我的书签
添加书签
移除书签附录 进化论的十大猜想
(舒德干)
在科学思想界，达尔文革命是继哥白尼革命之后的一次最深刻、影响最久远的革命；它将从根本上改变整个人类的世界观。诱发这一革命并驱动它不断前行的主要引擎是几个伟大的科学猜想以及人们对这些猜想执著的求证。达尔文之前的拉马克猜想初步奠定了进化论的基础；尽管达尔文及其后继者的几个猜想正使进化论日臻完善，但革命远未成功。
达尔文故居博物馆(舒德干摄,1998. 6. 11)
关键词 达尔文革命 进化论 科学猜想 三幕式寒武大爆发 动物树成型 昆明鱼目
在科学思想界，达尔文革命是继哥白尼革命之后的一次思想文化体系上最深刻、影响最久远的革命；它将从根本上改变整个人类的世界观。诱发这一革命并驱动它不断前行的主要引擎是若干个伟大的科学猜想以及人们对这些猜想的执著求证。达尔文之前的拉马克猜想初步奠定了进化论的基础；而达尔文的几个“理论性”（或“哲学思辨性”）猜想及其后继者的几个“实证性”猜想（包括分子中性进化论猜想、真核生物的内共生起源猜想、三幕式寒武创新大爆发或动物树三幕式成型猜想）正使进化论日臻完善。我们过去已经知道，人类的近代祖先出自五百万年前的古猿；我们现在开始明白，人类五亿多年前的远祖出自昆明鱼目——在那里，我们的头颅、大脑、脊椎骨和心脏找到了自己的源头。
1. 引言
在科学史上，引领各分支科学不断进步的思想革命，不计其数。然而，能改变人类世界观并在整体上长期驱动所有分支科学加速进步的思想革命，却只有两次，一次是16世纪启动、18世纪便大功告成的无机科学界的哥白尼革命，另一次则是始自19世纪生命科学界的更为艰难曲折的达尔文革命［1］ 。这次革命的直接结果就是进化论的诞生和迈向成熟。尽管它一直伴随科技的进步而不断进步，但旅程远未结束。
在科学界，2009年是伽利略年，也是拉马克年，更是达尔文年。整400年前，伽利略将自制的望远镜指向无垠的太空，为哥白尼的日心说猜想寻找实证。他不仅新发现了一些星体的卫星，还观察到金星的盈亏和太阳黑子等天文现象，终于为揭示太阳系结构的庐山真面目建立了盖世奇功；这些发现不仅支撑了哥白尼学说，也为后来的牛顿力学三大定律提供了依据，更为两个多世纪之后的达尔文革命开辟了道路。整200年前，拉马克的《动物学哲学》问世。尽管身陷神创论的一统天下的重压，但这位思想革命的先驱能冒天下之大不韪，勇敢地为进化论科学大厦铺垫基础。凑巧的是，同年2月12日，更伟大而求实睿智的科学思想家达尔文呱呱坠地；50年后的11月24日（注： 不是误传的10月24日），他的《物种起源》第一版正式发行［2］ 。至此进化论已自成体系。今天，在回顾进化论创立和发展来龙去脉的时刻，我们会发现，诱发这一革命并不断将它引向深纵发展的驱动力乃是一些伟大的科学猜想以及人们对这些猜想执著的求证。在科学的征程上，人们既须有冲破藩篱继续前行的勇气和决心，同时，在崎岖山路上更须臾离不开思想灯塔的指引。那么，在进化论的形成和发展的进程中，到底有哪些最值得关注的灯塔？谁又是这些灯塔的建造者？对此，本文拟做些初步讨论，冒昧地提出十大猜想概念。在众说纷纭的学术界，笔者希望所论之概念能接近历史真实而不致形成误导。错漏之处，恳请同仁们、朋友们惠予指正。
进化论与其他自然科学不同之处，就在于它直接涉及我们人类自身的性质和价值取向；它不仅影响到科学界的方方面面，而且还深刻地触动着世俗社会的中枢神经。同时，也由于民族不同，时代不同，文化信仰不同以及所从事的学科不同，人们对进化论各种学术主张的认同和毁誉自然也各不相同。18世纪至20世纪，英、法、德、美各国进化论的际遇多有差别；20世纪上半叶，进化论在前苏联和我们贫弱的祖国仍显幼稚和肤浅，盛行的言论主张也多偏离进化论的核心价值。140年前，英国《自然》杂志的创建，至少部分地是为了捍卫和发展科学进化论。21世纪的今天，面对这份厚重无比的人类共享的科学和文化双重遗产的继承和光大，我国的《自然杂志》和其他各种媒介也许会有较大的作为。目前，我国的科学技术和经济皆尚欠发达。当这个两千多年传统儒学文化与近代的“五四文化”、现代的“延安文化”、“文革文化”等多重文化基因交融的社会体大举改革开放之际，面对主要来自西方形形色色的进化论猜想和质疑，中国现代学者和文化人会做怎样的选择呢？
2. 进化论的进化简史
由于进化论独特的科学与人文双重属性，使得它的产生及发展历史，在不同的民族和文化背景中变得错综复杂。
2.1 18世纪： 进化思想启蒙
当今，在科学技术、经济和军事诸方面，美国无疑是老大。然而，在1776年7月4日美国刚作为一个弱小国家独立面世时，欧洲的科技已经独占鳌头；其科学思想十分活跃，进化思想也顺势破土而出，法国首当其冲。
在博物学界，1707年诞生了两位伟大人物，一个是瑞典的林奈，另一个是法国的布丰。前者对进化思想贡献甚微，而后者却是史上杰出的进化思想启蒙大师。
17世纪以后，博物学家已搜集到大量的动植物和化石标本。到了18世纪，单单已知的植物种就有近2万个。此时，对物种进行科学的分类就变得亟为迫切。林奈的出生恰逢其时，他的学术兴趣和能力更成就了他的伟业。
林奈的父亲是一位乡村牧师。幼时的小林奈，受到父亲的影响，十分喜爱植物，八岁时得“小植物学家”的别名。从1727年起，他先后进入龙得大学和乌普萨拉大学学习博物学以及采制生物标本的知识和方法。1735年，周游欧洲各国，并在荷兰取得了医学博士学位。1753年发表了《植物种志》。林奈最杰出的贡献是正确地选择了“自然”分类方法,建立了沿用至今的人为分类体系，并完善了物种的双名制命名法，将前人的全部动植物知识系统化。尽管他是一个物种不变论者，但他的生物分类系统却在客观上启发了后人探索自然生命的演化内涵。
