第5章变异的法则

第5章变异的法则

环境改变的影响——用进废退与自然选择，飞翔器官与视觉器官——适应性变异——相关变异——生长的补偿与节约——非相关性——多重构造、退化构造及低级构造易于变异——发育异常的构造极易变异——种级特征较属级特征易于变异：副性征易于变异——同属内不同物种常发生类似的变异——远祖性状的重现——摘要

环境改变的影响

我在前面提到，在家养状况下生物的变异十分常见，而且多种多样，而在自然状况下变异的程度却稍差些。我在阐述这些变异时，使人觉得它们好像是偶然发生的，显然这种理解是错误的。然而，我们又不得不承认，对各种变异所发生的具体原因我们的确毫无所知。有些学者认为，个体之间的差异或在形态构造上的微小变化，正如孩子与其父母之间的微小差别那样，是由于生殖系统的机能所致。然而，事实表明，家养状况下所出现的变异和畸形，要比自然状况下更加频繁，而且分布广的物种要比分布狭窄的物种更易变异。由此可以看出，变异性通常与每种生物历代所处的生活环境有关。在第1章里，我曾试图说明，环境的变化既可直接影响生物体的全部或部分，也可间接影响其生殖系统。在生物界中，存在着两种引起变异的因素，一种是生物体本身，一种是外界环境，两者之中以前者更为重要。环境变化的直接结果，可使生物产生定向或不定向变异。在不定变异中，生物体构型呈可塑状态，其变异性很不稳定。而在定向变异中，生物易于适应一定的环境，并且使所有个体或差不多所有个体，都以同样的方式发生变异。

环境变化因素，如气候、食物等等，对生物变异作用的大小，是很难确定的。但我们有理由相信，随着时间的推移，我们会发现，环境的作用效应实际上比我们根据明显证明所观察到的效应要更大。另一方面，我们也可有把握地断言，在自然界中各类生物之间所表现出来的构造上无数复杂的相互适应，决不能仅仅简单地归因于外界环境的作用。下面的几个例子表明，环境条件已产生了某种轻微的一定变异作用。福布斯(E. Forbes)认定，生长在南方浅水中贝类的色彩，均较生长在北方或深水中的同种个体色彩鲜艳，当然这也未必完全如此。古尔德(Gould)相信同种鸟类，生长在陆地空旷大气中的，要比靠近海岸或海岛上的色彩更为鲜艳。而沃拉斯顿确信近海滨环境，对昆虫的颜色也有影响。穆根-唐顿(Moquin-Tandon)曾列举一大串植物以证明，生长在近海岸的植物，其叶片肉质肥厚，而生长在别处的则相反。这些现象之所以有趣，就在于它们的定向性，即生活在同样环境条件下的同一物种的不同个体，常常呈现出相似的特征。

如果变异对生物用处不大，我们就很难确定，这种变异有多少起因于自然选择的累积作用，有多少是由于生活环境的影响所致。同种动物越靠近北方，其毛皮就越厚。然而，我们很难搞清，造成这种毛皮差异，到底归因于自然选择对皮毛温暖动物体的变异积累作用，还是严寒气候的影响。很显然，气候对家养四足兽类的毛皮质量会有直接影响。

达尔文的理论沉重打击了长期占统治地位的神创论，所以遭到许多冷嘲热讽，丑化达尔文的漫画在当时随处可见。达尔文和猴子是兄弟吗？在漫画家看来，围绕达尔文关于人类起源的观点所引起的思想混乱是许多人的本能反应。

许多例子可以表明，生活在不同环境条件下的物种，能产生相似的变种；也有些生活在相同环境条件下的物种，却产生了不相似的变种。此外，一些物种虽然在恶劣的气候条件下生存，但仍能保持纯种或根本不发生变异。这些事实使我意识到周围环境条件对变异的直接影响，比起那些我们尚不知晓的生物本身的变异趋势，其重要性要小些。

就某种意义而言，生活环境不仅能直接或间接地引起变异，而且也可对生物进行自然选择。因为生活环境能决定哪个变种得以生存。但是当人类是选择的执行者时，我们就可明显地看出上述两种变化因素的差别，即先有某种变异发生，尔后人类再按照自己的意愿将其变异朝着一定的方向积累。后一作用相当于自然状况下适者生存的作用。

用进废退与自然选择，飞翔器官与视觉器官

根据第1章所列举的许多事实，我毫不怀疑家养动物的某些器官因经常使用而会加强、增大，因不用而减缩、退化；并且这些改变可以遗传给后代。但在自然状况下，因为我们不知道祖先的体型，所以就没有用来比较长期连续使用或不使用器官的标准。然而，许多动物的构造是能以不常使用而退化作为最适当的解释的。正如欧文教授所说，自然界中最异常的现象，莫如鸟之不能飞翔了。然而有几种鸟的确是这样。南美洲大头鸭的翅膀几乎与家养的爱尔斯柏利鸭(Aylesbury duck)一样，只能在水面上拍动它的翅膀。据克宁汉先生(Mr. Cunningham)所说，这种鸭在幼时会飞，长成后才失去飞翔能力。因为在地面觅食的大型鸟类，除逃避危险之处，很少用到翅膀。所以，现今或近代生长在海岛上的几种鸟类，翅膀都不发达，可能是岛上没有捕食的猛兽，因不用而退化了。鸵鸟是生活在大陆上的，它不能靠飞翔来逃避危险，而是像许多四足兽类那样用蹄脚来有效地防御敌害。我们相信鸵鸟祖先的习性与鸨类相似，但随着鸵鸟的体积和体重在连续世代中增大，脚使用得多，翅膀则用得少，终于变得不能飞翔了。

