过程若不是占上风,则就是或多或少与抑制过程保持平衡的。
我们怎样可以达到对这种类型及其更深奥的机理的了解呢?在条件反射的生理学中,我们所认识的最固定而普遍的事实就是,一个孤立的条件兴奋作用被传达到大脑细胞中,会迟早无可避免地,并且有时以惊人的快速,引起细胞的一种抑制状态,甚至于或许引到它的极端——睡眠状态。这个事实可以最好地被了解成这样:这些细胞既是非常敏感而且又反应得迅速,在刺激的影响下很快地就消耗掉它们的兴奋性物质 ,然后就发生另一种过程,在某种程度上是保护性而且经济的,就是抑制过程。这个过程阻止了更进一步的细胞机能破坏,因此就加速了消耗掉的物质的恢复。支持这一点的是我们在工作一天之后的疲劳感可以被睡眠消除,而睡眠,如我以前已经指出的,是一种广泛散布的抑制作用。很明显,同样的情形也可以由我们在实验室中所得到的下列显著事实来证明,即在两半球某些部分受损伤后,一个很长时期我们都不能由与这些部分有联系的感受器(感觉器官)得到阳性条件反射,它们受到刺激作用只产生一种抑制性效果。而以后当这些刺激的阳性效力出现时,它只持续一个很短的时期而很快地转入抑制作用。这是所谓兴奋衰弱的一种典型现象。这里应当提到在我祖国最近这几年的困苦岁月中我们所做的一个观察,与我们共同遭遇到疲竭状态的狗,在条件刺激的影响之下,很快地堕入各种不同位相的抑制作用,最后沉入睡眠,以致没有可能以阳性条件反射进行研究工作。
因此,我们可以下结论说,我们所描述的这种类型的狗的皮层细胞,只储备少量的兴奋性物质,要不然就是这些物质是特别容易被破坏的。
皮层细胞中的一种抑制状态可以由于很弱的或是很强的刺激而产生;只有用中等强度的刺激,细胞才可以在一种兴奋状态中继续很长的时期,而不转入各种不同程度的抑制作用。在弱刺激起作用时,兴奋作用过程仅是慢慢地才转入抑制作用,但是当强的刺激起作用时就很快地变化了。刺激的这些强弱程度当然是比较而言的,就是说,对于一种神经系统类型的强刺激可能对于另一种类型只是中等强度的。大水灾仅在所讨论的那种类型的狗身上产生了抑制作用,而在其他狗身上,就没有可以看到的影响。一个铃声在神经病出现以前(这神经病可以与人类的创伤神经病归为一类),并没有在我们所讨论的对象身上起一种强烈刺激的作用,但是在水灾造成了神经病之后,铃声确实作为一个强刺激而起作用——作为一种抑制性刺激而起作用。至于正常的催眠位相之一,就是反常相,只有弱刺激起阳性作用,而强刺激则起抑制作用的位相,我们可以说也有这样的情形。
其次,我们不可能不注意到,狗的被动防御反射和抑制过程之间的相似性。而我们观察到我们的狗具有这样一种神经系统,其中抑制过程是占优势的。被动防御反射的经常存在,是这种狗的一般行为的普通而经常的特征。以所有的条件刺激把神经病发展到高峰以后,在反常相中,当只有强刺激起作用时,被动防御反应才经常发生。多么非凡的一桩事情!甚至在照例不表现被动防御反射的狗身上,在反常相时,遇到强的条件刺激,这个反应仍明显地出现。
根据这些事实,我想我们可以假设,正常的惧怕 (胆小或懦弱)和特别是病态的惧怕(恐惧症 )的基础,是抑制作用生理过程的占优势,它是皮层细胞软弱的一种表现。在这方面我请大家回忆一下前面所提过的诱导作用的案例,就是当用一种纯粹生理的处置,暂时消除了抑制作用的时候,被动防御反射也随之一同消除了。
当我逐渐分析了各种狗的神经系统的类型时,我认为它们都很好地符合于气质 的古典描写,特别是它们的两个极端类型,多血质型 和忧郁型 。第一种类型不断地需要变化着的刺激,并且这种类型不惜疲劳地寻求这种刺激,而自己本身在这些条件之下,是能够表现出很大力量的。然而,对于单调的刺激,它就很快地而且很容易地堕入瞌睡和睡眠状态中。忧郁型是我们所实验过的类型。诸位可以回想到,在我的这篇演讲开始时我所描述的这一类的极端代表。每行一步,每一刹那,四周环境在动物身上所引起的总是同样的被动防御反射,所以把这种情形认为是忧郁型而且就用这个名称不是很自然的吗?
在这些极端类型之间,有相称的或平衡 类型的各种变型,其兴奋过程和抑制过程二者都是具有相等而合适的强度,而且它们及时而准确地相互调换着。
最后,我们在我们的狗中遇到一种确定的社会 反射,它在社会环境的一个动因的影响之下发挥效力。狗和它们的野性祖先,狼,都是群居的动物,而人,由于从古以来在历史上就和它们结合在一起,所以对于它们也就代表着一个“社会中心 ”。斯别兰斯基博士,他常常把这只狗带进实验室里来,和它一起玩,喂饲它和抚摸它,这对于狗就代表着一种阳性条件刺激,增高了皮层的兴奋性紧张,后者便消除并压倒了抑制性紧张。斯别兰斯基博士只是作为一种外在的综合刺激在这只狗身上起作用,主要包括视觉的、听觉的,和嗅觉的成分,这曾被我们最近的实验证实了。在这次实验中只有斯别兰斯基博士的气味,就能在狗的神经系统上产生如同他本人所产生的同样的效力(不过,当然,较弱些)。
这个和别的相似的实验,最后引我们到社会反射的领域中去,而我们将把它包括在我们未来的实验计划中。现在几乎不可能怀疑,借条件反射的方法之助为大脑两半球活动的纯粹生理研究,开辟了一个无限广阔的领域。