18世纪的地质学诸多发现为博物学注入了大量的新知识，从而促进了生物进化思想的萌生和发展。那时的人们普遍相信，创世的神话能够自圆其说地解释地球的形成及地球上生物的起源。然而，在那个时代假如有人能证明地球的历史十分悠久，远不止六千年，而且其间还曾发生过巨大变化的话，那一定会引导人们去怀疑《圣经·创世纪》中生命起源故事的真实性，上帝存在的真实性也随之可能被质疑。实际上，布丰就是如此借助科学挑逗上帝的第一人。
布丰出生于一个律师家庭，21岁大学法律专业毕业，但不久却对科学产生了浓厚兴趣。1753年当选为法国科学院院士，以后又被选为英国皇家学会会员、德国和俄国的科学院院士，的确十分了得。布丰一生最大的贡献是编著了35卷《自然史： 总论和各论》（死后又由他的学生续编出版了9卷）。44卷《自然史》内容广泛，共分为地球史、矿物史、动物史、鸟类史、人类史五大部分。布丰强调环境变化对物种变异的影响，著作中包含了物种进化的思想萌芽。尽管他的思想曾发生过动摇，但其论述的自然界及生物界广泛进化的事实，使进化思想开始萌生于法国。作为进化论的先驱，布丰的贡献除了直接阐述进化思想之外，他还先后为进化论培养了两位早期奠基人： 拉马克和圣提雷尔。
2.2 进化论奠基
早期为进化论奠基贡献最大的人当数拉马克（达尔文的祖父也做出了值得称道的贡献）。拉马克幼时就读于教会学校，1761－1768年在军队服役，其间锻炼了他的斗争精神。有意思的是，他服役时便开始对植物学发生了兴趣，至1778年出版了3卷集的《法国植物志》，颇有声望。1783年被任命为科学院院士。他发明了“生物学”一词；还第一个将动物分为脊椎动物和无脊椎动物两大类(1794)，首先提出“无脊椎动物”一词，由此建立了无脊椎动物学。他的代表作是《无脊椎动物系统》(1801)和《动物学哲学》(1809)。在这两本巨著中，他提出了有机界的发生说和较为系统的进化学说。遗憾的是，他信奉的“有机生命自然发生说”虽然在当时有某种积极意义，但它后来一直没能被证实。
圣提雷尔（1772-1844）早年受过僧侣教育，但不久即转攻博物学，成为法国著名的动物解剖学家、胚胎学家；他也主张物种可变。
历史上，进化论和神创论的斗争一直绵延不断，但著名的公开大辩论、大论战却只有3次。第二次大辩论是1860年发生在英国的关于“猴子祖先”的故事。辩论双方（英国圣公会主教威尔伯福斯与进化论的热情捍卫者赫胥黎）打了个平手，这为进化论后来的发展留下了空间。第三次大辩论发生在20世纪的美国，反进化论者动用了法律，将在课堂上讲授达尔文进化论的中学教师判罪，导致在法庭上的公开辩论。此时科学进步了，时代进步了： 这场审判使反进化论者陷于窘境，以后极少再能明目张胆地反对进化论了。然而，第一次大辩论发生得太早了。在社会舆论尚未做好准备时，即使是革命的、进步的思想，也难逃失败厄运。那是在1830年，辩论的一方是圣提雷尔，另一方是进化论的反对者居维叶。尽管居维叶在分类学、比较解剖学、古生物学上作出了很大贡献，但他却用上帝操控的灾变来解释不同地层中的不同化石的间断性，优秀科学家成了神创论的帮凶。这次斗争失利给进化论以深刻教训： 科学绝不能自然而然的战胜神创论，要成功须先取得足够的有说服力的客观证据才有可能，尤其要求古生物学不断努力发掘证据并深入研究生命演化史，以尽可能详尽地填补地层中那些不连续的物种之间的空白。
2.3 达尔文时代
这个时代始于1831年达尔文启动环球航行。正是这次彻底改变他人生轨迹的壮举，才使他直接感受到大自然活生生的海量进化事实。他花了28年博采众长，经深思熟虑才完成了进化论大厦的构建。接下来的几十年，他的进化论在绵延不绝的争论中逐步为越来越多的学者和世俗凡人所接受。关于对他不寻常的人生和研究生涯的评价，不计其数，在这里可以节省些笔墨。有兴趣者也可参阅笔者在《物种起源》导读中的“达尔文生平及其科研活动简介”章节。达尔文的工作在很大程度上改变了整个人类的世界观： 不仅限于自然观，甚至还深深触及到社会观，人生观；它引导人类思想的解放，从而极大地解放了生产力。他的功绩将与人类文明史共存。
2.4 达尔文主义的“日食”时期
所谓“日食”，是指达尔文主义的光辉暂时被遮盖。这种不幸发生在1900年之前和之后的10余年间。其表现是，尽管多数人认同生物是进化的，但相当多的学者开始不相信自然选择学说，转而寻求其他机制来解释生命演化。这段历史相当复杂，其中既有特创论作祟，也有达尔文学术主张先天不足的缘由。苍蝇不叮无缝的鸡蛋。比如，达尔文进化论中的最大缺陷是没有遗传学基础。于是，他提出用“泛生论”来附和似是而非的“融合遗传”假说。孟德尔颗粒遗传理论被学界接受后，融合遗传假说便理所当然地遭到了摒弃。不幸的是，历史首次作弄了自然选择学说，让它也跟着倒霉，多遭诟病。实际上，融合遗传假说从本质上与自然选择理论格格不入。道理很简单，假如融合遗传是真实的话，那么它必然导致生物的变异会越来越少；而作为自然选择的“原料”，变异少了，自然选择作用也就越来越成为无米之炊了。此外，达尔文在讨论新物种形成机理时，没有强调地理隔离的作用，这也招致了学术界的强烈批评。
2.5 进化论再度走向新的辉煌
