单倍体的性别

1919年，Allen证明：在囊果苔属（Sphaerocarpus）的单倍型世代里，雌配子体的细胞有一条大X染色体，从而合理地解释了两种原叶体（即配子体）的差别。两位Marchals的实验和Wettstein等人的实验同样证实了：在雌雄异株的藓类植物里，每个孢子母细胞分裂成四粒孢子，其中两粒发育成雌原丝体（即配子体），两粒发育成雄原丝体（即配子体），与Allen关于苔类研究的结果相符合。一种配子体产生卵子，另一种配子体产生精子，所以习惯上把它们分别称为雌性或雄性。下一代的孢子体（即合子）是由卵子同精子受精后发育而成，有时认为是没有性别的或无性的。不过它还是有一条X染色体和一条Y染色体。

在雌雄异株的显花植物里，雌雄两词应用在孢子体（二倍体）一代，而不用在卵细胞（在胚囊内，是单倍体世代的一部分）和花粉粒（也是单倍体世代的一部分），和苔藓类的用法对照，发生了一些不必要的混乱。骤然看去，苔藓两类的雌性和雄性似乎用在不同的意义上。但是除了系统发生意义上的言辞矛盾外，并没有真正的矛盾。如果这两个例子改用基因来说，则想象中的困难便不会存在了。例如苔类植物，在含大X染色体的单倍型配子体里，其基因的平衡作用引起了卵细胞的产生，而在含小Y染色体的单倍型配子里，其基因间的平衡作用则引起了精细胞的产生。卵子的载体称为雌性，精子的载体称为雄性。在雌雄异株的显花植物里，二倍体世代的雄株有一对大小不同的染色体（即X和Y）。二倍型世代常染色体上的基因同两条X染色体上的基因互相平衡，产生雌性（即产生卵子的个体）；二倍体世代常染色体上的基因同一对XY上面的基因互相平衡，产生雄性（即产生精子的个体）。不论是苔类植物或是显花植物，雌雄决定于两组基因间的平衡作用。两例的有关基因可能不同，或者某些基因相同而另一些不同。但主要一点是：在两个例子里，平衡上的差异引起了两种个体的产生，产生卵子的称为雌性，产生精子的称为雄性。

也许可能批评以上说法只是重述事实而没有解释事实。诚然不错。我们的一切努力，就在于指出可以这样地复述这些事实，以致两例之间没有明显的矛盾。我们希望也许总有一天会解决这一问题，即在不同的平衡产生两种个体的例子里，究竟涉及了多少基因，和涉及了什么性质的基因。然而这里没有什么要我们焦急的，而且确实没有任何论证可以用来驳倒在性别决定方面的近年来的进展。

在动物中，单倍状态是配子的特点，没有像植物那样的单倍体世代同二倍体世代互相交替的例子。不过至少有两三个类型，雌性是二倍体，雄性是单倍体。膜翅类和其他几种昆虫的雌性为二倍体，雄性为单倍体，至少在发育的初期是这样的。轮虫的雌性为二倍体，雄性为单倍体。以上各例中都看不出有严格的性染色体。目前，还不能根据实验方面的证据说明这些关系。在发现这种证据以前，所提出来的一些可能的理论解释，都不说明问题。

另一方面，果蝇的性别机制已经被掌握了，其性别决定中有关基因之间的平衡问题，也有了实验方面的证据。Bridges近来对于果蝇有一项重要的观察。他发现了两只嵌合体果蝇，并根据遗传学证据，断定它们很有可能是一个复合体，一部分为单倍型，一部分为双倍型。一只果蝇的单倍型部分包括了性栉这一种第二性征（正常雄蝇有，雌蝇没有）。嵌合体的单倍型部分没有性栉。换句话说，正如预料得到的，一群包括三条常染色体和一条X的单倍染色体，像六条常染色体和两条X一样，产生了同一结果。两者的基因平衡是相同的；嵌合体的单倍型部分虽然像正常雄蝇一样，只有一条X，但是雄蝇的这样X却被六条常染色体抵消了。

Wettstein报道过一个相反的情况。他用人工方法获得藓类植物的双倍型配子体。这些配子体如果是从单倍型雌配子体的一个细胞发育出来，便是雌性；如果是从单倍型雄配子体的一个细胞发育出来，便是雄性。在两种情况下，平衡仍然是和以前一样的。显然，两者的性别决定，不是依靠染色体数目来调整的，而是由两组相对基因或相对染色体之间的关系来规定的。