克尔比(Kirby)说过(我也观察到过同样的事实)，许多雄性食粪蜣螂的前足跗节常会断掉。他就所采集的17块标本加以观察，所有的个体都不见其痕迹。有一种蜣螂(Onites apelles)，因其前足跗节常常断掉，所以已被描述为不具跗节了。其他属的一些个体，虽有跗节，也发育不良。埃及人奉为神圣的甲虫蜣螂，其跗节也是发育不良的。目前还没有明确的证据证实肢体偶然残缺能否遗传。但我们也不能否认布朗西卡(Brown Sequard)所观察到的惊人例子：豚鼠手术后的特征能够遗传。因此，蜣螂前足跗节的完全缺失或在其他属中的发育不良，并不是肢体残缺所造成的遗传，而是由于长期不使用而退化的结果，这种解释也许最为恰当。因为许多食粪类的蜣螂，在生命的早期都失去了跗节，所以，这类昆虫的跗节应是一种不重要或不大使用的器官。

在某些情况下，我们往往把全部或主要由自然选择引起的构造变化，误认为是不使用的缘故。沃拉斯顿先生发现，栖居在马德拉群岛的550种甲虫(目前所知道的更多)中，有200种因无翅而不能飞翔。在本地特有的29个属中，至少有23个属也是如此。世界上许多地方的甲虫，常常会被风吹入海中葬身碧波。而沃拉斯顿所观察的马德拉甲虫，在海风暴起时能够很好地隐蔽，直到风平浪静时才出来；在无遮蔽的德塞塔什(Desertas)岛，无翅的甲虫要比马德拉本土多。此外，沃拉斯顿很重视某些必须飞翔的大群甲虫，在马德拉几乎未见踪影，而在其他地方却数量很多。上述几件事实使我坚信马德拉许多甲虫不能飞的原因，主要是由于自然选择的作用以及翅膀不使用造成的退化作用。翅膀退化丧失了飞翔能力，可以使甲虫避免被风吹入海中的危险；而那些喜爱飞翔的甲虫则相反。

在马德拉，还有些昆虫不在地面觅食，如取食花朵的鞘翅目和鳞翅目昆虫。它们必须使用翅膀。据沃拉斯顿推测，这些昆虫的翅膀非但没有退化，反而更加发达，这是自然选择的结果。当新昆虫来到海岛时，自然选择作用可使昆虫的翅膀退化或发达，而翅膀的发育程度能够决定该昆虫的后代是必须与风斗争，还是靠少飞或者不飞得以生存。

鼹鼠和若干穴居啮齿类动物的眼睛，都不发达，有些甚至完全被皮毛遮盖，这可能是不使用而逐渐退化的缘故，当然自然选择也参与了作用。南美洲有种穴居的啮齿类叫吐科(tuco-tuco)，它的穴居习性较鼹鼠强。一个常常捕获此类动物的西班牙人告诉我，它们的眼睛常常是瞎的。我曾有过一头活着的这类动物，经解剖检查，得知它的眼瞎是因瞬膜发炎所致。眼睛时常发炎，对任何动物都是有害的。然而，营地下生活的动物，则不需要眼睛。因此，这类动物的眼睛因不用而变小，眼睑皮并合，其上生长丛毛，这样对它们更有利。如果是这样，自然选择则对不使用的器官发生了作用。

众所周知，生活在卡尼俄拉(Carniola)和肯塔基(Kentuky)洞内的几种动物，虽然分属几个不同的纲，但它们的眼睛都是瞎的。有些蟹类，它们虽然丧失了双眼，但眼柄却依然存在，就像望远镜的玻璃片已经消失但镜架还存在的情形。生活在黑暗中的动物，眼睛虽然无用，但不会有什么害处。因此，眼睛丧失的原因可以认为是不使用而退化的结果。西利曼教授(Prof. Silliman)在离洞口半英里的地方(并不是洞内的最深处)，捕获两只盲目动物——洞鼠(Neotama)，并发现它们两眼具有光泽，而且很大。他告诉我，若让该鼠在逐渐加强光线的环境中生活，大约一月以后，它们便可朦胧地看见周围环境了。

很难想象，还有比相近气候条件下石灰岩深洞中更相似的生活环境了。根据旧观点，瞎眼动物是分别从欧美各山洞创造出来的，可以预料这些动物的构造和亲缘关系都应十分相近。若我们将两处洞穴内的动物群相比较，情况却并非如此。仅就昆虫而言，喜华德(SchiÖdte)曾经说过，“我们不能用纯粹的地方性观点来解释这所有现象，马摩斯洞和卡尼俄拉各洞虽有少数相似的动物，也只表明欧洲与北美动物区系之间存有一定的相似性而已。”依我看来，我们必须假定美洲动物都具有正常的视力，后因若干世代慢慢迁入肯塔基洞穴深处生活而改变了习性，正如欧洲动物迁入欧洲洞穴内生活一样。有关这种习性的渐变，我们也有若干的证据。如喜华德所说：“我们把在地下生活的动物，看做是受邻近地方地理限制的动物群的小分支。它们迁入地下在黑暗中生活，并逐渐适应了黑暗环境。然而，最先迁入地下生活的动物，与原动物群差别不大。它们首先要适应从亮处到暗处的环境转变，然后再适应微光，最后则完全适应黑暗环境，它们的构造也因此变得十分特殊。”我们应该理解喜华德这些话是针对不同种动物，并非同种动物。一种动物迁到地下最幽深的地方生活，经过若干世代，它的眼睛会或多或少地退化，而自然选择又常常引起其他构造的变化，来补偿失去的视觉器官，如触角或触须的增长等等。尽管存在这些变化，但我们仍能看出美洲大陆动物与美洲穴居动物，欧洲大陆动物与欧洲穴居动物之间的亲缘关系。据达那教授(Prof. Dana)所说，美洲某些穴居动物的情况也是如此。欧洲洞穴内的昆虫，有些与周围种类关系密切。如果依照它们是被上天独立创造出来的观点，我们就很难合理地解释两大陆上盲目的穴居动物与本洲其他动物之间的亲缘关系了。根据欧美两大陆上一般生物间的关系，我们还可以推测两大洲几种洞穴动物的关系是相当密切的。有一种盲目埋葬虫，多数在离洞穴很远的阴暗岩石上生活。因此，该属内穴居种类视觉器官的消失，似乎与黑暗环境无关。因为它们的视觉器官已经退化，更容易适应于洞穴环境。据墨雷先生观察，盲目的盲步行属(Anophthalmus)也具有这种显著的特征。该属昆虫除穴居处，还未在他处发现过。现今在欧美两洲的洞穴里，有不同种类的动物，可能是这些动物的祖先在视觉丧失之前，曾广布于两大陆上。不过，现在多数都已灭绝，只留有隐居洞穴的种类。有些穴居动物是非常特别的，但并不足为奇，如阿加西斯(Agassiz)说过的盲鱼及欧洲的爬行动物——盲目的盲螈(Proteus)(现代生物学已将它划归两栖类——译者注)。我唯一感到惊奇的是古代生物的残骸保存的不多，也许是由于栖居在黑暗环境里的动物稀少，彼此竞争不激烈的缘故。