孟德尔主义与达尔文主义的两极分化和“对立”局面，到1920年以后开始好转。此时，人们顿悟并逐步取得共识，颗粒遗传假说原本就应该是自然选择学说得以完善之“必需品”。此后，上述两派的融合，以及后来逐步与群体遗传学、生物地理学、古生物学等多学科的综合，形成了现代进化论，更逐步走向成熟、走向成功，并成为主流学派。分子中性假说“挑战”自然选择说，后来被证明是对进化论的补充。间断平衡假说从达尔文时代的隐晦语变成旗帜鲜明的理论，从而对传统渐变论进行了修正和发展。对此，笔者在《物种起源》导读中专辟了一节《达尔文学说问世以来生物进化论的发展概况及其展望》［9］ ，欢迎同仁们斧正。
现在，已经没有人怀疑，进化论大厦的核心构建者是达尔文： 他的思想构成了进化论的主体和灵魂。但是，我们也注意到，在有些人中间存在一些倾向，他们将进化论完全等同于达尔文主义。显然，那也是片面的。从这一节的简略历史回顾可以看出，进化论是人类社会特有的科学与人文双重演化发展的联合产物。达尔文的聪明和幸运就在于他“爬上了巨人的肩膀”。当代进化论者古尔德曾正确地指出： 达尔文进化论观点是多元论和广容性的。而且他也认为，这是面对复杂世界的唯一合理的态度（S.Gould,1977，《自达尔文以来》）。我想，今天，我们后来者应持的正确态度，就是坚持历史唯物主义，客观地面对所有历史文化遗产；其实，这更是令后来人会有所作为的基础。在达尔文之前，确有不少进化思想萌芽，而真正为进化论奠基的主要是拉马克，尽管其基础还不够全面和坚实。在拉马克-达尔文时代，遗传学尚未诞生；他们构建的进化论大厦毕竟显得有些单薄。多亏了孟德尔的“颗粒遗传”猜想（它后来发展为基因论）才使得这个科学大厦的内涵变得更充实、丰富和牢靠。
3. 生物进化论的十个主要学术猜想
本文所简要讨论的十个猜想，并非灵机一动的臆测，而是历史上那些由积淀而生、并长期左右进化理论不断发展的重要学术思想；它们潜在性地接近真理或包含较多真理。不过，它们的最终确立仍需要学者们耗费精力和智慧去努力求证才能实现，恰如数学中的哥德巴赫猜想和费马大定理［或费马最后猜想（Femat's last theriom）］。进化论猜想，大大小小，难以胜数，本文拟概括性讨论其中10个影响最广泛、最久远的思想。早期经典的“理论性”（或“哲学思辨性”）猜想大多形成于19世纪，其中与拉马克相关的猜想有2条，由达尔文主导提出的有4条，由孟德尔实验引发的有1条；20世纪出现并发育成型的“实证性”猜想越来越多，主要产生于对微观进化领域奥秘和生物真实演化历史的探索研究，其中最为重要的有分子中性进化论猜想、真核生物的内共生起源猜想、寒武幕式创新大爆发或动物树幕式成型猜想。
3.1 拉马克第一猜想： 物种渐变猜想
它包括两层意思，一是物种可变，二是变化的途径主要靠渐变，一小步一小步地碎步连续向前。前者是对两千多年来的物种不变论的否定，后者则向主张“地史中的物种互不连续”的神创论发起了挑战。近半个世纪以来生物学的重要发现和进步既对物种渐变猜想提出了挑战和修正，另一方面也给予它进一步的支持。前者主要来自古生物学的研究成果，它复活了达尔文当年悟到却没有详尽论证的“间断平衡猜想”。而后者则来自分子遗传学的发现： 总的来说，无论是同源蛋白质还是DNA分子，其进化速率都是大体恒定的；由此甚至还导出了与放射性元素等速衰变相类似的分子钟概念。
2009年5月27日我国《科学时报》以整版的篇幅刊载了一位研究型记者的长篇文章《200年，永远的达尔文》。客观地说，该采访文章的评述有相当的广度和深度，但也存在欠严谨的地方。比如，作者在评价达尔文的核心贡献时说： “在《物种起源》中，达尔文提出了两个基本理论，第一，他认为所有的动植物都是由较早期、较原始的形式演变而来；其次，他认为生物进化是通过自然选择而来”。其实，这种评价在学界很有代表性。高等教育出版社2006年出版的《基础生命科学》也持相同看法： “Darwin进化论主要包括了两方面的基本含义： ① 现代所有的生物都是从过去的生物进化来的；② 自然选择是生物适应环境而进化的原因。［3］ ”十年前，笔者在应邀给《物种起源》撰写导读时，对类似概述性的评论也没觉得有什么不妥，但近几年的一些再思考，使我深感这样的评述既不够全面，也有失精准和公允。其中，至少有三点值得人们注意。① “物种是可变的，因而所有生物都是由更早期、更原始的生命形式逐渐演变而来”的科学猜想其实并不是由达尔文首先“提出”的。除了早期一些哲学家类似的推测之外，第一个真正从科学上提出这一思想概念的应该是拉马克［2］ 。② 在现代进化论看来，比上述两条更具核心价值的思想应该是“万物共祖”的“生命之树”猜想。③ 自然选择猜想也不是达尔文最先“提出”的。达尔文在《物种起源》的第三版的“引言”中坦诚地写道： “在物种起源问题上进行过较深入探讨并引起广泛关注的，应首推拉马克。这位著名的博物学者在1801年首次发表了他的基本观点，随后在1809年的《动物学哲学》和1815年的《无脊椎动物学》中做了进一步发挥。在这些著作中，他明确指出，包括人类在内的一切物种都是从其他物种演变而来的。拉马克的卓越贡献就在于，他第一个唤起人们注意到有机界跟无机界一样，万物皆变，这是自然法则，而不是神灵干预的结果。拉马克物种渐变的结论，主要是根据物种与变种间的极端相似性、有些物种之间存在着完善的过渡系列以及家养动植物的比较形态学得出的。”而达尔文的丰功伟绩在于，他首次综合了当时比较形态学、比较胚胎发育学、生物地理学和古生物学四个方面的论据，成功地论证了拉马克物种渐变猜想的正确性。而近几十年来，分子生物学的快速发展，更从DNA（或基因）和蛋白质变化的微观层次上证明了物种在不断演变，而且其主要基调是渐变［4］ 。客观而公允地看，拉马克应该是这一伟大猜想的提出者，而达尔文则是这一猜想的最伟大的证明者。这正如数学中的费马最后猜想（或费马大定理）和哥德巴赫猜想一样，绝不会因后来有伟大的数学天才对它们进行了杰出的证明而更名。将物种可变思想的首创权归于拉马克比归于达尔文应该更符合历史的真实。
3.2 拉马克第二猜想： 用进废退及获得性遗传猜想
这是进化论中争议最大，最难求证的一个猜想。在《动物学哲学》中，拉马克提出了生物演化的两条法则。一是“用进废退法则”，二是“获得性遗传法则［5］ ”。其实，这两条法则密切相关，应该将它们合二为一。其含义是生物体经常使用的器官构造常会趋于发达，反之会弱化；而这种后天获得的更发达或弱化的性状，如果为雌雄两性的个体同时具有，那么便会通过繁殖遗传给后代，从而使生物定向演化。新、老拉马克主义者最常举的说明例证便是长颈鹿脖子的形成。然而，自20世纪初遗传学开始形成以来，拉马克这一猜想在理论上和实践上皆未得到遗传学的明确支持。
遗传学认为，遗传物质亦即基因，是以DNA为载体的。遗传的基本过程是DNA先转录为RNA，然后翻译为蛋白质，最后通过蛋白质复杂的互相作用，决定了生物体的表观形态。在这个过程中，DNA的顺序是决定性的因素；即是说，生物的形态最终由DNA的顺序决定。在遗传过程中，父母的生殖细胞中的DNA通过细胞减数分裂和受精作用传给子女。由于上一代在后天获得的性状不会影响到生殖细胞中的DNA顺序，所以这些性状也就无法遗传到下一代。也就是说，获得性遗传过程不可能实现，因而用进废退也就成为空中楼阁。在过去一个世纪，人们做了许多实验以检验这一过程，但获得性遗传几乎从未得到过肯定性证据的支持。但大家也注意到，这些实验多局限于细菌等低等生命。
有趣的是，最近兴起的表观遗传学（epigenetics）揭示出了获得性遗传的可能性。随着求证工作的深入，将来它也许能成为达尔文自然选择思想的一个重要补充，正如达尔文当年认为的那样。目前，该领域研究成果极富吸引力，以致英国《自然》杂志在近年一期还以专题的形式对它作了全面分析和介绍［6-7］ 。表观遗传学的研究对象是一类无需改变DNA序列便可改变生物性状的机制。概括地说，DNA虽然对蛋白质的表达握有决定权，但是,从DNA到蛋白质的过程中却存在很多可以调控的步骤，如DNA的甲基化、组蛋白的甲基化和乙酰化等；甚至蛋白质的不同折叠也能影响蛋白的表达和功能。epigenetics这个名词在半个多世纪之前便出现了，这些调控机制过去早已为人知晓。表观遗传学近年之所以引起人们极大关注，主要得益于一些实验的新发现。这些发现揭示出上述调控机制具有两个特征： 一是它们能够长久不断地受到自然的后天影响（可获得性），二是它们还可以遗传（可遗传性）。如果将这两种因素结合在一起，那么获得性遗传就不是不可能了。
3.3 威尔斯-达尔文-华莱士猜想： 自然选择猜想。
几乎所有了解一点科学知识的人都知道，达尔文进化论的精髓之一是自然选择理论。该理论正确地指出，在生物宏观表形性状的演化过程中，自然选择作用是最重要的驱动力。然而，必须指出，自然选择思想并非达尔文首创。他在《物种起源》开篇的“引言”中坦诚承认，至少有另外2人捷足先登提出了自然选择思想。尤其是威尔斯博士最先提出了该思想，最有资格享受创立该思想的优先权。达尔文指出： “1813年威尔斯博士在英国皇家学会宣读了一篇题为《一个白人妇女皮肤与黑人局部相似》的论文。……在该文中，他已经清楚认识到自然选择原理，这是对这一学说的首次认知；尽管他的自然选择只限于人类，甚至人类的某些性状特征。”另一方面，我们也必须看到，是达尔文首次较全面地成功地论证了自然选择作用。现代达尔文主义在群体遗传学的基础上，对传统个体选择假说做了较大的补充和发展，指出自然界中应该存在着多种选择模式，如消除有害等位基因的“正常化选择”，促进有利突变等位基因频率增加的“定向选择”，在位点上保留不同等位基因的“平衡性选择”，还有与“遗传同化”相似的“稳定性选择”。值得一提的是，上世纪六七十年代出现的所谓《非达尔文主义进化》的“中性学说”。现在，越来越多的实验证据显示，自然选择在分子水平仍然可以发挥作用；中性学说很可能在微观层次或分子进化层次探索上抓住了许多真理，但它是对达尔文学说的补充而非否定。当然，尽管威尔斯、达尔文、华莱士三人都对自然选择猜想的建立做出了实质性贡献，但达尔文的贡献应该最大、最系统、最有说服力。
3.4 达尔文核心猜想： 生命之树猜想。
进化论的核心价值是什么？不同的学者常有不同的解读。我国著名进化论者张昀的看法独到而精辟；他一语中的： “现代进化概念的核心是‘万物同源'及分化、发展的思想”［8］ 。说得直白一点就是，现代进化理论的核心价值是生命之树及其演替的思想。这也恰恰是达尔文对现代进化论的核心贡献。
在《物种起源》中，达尔文在系统论证“物种可变”思想和自然选择思想上都做出了前无古人的杰出贡献，然而他并不拥有这些创新思想的优先权。但对于“生命之树”猜想，情况就不一样了。在达尔文时代之前，主张“突变”和“灾变”的学者构成了当时的主流学派，他们几乎全是神创论者。倡导“渐变论”且有重要建树的进化论代表人物，当属拉马克。但非常不幸的是，他误信了他的老师布丰留下的“生命自发形成论”，结果提出了所谓“平行演化”假说（插图1）［1,9］ ；这一严重失误使这位进化论的先驱斗士与生命之树理论失之交臂。