适应性变异

植物的习性是遗传的，如开花时间，休眠时期，种子发芽所需要的雨量等等。我在这里要简略谈一谈适应性变异。对同属内不同种植物来说，有的生长在热带，有的则生长在寒带。如某一个属的所有物种，确是从一个亲种传衍下来的，那么适应性变异就必定会在长期的传衍过程中发生作用。众所周知，每一物种都能适应本土气候，但寒带或温带的物种则不能适应热带气候。相反，也是如此。同样，许多肉质植物也不能适应潮湿气候。我们可以从以下的事实看出，人们往往过高地估计一种生物对所在地气候的适应程度。如我们事先并不了解新引进的植物，能否适应这里的气候，以及从不同地区引进了的动植物，能否在这里健康成长。我们有理由相信，在自然状况下，物种间的生存斗争，严格地限制了它们的地理分布，这种生存斗争与物种对特殊气候的适应性很相似，或前者的作用更大些。尽管生物对气候的适应程度很有限，但我们仍可证明一些植物能适应不同的气候环境，即适应性变异或气候驯化。胡克博士曾从喜马拉雅山脉的不同高度，采集了同种松树和杜鹃花的种子，经在英国种植后，发现它们具有不同的抗寒能力。色魏兹先生(Mr. Thwaites)告诉我，他在锡兰岛也看到同样的事实。华生先生曾把亚速尔岛生长的欧洲植物带到英国进行观察，结果也类似。此外，我还可以举出一些例子。关于动物，我们也有若干事实证明：有些分布很广的类型，在一定的历史时期，曾从温暖的低纬地带迁徙到寒冷的高纬地域生活。当然，也有反向迁徙的类型。然而，我们并不了解这些迁徙动物是否严格适应它们本乡土的气候环境，以及它们在迁徙之后能否较本乡土更适应于新居地的气候环境。

我们之可以推断家养动物最初是由未开化人类培育出来的，一方面是因为它们对人类有用，另一方面是因为它们能在家养状况下繁殖，并不是因为它们可以被运到更远的地方去。因此，家养动物都具有在不同气候条件下生存、繁衍的能力。据此，我们可以论证现代自然状况下生活的动物，有许多类型能够适应各种气候环境。然而，我们不能把前面的论题扯得太远，因为家养动物可能起源于多种野生种。例如，家犬可能具有热带和寒带狼的血统。鼠和鼹鼠并不是家养动物，但它们常常被带到世界各地。它们的分布范围，目前已超过任何其他的啮齿类。它们既适应北方法罗群岛寒冷的气候环境，也能在南方福克兰群岛及许多热带岛屿上的生活。多数动物对特殊气候的适应，可以被看做是动物天生就容易适应气候的能力。基于此点，人类和家养动物都具有对各种不同气候环境的忍受能力。已灭绝的大象和犀牛，都能忍受古代的冰川气候；而现存的种类，却具有在热带和亚热带生活的习性。这是生物本身的适应性在特殊情况下所表现出来的例子。

物种对特殊气候的适应程度，是取决于生活习性，还是对具不同构造的变种的选择作用，或是上述两者的共同作用，这是一个不易搞清楚的问题。根据类推法及从许多农业著作中和中国古代全书的忠告中得知，动物从一地区运往其他地区时必须十分小心。因此，我相信习性对生物会有若干影响。人类并非一定能成功地选择出特别适应于生物本身生存环境的品种和亚品种，我认为这一定是由于习性的原因。另一方面，自然选择肯定也倾向于保存那些生来就最能适应居住环境的个体。据多种栽培植物论文的记载，某些变种较其他变种更能忍受某种气候。这种观点在美国出版的有关果树著作中得到了进一步证实，他们并据此推荐哪些变种更适宜在北方或南方生长。由于许多变种都是在近代育成的，因此，它们本身的差异并不能归因于习性的不同。菊芋(Jerusalem artichoke)的例子曾被提出作为物种对气候变化不发生适应性变异的证据。因为菊芋在英国不能以种子进行繁殖，所以不能产生新变种。它的植株总是那样柔弱。同样，菜豆(kidney-bean)的例子也常常被人们引证，而且很有说服力。毫无疑问，如果有人要做这样的实验：提早播种菜豆，并使其大部分为寒霜冻死，然后从少数生存的植株上收集种子，再行种植。每次都留心，以防止偶然杂交，如此经过二十代后，才能说这个实验做过了。我们不能假定一些菜豆幼苗的本身没有差异，因为曾有报告谈及一些幼苗较其他幼苗更具抗寒能力。我自己就看到过一些明显的事例。