插图1 拉马克的平行演化假说
插图2 达尔文生命之树思想的雏形
达尔文很幸运，到他那个时代，“生命自发形成论”已经被许多科学实验证伪而遭抛弃。于是，当他刚完成5年环球航行不久，并于1837年确立了“物种可变”思想时，便在其第一本关于物种起源的笔记本中“偷偷地”勾画了一幅物种分支演化草图（“Branching tree” sketch）（插图2），这是“生命之树”的第一幅萌芽思想简图。正是这幅不起眼的草图，以其深刻的思想开始不动声色地挑战“万能上帝六日定乾坤”的经典说教。大家都知道，22年后发表的《物种起源》里只有一幅插图。人们不难理解，深谋远虑的作者显然是要用它来表达自己学术大厦的核心思想；而这幅图正是他1837年那幅草图的翻版［10］ ！
人们还注意到，在该书最后一章的最后一节，作者用浪漫散文诗式的语句表述了他对地球生命真谛的理解；而其最后一句更是全书的画龙点睛之笔。它多少有点含蓄、但又十分精到地表达了作者“生命之树”的伟大猜想；那就是： 地球上的所有生命皆源出于一个或少数几个共同祖先，随后沿着38亿年时间长轴的延展而不断分支和代谢，最终形成了今天这棵枝繁叶茂的生命大树。天下生命原本一家亲！
《物种起源》问世不久，不少富有灵性的学者已经敏锐地感悟到，达尔文深刻思想的内核并不在生物是否进化、渐变论或自然选择，而是生命之树猜想。于是，德国著名的进化论追随者海克尔便根据当时的形态学和胚胎学知识画出了各种“生命之树”，其中有些图谱至今仍被广泛引用。
实际上，近几十年来，生命之树理论不仅被越来越多的生物学和古生物学证据所佐证，而且还不断地得到分子生物学新数据的强有力支撑。现存地球上的所有生命都享用同一套遗传密码，这从生命本质上证明了，她们皆理应同居一树，同根同源。
本世纪伊始，北美和欧洲科学界决定继承达尔文的遗愿，分别投入巨额资金，启动了规模庞大的“生命之树研究计划”，对生命之树进行间接或直接的证明和完善。人们期待着，它将使这个“理论之树”逐步转变成一个日趋完善的“实践之树”。近年来，古生物学家正在积极地与现代生物学家联手，力图逐步勾画出综合历史生命信息与现代生命信息的各级各类动物之树、植物之树、真菌之树、原核生命之树，乃至统一的地球生命大树。著名的美国地质古生物学家A.Knoll等人近年勾画的生命之树框架，就是一个较为成功的初步尝试［11］ 。需要指出的是，在许多低等生命（诸如细菌、古细菌，甚至病毒）之间，近年来发现它们不仅遵循遗传学上正常的“纵向基因传递”，同时还存在不少出人意料的“基因横向转移”。即不同物种之间、甚至不同门、纲之间也会发生基因转移。这样一来，生命之树的下部和根部很可能构成了极其复杂的纵横交错“网”，而不是过去设想的“单一树干”。尽管如此，位居这种“榕树型”生命之树末端的几个大枝，尤其是“动物枝”或“动物树”，其结构则要简单得多；因为在那里还很少见到那种令人困惑的“基因横向转移”。于是，我们仍可满怀期待地在寒武纪大爆发前后找到地球上的动物树逐步发育成长的隐秘证据；从而勾画出最初成型的动物树轮廓图（舒德干，2005）。
3.5 达尔文-艾/古猜想： 间断平衡猜想（或稳态速变猜想）
间断平衡猜想是艾垂奇（N.Eldredge）和古尔德（S.Gould）在1972年根据地层中多数化石随时间变化所呈现出来的形态变化现象而极力倡导的一个物种进化的模式。它是对现代综合进化论的渐变说的修正和补充。经过科学界内部以及科学与宗教界之间的激烈争论，现在多数人、尤其是古生物工作者已经广为认同这一假说［12］ 。间断平衡假说是建立在质变与量变、突变与渐变辩证统一基础上的猜想。它认为生物演化是这两种变化不断交替的过程。大多数物种的形成是在地质上极短的时间内完成的，即所谓成种作用（speciation）过程。而物种一旦形成，多保持一种长时期的稳态（stasis)。成种作用是产生种及种以上分类单元迅速变异的宏进化（macroevolution），种系渐变则是产生种内变异的微演化（microevolution）。有人还将这一假说延伸，用以解释寒武纪大爆发现象，似乎也言之成理。但是，这次生命大爆发绝非西方一些媒体所宣扬的那样“突然”（Overnight）;“几乎所有动物门类的祖先都站在同一起跑线上”的说法也不符合历史真实。实际上，即使是狭义的寒武纪大爆发从5.4亿年前开始到大爆发结束，也历经了约2千万年。如果将前寒武纪末期的双胚层动物等低等动物的出现包括在广义寒武纪大爆发事件之内的话，那时限至少在4千万年以上；而且，“基础动物亚界”（或双胚层动物亚界）、原口动物亚界、后口动物亚界的“起跑线”彼此相距至少都在1千万年以上［9］ 。
“间断平衡”是“punctuated equilibrium”的一种最常见的中文译法。其实，对普通中国读者来说，译成“稳态速变”也许更明白更贴切些（物种可长期保持稳态，却能在相对较短的时期内快速演变为新种）；况且，物种演化应该是一个连续的过程，其间并无间断，只是演化速率不同而已;我们知道，“间断”还是神创论非常钟爱的一个术语。
过去，不少人误以为达尔文是个绝对的渐变论者，其实不然。只要认真仔细审读《物种起源》，便会发现，他曾多次这样描述地史时期物种变化的规律： “物种的变化，如以年代为单位计算，是长久的；然而与物种维持不变的年代相比，却显得十分短暂”。显然，这与现代“间断平衡论”的内涵完全一致［10］ 。于是，这里产生一个疑问，既然达尔文当时已经认识到地史时期的物种的演化是以快速突变与慢速渐变交替方式进行的，那他为何总爱强调渐变呢?我想，这也许与达尔文的论战策略有关。达尔文深深懂得，物种不变论的根基是顽固的神创论。而神创论坚持物种特创和物种不变的护身法宝便是突变论和灾变论。在神创论或特创论看来，物种是被上帝一个一个单独创造出来的；一旦物种被快速创造出来，便不再改变。而当地球上的大灾难(如大洪水)毁灭了大群旧物种时，上帝便立即再快速创造出一批新物种。显然要想攻破具有强大传统势力的特创论，在当时，达尔文也许只能坚持“自然界不存在飞跃”的渐变论，而完全摒弃任何形式的快速突变的思想，以不致留给特创论任何可乘之机。这应该是达尔文的高明之处。
达尔文这一猜想也是他的学术思想与拉马克绝对渐变论的区别之一。从历史唯物主义的观点看，达尔文有资格享受间断平衡猜想的首发权。乍看起来，“间断平衡”学说好像很简单。但实际上，如许多专家所言，其中仍有很多讲不清楚的机制。比如说，为什么一个物种会长时间处于稳态？无论从基因、生态、生物地理、环境变化各方面的研究看，都还难以解释得明明白白。
3.6 布丰-达尔文猜想： 人类自然起源猜想
布丰完成了44卷《自然史》巨著，使他成为进化思想的先驱。他推断，地球形成之后，表面发生了一系列变化，相继出现了海洋、陆地、矿石、植物、鱼类、陆地动物、鸟类，最后才出现了人。他的这些天才的推测与后来科学证实的情况几乎完全一致。布丰非常强调环境变化对物种变异的影响。他认为，随着地质的演变，地面气候、环境、食物也在不断地变化，人就是这种变化的产物。所以，达尔文在《物种起源》的“引言”中说，布丰是“以科学眼光看待物种变化的第一人”。也就是说，布丰是提出“人类源出于自然”猜想的第一人。
在布丰之后，他的学生拉马克也坚持人类源出自然的思想。但是，真正较全面而深入求证这一猜想的却是达尔文。达尔文著作等身，但其直接指向神创论要害的只是其中的两部“起源”论著。在《物种起源》写作将要封笔之前，达尔文透露了他最想说的心里话： “展望未来，我发现了一个更重要也更为广阔的研究领域。…由此，人类的起源和历史将得到莫大的启示”。12年后，他感到时机成熟了；于是，《人类的由来及性选择》（The Descent of Man and Selection in Relation to Sex ）高调面世［13］ 。
达尔文深信，地球生命构成了一棵谱系大树，而我们人类不过是某个枝条上的一片小叶。尽管如此，他心里也十分明白，像这样石破天惊的猜想，如不经受严格的证明，人们长期形成的文化心理障碍将令他们无法接受这一猜想。科学求证过程至少包括两大步： 第一步是探索“人类的近期由来”（人科的演化），而第二大步则要追溯“人类的远古由来”，这至少需搞清灵长类出现之前的一系列重大创新事件的历史证据。
《人类的由来及性选择》所探索的主要是人类的近期由来。而且，由于19世纪还几乎没有古人类化石证据，达尔文的方法基本上局限于现代生物学的间接推测，诸如讨论人与动物之间“相同的形态解剖构造”、“相同的胚胎期发育”、“相同的残留结构”、“共同的本能”和“相似的社会性行为”等等。客观地说，达尔文取得了初步成功。
19世纪晚期，荷兰青年杜布瓦到遥远的东方去寻找化石“缺环”，并首先发现了“直立猿人”（俗称爪哇人）。20世纪二三十年代，中外学者合作在周口店的发掘取得了巨大成功，“北京猿人”很快成为学术界的宠儿。更可喜的是，后来在非洲寻觅人类近祖的探索取得了更大的历史性突破。这里的化石比亚洲更丰富、更完好，演化序列更趋完整；“缺环”系列的填补越来越密集。可以说，“人类的近期由来”的历史论证取得了决定性的成功。
谈到人类的远古由来，总情不自禁地要想要问，我们能成为“智慧生灵”，说到底，那主要归功于脑。那么，人类脑的起源始点在哪里？我们之所以能“告别动物”，发端于直立行走，那自然全靠脊梁骨的支撑。那么，最初的脊椎骨起自何处？而脊椎骨的前身脊索又最先诞生于哪些古老祖先？如果继续往前追溯，我们知道人类是后口动物亚界超级大家庭的一员；早期的后口类祖先创生了鳃裂构造，引发了新陈代谢革命而与原口类分道扬镳。那么，哪些化石祖先创造了鳃裂呢？疑团一个接一个。令人欣慰的是，作为寒武纪大爆发的最佳科学窗口，澄江化石库历经二十余年的研究，舒德干等人首次揭示出早期后口动物亚界完整的谱系演化图［14-35］ 。由此，我们可以真实地看到从低等动物通达人类漫长旅途中那些最初创生鳃裂、脊索和脑/头的原始祖先。
3.7 孟德尔猜想： 颗粒遗传猜想（基因遗传猜想）
在达尔文时代，人们对遗传的本质几乎一无所知。人们所观察到的子代，常表现出父母双亲的中间性状。于是“融合遗传”假说应运而生。这种遗传现象恰如将两种不同色彩混合在一起便产生了中间颜色一样简单。这种似是而非的理论统治学术界将近半个世纪。其实，它极不可靠。假如融合遗传果真存在的话，那么，物种内任何一个能相互交配的群体内和群体之间的个体差别都会变得越来越小，最终会变为同质。于是变异便没有了，自然选择也就成了无米之炊，无法发挥任何作用。而且，由于同质化，即使能偶尔产生变异，它们也会随之消失。就在达尔文进化论进退维谷的关键时刻，孟德尔颗粒遗传假说问世，这是对融合遗传的根本否定，它为现代进化论的发展奠定了坚实基础［36］。孟德尔是奥地利的神父兼学者，与达尔文为同时代人。他通过实验得出的两个遗传定律（分离定律和独立分配定律）已经广泛地写进各种生物学教材。20世纪20年代摩尔根提出了“连锁遗传定律”，这是对孟德尔第二定律的重要补充和发展。他基于此创立了《基因论》，并因这一著名理论而荣膺诺贝尔奖。