综上所述，我们可以得出结论：生物的习性和器官的用进废退，都对生物体构型及构造变异有着重要的影响。这些影响和自然选择一起发生作用，有时并为其所控制。

生长的补偿与节约

老圣提雷尔和歌德几乎同时提出了生长补偿法则或生长平衡法则。依照歌德的说法：“为了要在某一方面消费，自然就不得不在其他方面节约”。我认为此种说法对一定范围内的家养动物是适用的。如果养料过多地输给某一构造或某一器官，那么输给其他构造或器官的养料势必会减少，至少不会过量。所以，要养一头多产奶、同时身体又肥胖的牛是困难的。同一甘蓝变种，不能既长有茂盛而富于营养的菜叶，又结出大量含油的种子。种子发生萎缩的果实，其体积就会增大，而品质也会得到相应的改进。头上戴有大丛毛冠的家鸡往往都长有瘦小的肉冠。而那些颚须多的家鸡，肉垂则很小。生长补偿法则很难普遍应用于在自然状况下生长的物种。然而，许多优秀的观察者，特别是植物学家都相信该法则的真实性。我不想在此列举任何实例，因为我很难用方法来区分哪一构造只是由于自然选择作用而发达的，而另一相关构造却因自然选择作用或因不使用而退化的；也难搞清某一构造的养料被剥夺，是否由于相邻构造的过度生长所致。

我认为前人所列举的补偿实例以及其他若干事实，都可用一个更普遍的规律来概括，即自然选择常常使生物体各部分不断地趋于节约。生物本身原来有用的构造，随着生活环境的改变，而变得用处不大时，此构造就会萎缩，这对生物个体是有利的，因为这样可以使养料消费在更有用的构造上。据此，我才能理解当初观察蔓足类时曾使我惊奇的事实：一种蔓足类若寄生在另一蔓足类体内而得到保护时，它的外壳或背甲几乎完全消失。这种相似的例子还很多。例如，四甲石砌属(Ibla)的雄性个体就是这样，寄生石砌属(Proteolepas)的个体，更是如此。所有其他蔓足类的背甲都发育得很好，都是由头部前端三个重要的体节组成，并具有大的神经和肌肉。而寄生的石砌属，因寄生和被保护的缘故，头的前部都显著退化，仅在触角的基部留有痕迹。对于每一物种的后代来说，节省了不用的大型复杂构造是十分有益的。因为每种动物都生活在生存斗争的环境中，它们仍以节省的养料来供给自己，以获得更好的生存机会。

任何构造成为多余时，自然选择作用都会使它废退，但不会引起其他构造的相对发育。反之，自然选择使某一器官特别发育时也不需要邻近构造的退化作为补偿。

多重构造、退化构造及低级构造易于变异

小圣提雷尔曾注意过，在物种和变种中，同一个体的任何构造或器官(如蛇的脊椎骨、多雄蕊花中的雄蕊等)，如果重复多次，它重复的次数就容易变异；反之，同样的构造或器官，如果重复次数较少，就会保持恒久。小圣提雷尔及一些植物学家们进一步指出，多重构造也是最易发生变异的，欧文教授称这为“生长的重复”，并认为是低级生物所具有的特征。因此，在自然界中，低级生物比高级生物更易变异。关于这一点，我们与博物学家的意见是一致的。这里所谓的低级是指生物的一些构造很少因特殊功能而专用。一般是同一构造或器官具有多种功能，这样就易于发生变异。因为自然对这种器官的选择不及对专营一特殊功能的器官严格，就像用途很广的刀子，可以有多种形状，但用于某一特殊目的刀子，必须具有特殊的形状。因为自然选择只有在对生物有利的情况下才发生作用。

一般认为，退化构造易于高度变异，我们以后还要讨论这个论题。这里我仅补充一点，即退化构造的变异是由于不使用的缘故，使自然选择对这些变异无法实施作用。

发育异常的构造极易变异

几年前，华特豪斯关于发育异常的构造极易高度变异的论点曾引起了我的极大注意。欧文教授也得出了类似的结论。要使人们相信上述结论的真实性，就必须列举我所搜集到的一系列事实，但我不能在这里一一列出，我只能说这个结论是一个普遍的规律。我已考虑过可能发生错误的种种原因，但已设法避免。必须了解，这一规律并不适用于任何生物构造，只有在与近缘物种同一构造相比较时，异常发育的构造才能应用这一规律。例如，蝙蝠的翅，是哺乳动物中最异常的构造。但这一规律在这里并不适用，因为所有的蝙蝠都长有翅。如果某一物种与同属其他物种相比较，而具有显著发育的翅膀时，这一规律才可应用。此外，副性征无论以何种方式出现，这一规律的应用都是十分有效的。亨特(Hunter)所用的副性征是指雌性或雄性的性状，与生殖作用无直接关系。这一规律对雌雄两性均可适用，但对雌性则应用得很少，因为它们的副性征往往不明显。副性征无论以什么方式出现，都最易变异，我毫不怀疑这一点。不过，这一规律的应用范围不仅限于副性征，而且在雌雄同体的蔓足类中也证实了这一点。我在研究该目动物时，特别注意华特豪斯的结论，并发现这一规律在这里几乎完全适用。我将在另一部著作中，列出所有很好的例子。这里我仅举一个例子，用以说明此规律可广泛应用。无柄蔓足类的厣甲，从各方面来讲都是非常重要的构造，在不同的属中，它们差别极小。但在四甲藤壶属(Pyrgoma)的几个种中，这些同源的厣甲却呈现出很大的差异，它们的形状完全不同，而且在同种的不同个体之间，也有很大的差异。所以，我们毫不夸张地说，这些重要的器官在同种内的各变种间所呈现的差异，超过了异属的种间差异。

我曾仔细观察过某一地区同种个体的鸟类，它们的变异极小。上面所讲的规律似乎在鸟纲中非常适用，但在植物中还没有得到证实。植物的变异性并非很大，这样对植物变异的相对程度是难以比较的。如果是这样，我就会动摇对此规律真实性的信心。