此后，杜布赞斯基等一批著名学者将基因论、群体遗传学的基本原理与自然选择学说整合在一起，创立了新达尔文主义。接着，更为广泛的学科综合导致了现代达尔文主义或现代综合进化论的问世。这一当代主流学科的问世，孟德尔猜想功不可没。
3.8 木村资生猜想： 分子中性演化及分子钟猜想
上述7个猜想都成型于19世纪。进入20世纪之后，思想界更为活跃。随着科学技术的快速发展，进化论不仅在生物学界催生了一些新猜想，而且还最终征服了长期固守还原论和稳态宇宙理念的物理学界，迎来了“宇宙大爆炸猜想”的诞生和成熟。20世纪生物学最重大的发现是1953年沃森和克里克解密的DNA双螺旋结构。由此，基因获得了分子水平上的全新概念： 基因实际上是DNA大分子中的一个片段，是控制生物性状的遗传物质的功能单位和结构单位。于是，随着分子生物学的快速发展，真正分子水平上的进化研究也开始启程；由此，数学工具发挥了更大的作用，进化论也更多地由“推理性”向“实证性”转轨。其中影响最大、最具代表性的成果是木村资生主要建立在数理统计学基础之上的分子中性演化学说（1968年）及其与之密切相关的分子钟猜想。所谓“中性”演化是针对自然选择作用的对象或“原料”而言的： 之所以说自然选择的“原料”基因突变大多呈“中性”，是由于它们并不影响遗传物质核酸和蛋白质的功能，因而对生物个体的生存既无害也无益，呈现所谓的“中性”；这些突变通过随机的遗传漂变（random drift）在种群中固定下来，并一代一代传递下去，于是，自然选择在分子层次上就不能发挥作用。换句话说，中性突变不能影响表型的变化，对生命体的生殖能力和生活能力都没有影响，因而自然选择对中性突变不起作用。有些极端主义者甚至称该假说为“非达尔文主义”，历史再次给达尔文开了个玩笑。其实，即使在分子生物学出现之前，达尔文本人就认识到了中性突变的存在。他指出，无害也无利的变异不受自然选择的作用。综合进化论的主将杜布赞斯基也认为中性突变是存在的。但是，这两位大师都觉得中性突变为非主流变异，并不影响自然选择的总体效应。该假说还认为，生物的进化速率是由中性突变的速率所决定的，或者说是由遗传物质核苷酸和蛋白质构件氨基酸的置换速率所决定的；而这些速率对所有生物而言近乎恒定不变，恰如放射性同位素的恒速衰变一样。于是，基此便提出了与同位素测年原理相类似的分子钟猜想： “生物的微观演化速率像时钟一样匀速而精准”。经过40多年的反复检验和激烈讨论，目前学术界已经认同了“中性进化”理论；而且，分子钟在许多古脊椎动物起源演化的测年应用上也得到了较好的验证（然而，也有实验结果显示，分子演替的速率并非全都绝对恒定）。另一方面，不少人也通过实验观察到，自然选择不仅是表型进化的主要驱动力，而且在分子水平上也能直接和间接地发挥作用。目前，探索仍在、且将继续在分子发育进化生物学中进行下去。现在人们普遍认同的是，中性进化论不是对自然选择理论的否定，而是对后者的补充和发展。
3.9 真核生命树内共生成型猜想
在“实证性”进化生物学领域，科学猜想主要涉及“生命之树”中大大小小的分类群的起源和演化。无疑，其中最最重要的应该是关于真核生物的起源猜想和动物树成型的猜想。
相较于结构简单的细菌和古细菌那样的“原核生物”，包括植物、动物和真菌在内的真核生命则要复杂得多，它们不仅具有细胞核，而且具有真正的核膜，核外更兼有各种重要功能的细胞器（如线粒体和叶绿体）。由于已知最早的真核生物化石比最早的原核生物化石约晚10亿年，加上喜氧的真核生命无法存活于地球早期的极端还原性环境之中，所以学界的共识是，真核生命树应该源出于早期的原核生命。基此，1970年马古丽斯等人提出的“真核生命内共生起源”猜想得到了广泛的认同。该猜想又称为“内共生学说”（endosymbiotic theory）,其要点是： 某些原始厌氧原核细胞靠吞食别的较小原核生物为生，其间有时会发生某种奇特现象： 被吞食者未被消化，而是与“寄主”友好共生，最终还成为了寄主的某种细胞器，共同构成了一个新的高级生命体——真核细胞。尽管该假说或猜想尚不能完满地解释细胞核的形成，但总体上说，它已经得到分子生物学和发育生物学诸多证据的有力支持，因而被学术界广泛认同。
3.10 动物树三幕式爆发成型猜想（或三幕式寒武大爆发假说）
分子生物学和形态学都证实，在庞大的生命之树中，动物界构成一个独立的演化谱系。而且，无论在分子层次，还是在细胞层次、器官构造层次和个体或各级群体层次，整个动物界（或动物树）的形成过程都表现出明显的由简单到复杂、由低等到高等的演化阶段性（Nielsen,2001;舒德干，2005）。目前一般的共识是，动物界主要包括三个亚界，由低等到高等依次是以双胚层动物为主体的“基础动物”亚界，原口动物亚界和后口动物亚界。于是，合乎逻辑的推理是，这三个亚界在地史时期应该呈阶段性的三幕式成型。非常有意思的是，半个多世纪以来，古生物学对全球的埃迪卡拉生物群、小壳生物群和著名的澄江动物群的深入探索显示，从前寒武纪末至寒武纪初的约4千万年间先后集中发生了3次动物创新性爆发事件，分别完成了上述三个亚界的成型（舒德干，2008；舒德干等，2009）［37,38］ 。