如果我们看到某一物种的任何构造或器官发育显著，便会认为它对该物种是十分重要的，这也正是这种构造最容易发生变异的原因。为什么会这样呢?根据各物种被独立创造出来的神创论观点，各物种的所有构造都像我们现在所看到的一样，对此我们则无法解释。但依照各群物种是从其他物种传下来并通过自然选择发生了变异的观点，我们就会获得一些有益启示。让我先说明几点。如果我们对家养动物的构造或个体不加以注意，不加以选择，那么这部分构造(例如金鸡的冠)或整个品种就不会有一致的性状，可以说这个品种已趋于退化。在退化器官、很少有特殊目的特化的器官或在多型性生物群里，我们可以看到类似的情况。因为在这种情况下，自然选择没有或没有完全发挥作用。所以，生物体还保持变动不定的状态。我们应该特别注意那些家养动物的构造，由于连续选择而现今已变化得很快，实际上这些构造也是最容易发生变异的。在对同品种鸽的个体观察中可以发现，翻飞鸽的喙、信鸽的喙与肉垂、扇尾鸽的姿态与尾羽等等，它们的差异很大，而这些正是英国养鸽家目前主要关注的几项构造。要培育一只短面翻飞纯种鸽是非常困难的。因为它们的许多个体都不符合纯种鸽的标准。我们可以确切地说，有两方面的力量一直在作较量，一方面是驱使物种回到非完善状态，以使物种本身产生的新变异；另一方面是要保持物种的纯洁性。虽然后者终究要占主导地位，但从优良短面翻飞鸽品种中，仍能有育出普通粗劣翻飞鸽的可能。总之，在对物种保纯的同时，可以有许多新的变异发生。

现在让我们看一看自然界中的情况。任何物种的构造，如果较同属其他物种发育得更显著的话，我们就可以说，该构造自从本属各物种的共同祖先分出以来，已经发生了巨大的变异，并且经历的时间不会很长，因为一个物种很少能延续生存到一个地质纪以上。异常的变异常是指通过自然选择能积累对物种有利的、异常的和持久的变异。发育异常的构造或器官都具有很大的变异，这些变异在不甚久远的时期内可保持很久。按照一般的规律，这些器官比那些长时期内未发生变异的器官有更大的变异性。我深信事实就是这样，一方面是自然选择，另一方面是趋于返祖和变异，两者之间的斗争经过一段时间会停止下来，发育最异常的器官也会稳定了，对这一点我深信不疑。所以，一种器官，无论发育得怎样异常，都会以同样的方式遗传给许多变异了的后代。如蝙蝠的翅膀，依照我们的理论，它必须在长时期内保持相同的状态，这样就不会比其他构造更易发生变异。只有在变异是近期发生的，而且是非常巨大的情况下，我们才能看到所谓高度“发生着的变异性”仍旧存在。因为这时还未按所需要的方式和程度对生物个体进行选择，以及对返祖倾向的个体进行取舍，因而变异性很难稳定下来。

种级特征较属级特征更易变异

上一节所讨论的规律，也可适用于本题。众所周知，种级特征较属级特征更易变异。现举一个简单的例子来进一步说明。在一个大属的植物中，有几种开蓝花，有几种则开红花。花的颜色只是物种的特征。人们对蓝花种变成开红花的种或红花种变成蓝花种的现象并不为怪。但若属内的所有物种都开蓝花，这种颜色便成为属的特征。属的特征发生变异则是一件不同寻常的事。我之所以选这个例子，是因为许多博物学者所提出的解释在这里不能应用。他们认为种征较属征更多变异的原因，是由于在生理上，种征没有属征显得重要。我认为这种解释是片面的，或只是部分合理的。因此，这一点我在后面分类的一章中还要谈到。至于引用证据来证实种征较属征更易变异，纯属多余。不过关于重要的特征，我已在自然史著作中多次提到。有人很惊奇地谈及一些重要器官或构造性质，在大群物种中是稳定的，而在亲缘关系密切的物种中却差异很大，甚至在同物种的个体之间，也常会发生变异。这一事实表明，属级特征降为种级特征时，虽然其生理重要性不变，但它却是易于变异的了。同样的情况也可应用于畸形。至少小圣提雷尔深信，一种器官在同群的不同物种中表现得差异愈大，在个体中就愈易发生畸形。

依据物种是分别被创造出来的观点，显然无法解释同属内各物种间，构造上彼此相异的部分为什么较彼此相同的部分更易变异。但按照物种只是特征明显、固定的变种的观点来看，我们就可以预计在近期内变异了的、彼此有差异的那部分构造，还将继续变异。或者换句话说，同属内所有物种在构造上彼此相似，而与近缘属在构造上有所差别的特征，称为属的特征。这些特征应该来自于同一个祖先，因为自然选择难以使不同的物种以同样的方式发生变异，来适应不同的生活环境。所谓属的特征是指在各物种由共同祖先分出之前就已具有的特征，这些特征经历了数代没有变异，或仅有少许变异，时至今日它们可能也不会再变异了。相反，同属内各物种间彼此不同的各点称为种的特征。这些特征从各物种的共同祖先分出以后，就常会发生变异，致使各物种间彼此有别；即使到了目前，仍在变异之中，至少应比那些长时期保持不变的生物构造更易发生变异。

副性征易起高度变异这已为博物学者所公认，在此，我无需详述。在一群生物中，各物种所呈现的副性征差异，常较其他构造的差异要大，这也为人们所公认，并可用比较副性征明显的雄鸡之间与雌鸡之间的差异量来说明。副性征易于变异的原因，我们并不清楚。但我们能够了解副性征之所以不能像其他特征那样稳定和一致，是因为性选择积累的缘故。性选择一般不及自然选择严格，它并不能引起死亡，只是使占劣势的雄性少留些后代而已。不管副性征易变异的原因如何，由于它们极易变异，性选择就有了广阔的作用范围，并可使同群内各物种在这方面的差异量较其他方面要更大些。

同种两性间副性征的差异，常常表现为同属各种间相同构造的差异。我想举出我表中开头的两个例子来加以说明。甲虫足部跗节的数目，是多数甲虫所具有的特征，但是在木吸虫科中，正如韦斯特沃特所说，跗节的数目变异很大，即使在同种的两性之间也有差别；翅脉是土栖蜂类最重要的特征，这一特征在大部分土栖蜂类中并无变化，但某些属内的各种之间，以及同种的两性之间却出现了差异。上述两个例子中的差异性质很特殊，它们的关系也绝非出于偶然。卢布克爵士(Sir J. Lubbock)最近指出，有些小型甲虫的例子，都能为这一规则做极好的说明。他说：“在角镖水蚤属(Pontella)中，性征主要通过前触角和第五对附肢表现出来，而种间的差异也主要表现在这些器官的差异上。”这种联系，对我下面的观点有着实际意义。我认为同属内的所有物种与各物种雌雄两性的个体一样，都来自于一个共同的祖先。这个祖先或它的早期后代，在某些构造上发生了变异，并很可能为自然选择和性选择所利用，以使它们更适应于自然环境，并可使同种的雌雄两性彼此更加和谐或使雄性个体在与其他雄性的竞争中取胜而获得雌体。

综上所述，物种的特征(区别各物种的特征)较属的特征(属内一切物种所共有的特征)更易于变异；一群物种所共有的特征(无论构造如何发育异常)都较少变异；副性征的变异性很大，并在近缘的物种中差异亦大，副性征的差异和普通的物种间的差异一般都能通过生物的相同构造表现出来。上述种种规则都是密切相关的，这主要是因为同一群物种都来自于一个共同祖先，并且通过遗传得到了很多相同的物质；与遗传已久而未曾变异的构造相比，近期内发生变异的构造更易变异；随着时间的推移，自然选择已或多或少地完全抑制返祖和进一步变异的趋势；性选择没有其他选择那样严格；同一构造的变异能为自然选择和性选择所积累，因此，它既可作为副性征，又可作为一般特征。

不同的物种会呈现类似的变异，所以一个变种常常会具有其近缘种的特征或重现其祖先的若干特征。对这些主张，我们通过观察家养品种便可以容易了解。鸽子中的特殊品种，在隔离很远的地域内，所分化出的亚变种中有头上生倒毛的，足上长羽毛的，这些特征都是原始岩鸽所不曾有过的。因此，这些特征就是两个或两个以上品种所呈现的类似变异。球胸鸽常有14或16根尾翎，可以认为是一种变异，这种特征也是另一品种即扇尾鸽所具有的正常构造。上述这些类似变异，都是由于几个鸽品种从一个共同的祖先遗传了相同的构造和变异趋势，受到了相似的未知因素的影响所致，这一点我想不会有人怀疑。在植物界里，也有类似变异的例子，如瑞典芜菁(turnip)和芜青甘蓝(Ruta baga)膨大的茎部(俗称为根)。几位植物学家都认为这两类植物来自于同一祖先，经过栽培而成为两个变种。但假如这种看法是错误的，这便成为两个不同种所呈现的类似变异的例子了。此外，普通的芜菁也可作为类似变异的例子。如果依照每一物种都是被独立创造出来的观点，人们势必要将这三种植物具有粗大茎的相似性，归因于三次独立而密切相关的创造作用，而不归因于来自一个共同祖先或以同样方式变异的结果。劳丁先生曾在葫芦科中发现很多类似变异的例子，许多学者在谷类中也发现了类似的情况。最近，华尔什先生曾详细讨论过昆虫类似变异的现象，并将其概括在他的“均等变异法则”之中。

然而，在鸽子中还有另外一种情况，就是在各个品种中，都有石板蓝色的品种不时出现，它们的翅膀上有两条黑带，白腰，尾端有一黑条，外尾近基部呈白色。所有这些都具有岩鸽远祖的特征。因此，我认为这无疑是一种返祖现象，并不是新出现的类似变异。我们由此可以相信以下结论：在两个颜色各异品种的杂交后代中，上述岩鸽远祖的特征颜色频繁出现，说明它们仅仅受遗传法则杂交作用的影响，而外界条件并未起作用。

有些特征在失去许多世代或数百世代后还能重现，无疑是很奇异的事。但是，当一个品种仅一度与另一品种杂交，它的后代则在以后的许多世代(有人说12代或20代)中都会偶尔具有外来品种的某些特征。一般的说法是，来自同一个祖先的血，在经历了12世代后，其比例为2048比1。人们相信返祖现象是对外来血残留部分的保留。对一个未曾杂交过的品种来说，它的双亲虽然已经失去了祖代的某些特征，但正如前面所说，这些特征的重现会或多或少地遗传给无数的后代，尽管我们所看到的事实并非完全如此。一个品种中，已经失去的特征在许多世代后重现，最合适的解释是：失去了数百世代的特征，并不会为某一个个体突然获得，而是这种特征在每一世代都潜伏存在着，碰到了有利的条件才可再现。例如，在巴巴鸽中，很少见有蓝色的品种，但是在每一世代中，都有产生蓝色品种的潜在因素，并可通过无数世代遗传下去，这种遗传与无用或退化器官的遗传相比，在理论上可能性会更大。不过，退化器官的再现，有时的确是由这种遗传造成的。

我们假定同属内的所有物种都来自一个共同的祖先，那么这些物种就随时会以类似的方式发生变异，并致使两个或两个以上物种所产生的变种彼此相似，或一物种的某一变种与另一物种在某些特征上有些相似。按照我们的观点，这另一个物种只是一个特征显著的永久变种而已。仅由类似变异所产生的特征，其性质并非重要。因为一切功能上重要的性状特征的保存，须依物种的不同习性，并通过自然选择来决定，而且同属的物种偶尔也会重现远祖的特征。可是我们对任何自然生物群的祖先情况不明，所以也无法辨别重现特征和类似变异的特征。例如，如果我们不了解亲种岩鸽是不具毛腿的和倒冠毛的，我们就不能断定家养品种中这些特征的出现，到底是返祖现象，还是类似变异的结果。不过，我们可以从色带的数目来推断，蓝色羽毛的出现是一种返祖现象。因为鸽子的色带与这种色泽有关，而色带又不能在一次简单的变异中一起出现。特别是不同颜色的品种杂交时，常出现蓝色与若干色带的品种，这更使我深信上述推断。在自然状况下，我们虽分不清哪些是祖代特征的重现，哪些又是新的、类似的变异，但根据我们的理论，会发现一物种变异着的后代具有同群其他物种相似的特征，这一点是无可怀疑的。