值得一提的是，上述学术猜想之所以得以形成，二十多年的澄江动物群研究做出了突出贡献： ① 在寒武纪大爆发与动物树形成关系的探索陷入找不到大爆发终点的尴尬境地之时，正是澄江动物群中完整的后口动物亚界“5+1”类群的发现和论证，明确界定了寒武纪大爆发的终点，使学术界清楚看到了寒武纪三幕式爆发对应完成了三个动物亚界成型的全过程。② 澄江动物群与我们人类的早期起源紧密相关，因为她产出的最古老的脊椎动物“昆明鱼目”（包括昆明鱼、海口鱼、钟键鱼）十分接近、甚至有可能恰好是人类的远古祖先。我们人类今天之所以如此之无所不能，主要得益于三大武器： 智慧非凡的头颅和大脑，挺直腰杆的中央支撑轴——脊椎，提供不竭运动能源的驱动器——心脏。今天，我们欣喜地看到，这三大武器都能在老祖宗昆明鱼目那里找到自己对应的源头（舒德干等，1999,2003,2009a,2009b;舒德干，2003,2008）。
总之，动物树三幕式爆发成型猜想（或三幕式寒武大爆发假说）的要点是： ① 早期动物谱系树成型与地质、古生物学的化石记录构成了彼此对应的三幕式爆发(如果划分得更精细些，也可构成四幕式或五幕式)，两者吻合一致；大爆发共持续了约40个百万年,并非短短的一两百万年。② 多幕式爆发是由量变到质变的常态，是渐变与突变交替的必然，也是远离平衡态的生命体系进行非线性自组织作用的自然结果，无须假上帝之手。③ 寒武大爆发产生了两大效应： 一是构建了地球上以“吞噬”作用为基本取食方式的“消费者”的形态学和生态学的多样性框架；二是标定了地球智慧生命（具头、脑、高效视觉）的始点，这将使得地球变得极不寻常；独特的社会文化（文明）演化使人类成为这一效应的天使，但假如弄得不好，或可堕为恶魔。
此外，20世纪中叶以来，与上述十大猜想相关或由它们引发出来的较为重要的猜想还有： ① 关于生命起源的“RNA世界”猜想。由于它同时考虑了遗传信息分子核酸和生命功能分子蛋白质的起源，即所谓“鸡与蛋的共生起源”，因而比早期只关注蛋白质起源的“团聚体假说”（据奥巴林）和“微球粒假说”（据福克斯）在逻辑上更接近真理。② 沃兹等人构建的“生命全树”三分框架（细菌-古细菌-真核生物）猜想。③ 在生命全树里，还会分化出无数关于大大小小分类单元的起源猜想（如多细胞动物起源，双胚层动物起源，原口动物亚界起源，后口动物亚界起源，植物界起源，节肢动物门起源，脊椎动物起源，四足类起源，鸟类起源，灵长目起源等等，不一而足）。这些猜想现在有的已经开始被验证而成型，但更多的仍处于朦胧状态或多解之中，其理论成型和求证之旅仍有待时日。显然，即使这些生物类群的起源探索将来被越来越多的证据支撑而形成真正的甚至完美的科学猜想，但它们与真核生命树内共生成型猜想和动物树三幕式爆发成型猜想这样的“一级”猜想相较，充其量也只能算是“二级”猜想或“三级”猜想。④ 以杜布赞斯基为代表提出的“综合进化论”猜想，其本身并不包含实质性重大发现；它主要立足于对达尔文选择论和新达尔文主义基因论的综合，因而又称为“现代达尔文主义”。目前，它仍是当代进化论的主流学派。该理论主张生物进化的单位是群体而不是个体，强调隔离在物种形成中的不可或缺性；它将自然选择细分为平衡性选择、正常化选择、定向选择和稳定性选择，这是对传统自然选择猜想的重要发展。⑤ “新灾变论”（据德国的辛德沃尔夫等）猜想。它与居维叶的灾变论的根本区别，在于它断然与神创论分道扬镳。该猜想已经得到越来越多的地史记录和多学科资料的证实，也成为当代地球科学的一个研究热点。正是这些地内和天外的重大灾难给旧有生态系统带来灭顶之灾，同时也给新生命界的诞生和发展创造了新天地。
4. 结语
进化论从初创至今已历经了整整两个世纪。应该说，从纯科学层面上看，其思想体系或框架的构建业已完成，今天留给我们的主要任务则是猜想的求证、完善、修正和发展。具体地说，在上述10个猜想的求证道路上，进展仍不尽相同。有些猜想（如拉马克第一猜想、威尔斯-达尔文-华莱士猜想和孟德尔猜想）的证明已经离终点不远了，甚至有人觉得这些猜想已经可以认同为“事实”。至于达尔文核心猜想，由于地史时期99%以上的物种没有留下任何化石印记，所以历史生命树的细节实际上将永远是个无法完全证明的谜。当然，科、目级以上的生命树的演替轮廓，会随着探索研究的深入日渐清晰地呈现在人们眼前。特别值得期待的是，随着分子生物学的迅速发展和生命之树宏伟研究计划的持续执行，一个庞大的现代生命之树终会迈向完善。然而，另一些猜想，如拉马克第二猜想、达尔文-艾/古猜想和布丰-达尔文猜想的求证之旅仍将十分漫长，有些也许永远无法达到终点，尽管我们可望逐步接近理想中的终极目标。
我们更不能忘记，进化论既是一门科学，也是世俗文化系统的一个主体构件。在这里，它面临的夙敌神创论绝不会完全消亡，因为其主要载体——各种宗教将由于显而易见的原因长存于世俗社会。科学与宗教，两者很可能会长期相反相成。由于科学技术的快速进步，人类正不断弱化自然选择给自身的压力，并由纯粹生物学演化逐步转轨走向文化演化的特殊道路。此时，我们不仅需要威力无比的科学技术武器以满足自己无边的私欲，同时也必将离不开包括宗教在内的多种文化基因的陪伴。纯粹的冷酷的“自私基因”无法自立；基因既“自私”又“协作”才是它的本质内涵；而人类和谐的文化社会永远是协作的大本营。我们千万要清醒，二百年来，达尔文革命取得了重大进展，但远未取得决定性成功。革命的真正成功，不仅需要各门学科的科学家不懈的共同努力，还需要一大批开明的政治家和睿智的社会活动家长时期的通力协作。