变种与同属其他物种的特征相像，这是识别变异物种的困难所在。另外，在两个可疑物种之间，还存在着许多中间类型，这表明在变异时它们已经获得了其他类型的某些特征。当然，我们决不会把这些极相似的生物列为是分别被创造出来的物种。然而，特征稳定的构造或器官偶尔也会发生变异，并在某种程度上变得与近缘种的同一构造或器官相似，这是类似变异的最有力证据，我搜集了许多这样的例子，但限于篇幅，不能在此列举。我只能反复地说，这样的事实的确存在，而且很值得注意。

现在我要举一个奇异而复杂的例子，此例发生在家养状况下或自然界中同属的若干物种内，这是一个生物的重要特征不受影响及返祖现象的实例。驴腿上有时有明显的横纹，与斑马腿上的条纹相似。有人认定幼驴腿上的条纹最为明显，据我的考察，这是事实。驴肩上的条纹有时成双，并在长度和轮廓上有很多的变异。据记载，有一头未患白肤症的白驴，其脊背上和肩上都未见条纹，而这种条纹在深色驴身上有时也不明显，甚至完全消失。据说在骞驴肩上可以看到成双的条纹。布里斯先生曾见过一块具有明显肩纹的野驴标本，尽管这种肩纹它本应没有。普勒上校(Col. Poole)告诉我，这种野驴幼驹的腿上都有明显的条纹，而在肩上的条纹却很模糊。斑驴(quagga)的上体常具明显的斑马状条纹，而在腿上却没有。但在阿沙·格雷博士绘制的标本图上，却在斑驴后足踝关节处，有极显著的斑马状条纹。

关于马，我已在英国收集到许多不同品种和不同颜色，并有肩上生有条纹的例子；在腿上生有条纹的暗褐色和鼠褐色的马也不少见，在栗色马中也有一例。暗褐色的马有时在肩上生有条纹，在一匹赤褐色马的肩上，我也看到过条纹的痕迹。我儿子对褐色比利时拖车马进行了仔细观察，并为我画了一张草图，该马的双肩上各有两条并列的条纹，腿部也有条纹。我亲眼见过一匹灰褐色德文郡小马的双肩各长有三条平行的条纹。威尔士小马(welsh pong)也曾被人们描述过在肩上生有三条平行的条纹。

印度西北部的凯替华马(Kattywar breed)一般都生有条纹，但据普勒上校讲，他曾为印度政府检查过该品种的马，此马脊背上、腿上和肩上都生有条纹，有时在肩上有两条或三条条纹，甚至在面部的两侧偶尔也有条纹。如果马身上具有条纹，则被认为是纯种马。不过，这种条纹在幼驴身上明显，在老马身上有时则完全消失。普勒上校也见过灰色和赤褐色的凯替华马在初生时都有条纹。根据爱德华兹所给的报告，我认为英国赛跑马脊背上的条纹在幼时比成年时更常见。我自己最近养了一匹小马，它是由赤褐色雌马(土耳其雌马和法来密斯雄马的后代)和赤褐色英国赛跑马所在。这匹幼驹在产下一周时，在身体后部的1/4处和前额都生有无数极窄的暗色斑马状条纹，而腿部的条纹并不明显。所有这些条纹随后不久便完全消失了。在此，我不想详细讨论。但我可以说，在一些国家我已搜集了各种马的腿纹和肩纹的例子，这些国家包括西自英国，东至中国，北起挪威南至马来半岛。在世界各地，具有这种条纹的，以暗褐色和鼠褐色的马最多。暗褐色的颜色范围颇广，包括黑褐色到近乳酪色之间的所有颜色。

史密斯上校(Col. H. Smith)曾就这个问题写过论文，他认为马的这些品种特征，来自于若干祖种，其中的一个祖种就是暗褐色、具条纹的。他也相信上述马的外表特征，都是由于古代曾和这暗褐色马种杂交而产生的。对此论点，我们可以反驳，因为那些壮硕的比利时拖车马，威尔士矮种马，短腿的挪威马和瘦长的凯替华马，它们都生活在世界相隔甚远的区域，倘若它们都必须曾与一假想的祖种杂交，显然是不可能的。

现在，让我们看一看马属中几个物种的杂交情况。波林(Pollin)认定，驴和马所生的骡子，在其腿部常常具有明显的条纹。据戈斯先生(Mr. Gosse)所说，在美国某些地区，十分之九的骡子在腿部都有条纹。我曾见过一匹骡子，腿上的条纹非常多，足以使任何人都相信它是斑马的杂种。在马丁先生(Mr. Martin)所著的马书中，也绘有一幅这种骡子图。我还见过驴与斑马所生杂种的四张彩图，它们在腿上的条纹比身体其他部分的明显，其中一幅具有两条并列的肩纹。莫登爵士(Lord Morton)所畜的有名杂种，为栗色雌马与雄斑驴所生。它和栗色雌马与黑色阿拉伯雄马所生纯种的后代在腿上的条纹，都比纯种斑驴明显得多。此外，还有一个值得注意的例子。格雷博士曾绘画过驴与骞驴所生的杂种图(他告诉我，他还知道另一件这样的例子)。图中所示的杂种在四条腿上都生有条纹，并与德文郡褐色马及威尔士小马一样，在肩部还生有三条短条纹，甚至在面部的两侧也生有斑马状的条纹。我们知道，驴只是偶然在腿上生有条纹，而骞驴在腿上没有条纹，更没有肩纹。就面部条纹而言，我深信这杂种面部每一条斑纹的出现都并非偶然。我曾为此事问过普勒上校，凯替华马的面部是否有条纹，他的回答是肯定的。

对于以下几项事实，我们该怎样解释呢?我们可以看到，马属中的不同品种，由于简单变异，而在腿上长有斑马状条纹或在肩上出现和驴一样的条纹。在马属中，这种条纹是以在暗褐色品种中出现的可能性最大——暗褐色接近该属其他物种普遍所具有的颜色。条纹的出现并不伴生形态上的任何变化或其他新特征的出现。我们还看到这种条纹出现的趋势，在不同物种所产的杂种中，表现得更为强烈。现在，看一看几个鸽种的情况。这几个品种是由一个祖种(包括两三个亚种或地理种)传下来的，该祖种体呈蓝色，并具一定的条纹或其他标志。如果任何鸽种由于简单的变异，而体呈蓝色时，上述条纹及其他标志就会重新出现，但形态和其他特征都不会有任何变化。若具不同颜色的最原始的、最纯的鸽种进行杂交，其后代最容易重现蓝色和条纹及其他标志特征。我曾说过，重现祖先特征的合理解释是：每一世代的幼体，都有产生久已失去特征的趋势，而且由于未知原因，这种趋势有时会占优势。我们在前面已经谈到，在马属的若干物种中，幼马较老马身上的条纹更明显或更常见。我们若把各种家鸽——其中有些保持纯种达数百年之久——认为是种，那么马属内的物种也与之相似。我敢大胆地追溯到千万代以前，存在着一种具有斑马状条纹的动物（或许在其他方面有着不同的构造），它就是今日的家养马（不论是来自一个或多个野种）、驴、骞驴、斑驴和斑马的共同祖先。

“马属内各物种是被上帝独立创造出来的”，持这种观点的人必将主张，每一物种被创造时就有一种趋势，就是在自然界或家养状况下，按照一种特殊的方式进行变异，以使创造出来的物种像马属中其他物种一样具有条纹；而且，每一物种被创造时还有一种极强的趋势，即这些物种与世界各地的物种杂交后，它们的后代并不像其父母，而与同属中的其他物种相似，即多具条纹。假如承认这种观点，就等于否认了真正的事实，而去接受虚假的或不可知的原因，这种观点使上帝的作用只是模仿和欺骗。假若接受这种观点，我只能与老朽无知的神创论者们一起来相信，贝类化石从未生存过，它们只是从石头中被创造出来，以模仿今日生活在海边的贝类而已。

摘要

我们深深地感到对变异的法则知之甚少。我们能解释各构造变异原因的，还不到百分之一。但我们应用比较的方法可以看出，不论是同种中各变种的较小差异，或是同属中各物种的较大差异，似乎都受着同样的法则支配。环境的改变通常造成变异性的不稳定，有时也产生直接的和定向的变异，并随着时间的推移，这些变异将会更加显著。不过对于这一点，我们还没有充分的证据。生活习性能产生特殊的构造，经常使用的器官能增强，不用的器官会减弱或缩小，这些结论在许多场合都是非常适用的。同源构造往往发生相同的变异，并有彼此结合的趋势。硬体构造及外部构造的改变，有时能影响相邻软体部分或内部构造。特别发育的构造，可以从相邻构造汲取营养；而多余的构造，可以被废退。个体生命早期的构造变化，可能会影响以后的构造发育。虽然我们还不了解许多相关变异事实的性质，但它们无疑是会发生的。重复构造在重复次数和构造特征方面易于变异，也许因为这部分构造很少因特殊功能而专用的缘故。因此，它们的改变，不受自然选择的支配。也许是由于同样的原因，低级生物较高级生物有更多的变异。退化构造易于变异，自然选择对它们的改变也无法实施作用。种征较属征更易变异。所谓种征是指区别同一属内各物种的性状特征，这些特征从各物种的共同祖先分出以后，就常常发生变异。属征是指遗传已久而没有发生变异的特征。我们从观察中推知，在近期变异了的、彼此有差别的部分构造，还将继续变异。这个推论也适用于整个群体，我曾在第2章中谈到过。我们发现，在某地有许多同属的物种，这表明以前在这里曾发生过很多的变异和分化，并有新种的形成。因此，平均而论，现在我们在这里发现各物种会有很多的变种。副性征易于高度变异。同属内各物种呈现的副性征差异常较其他构造的差异要大。同种两性间副性征的差异常常表现为同属各物种间相同构造的差异。与近缘种相同构造比较，发育异常的器官构造极易高度变异，因为自该属形成以来，它们就发生了巨大的变异，而且这种变异是长期的、缓慢的，自然选择还没有足够的时间来抑制变异的趋势和阻止变异的进程。一物种具有特别发育的器官，并已成为许多变异后代的祖先(据我们看来，这过程进行得极缓慢，需时极久)，自然选择必定使这器官的特征保持不变，不论发育如何异常。许多物种，若是从一个共同祖先继承下来大致相同的结构，并处在相似的环境条件下，便容易发生类似的变异，有时还可以重现祖先的某些特征。虽然返祖现象与类似变异不能引起重要的新改变，但是这些变化也可增进自然界的美丽和协调的多样性。

在后代与亲代之间都存在着微小的差异，每一差异，必定有它的起因。我们有理由相信：一切与物种习性相关的、在构造上重要的变异，都是由有利变异缓慢积累而成的。

第5章 变异的法则

第5章 变异的法则

环境改变的影响

用进废退与自然选择，飞翔器官与视觉器官

适应性变异

相关变异

生长的补偿与节约

多重构造、退化构造及低级构造易于变异

发育异常的构造极易变异

种级特征较属级特征更易变异

摘要

第5章变异的法则

第5章变异的法则